ザミア・インテグリフォリア(Zamia integrifolia) は、クーンティ とも呼ばれ、アメリカ合衆国南東 部(フロリダ 州、以前はジョージア州 )、バハマ諸島 、キューバ 、ケイマン諸島 、プエルトリコ 原産の小型で丈夫な木質ソテツ です。アメリカ合衆国本土(ハワイ とアラスカ を除くアメリカ合衆国の一部)原産の唯一のソテツです。 [ 8 ] 伝統的に、アメリカ先住民はデンプンを作るのに使用していました。 [ 9 ]
説明 Z. integrifolia は背の低い植物で、幹は3~25cmの高さまで成長しますが、地下に潜っていることが多いです。時が経つにつれて、地上部の茎の延長である大きな塊根系を持つ、枝分かれした塊茎を形成します。寒冷期には葉が完全に落ち、塊根系の中で休眠状態になるため、このソテツは比較的耐寒性があります。USDA地域 8b(華氏10~20度)まで生存できます。寒冷期が過ぎると、茎と葉は再生し、葉は完全に茂ります。[ 10 ] [ 11 ]
他のソテツ類と同様に、Z. integrifolia は雌雄異株で 、雄株と雌株があります。雄球果は円筒形で、長さ5~16cmに成長し、しばしば密集しています。雌球果は細長い卵形で、長さ5~19cm、直径4~6cmに成長します。[ 10 ]
先端が明瞭に尖った赤みがかった種子球果 を形成する。葉は 長さ20~100cmで、5~30対の小葉(羽片)を持つ。各小葉は線形から披針形、または長楕円形、長さ8~25cm、幅0.5~2cmで、全縁または先端に不明瞭な鋸歯がある。小葉はしばしば反り返り、葉柄には棘がある。近縁種のZ. pumila( ヒメツルマメ科)と多くの点で類似するが、ヒメツルマメ科は小葉の鋸歯がより顕著である点で異なる。[ 10 ]
食用性と毒性
食べやすさ セミノール 族がココナツの根から食用デンプンを抽出するために使用する濾過器。セミノール族 やテケスタ族 といったフロリダ の先住民は、 根を粉砕し、一晩水に浸しました。その後、数時間流水で洗い流し、残った水溶性毒素であるサイカシンを 除去しました。得られたペーストは発酵させ、乾燥させて粉末にしました。この粉末は、パンのような食品を作るのに使用されました。1880年代後半には、マイアミ地域のいくつかの工場が フロリダアロールートの 生産を開始しましたが、第一次世界大戦 後に閉鎖されました。[ 12 ]
種子は一般的に親植物の近くに落ちますが、約5%の種子は4メートル以上離れた場所に落ちます。一部の研究者は、鳥や小型哺乳類が種子の散布に関与していると考えています。そのような行動は観察されていませんが、種子についた跡や、鳥が止まり木に止まり、小型哺乳類が隠れている低木の下に種子が落ちている場所から、種子がそこに運ばれたことが示唆されます。種子の大きさが、鳥が種子を運べる距離を制限すると考えられます。
毒性 種子を覆う果肉質のサルコテスタ を除く植物全体は非常に有毒であり、 サイカシン と呼ばれる毒素を含みます。この毒素は肝不全を引き起こし、死に至ることもありますが、水溶性分子であるため、適切な予防措置を講じれば水で洗い流すことができます。また、種子には、摂取すると頭痛、嘔吐、腹痛、下痢を引き起こす有毒な配糖体 と、中枢神経不全を引き起こす可能性のあるβ-メチルアミノアラニンも含まれています。 [ 15 ]
一般的な名前 この植物にはいくつかの一般名があります。フロリダ・アロールート とワイルドサゴ という2つの名前は、かつてこの種が食用デンプンの原料として商業的に利用されていたことに由来しています。クーンティ (またはクーンティ)は、 セミノール族の ネイティブアメリカンの 言語であるコンティ・ハテカ に由来しています。第二次スペイン統治時代の 東フロリダ の測量総監であった ジョージ・J・F・クラークは 、1823年に当時のセントオーガスティンの新聞「イースト・フロリダ・ヘラルド」 に記事を寄稿しました。その中で、彼が「コンティー」と呼んだクーンティの球根状の根が小麦粉の原料としてどのように使用されるかについて論じられており、フロリダにおける将来の商業的事業を予見していました。[ 16 ]
分布と生息地 Z. integrifolia は、水はけのよい砂地や砂 質 壌土のある様々な生息地に生息する。半日陰よりも日陰を好む。アメリカ合衆国では、現在 、個体群はフロリダ州に限られている。ザミア 属の一種は、ジョージア州南東部端から2度報告されており、1928年(由来不明の1株)と1971年(グリン郡 セントシモンズ島 で3株の単一個体群)であり、当時はZ. umbrosa と同定され、その後Z. integrifolia のシノニムとされた。[ 18 ] 1971年以降、ジョージア州ではZ. integrifolia の報告はなく、2016年にグリン郡を捜索してもこの種の標本は見つからなかった。Z. integrifolia はジョージア州では絶滅したと推定されている。[ 19 ]
バハマ諸島 では、Z. integrifoliaは バハマの松林 と乾燥林 に生息しており、アバコ諸島 では豊富に生育し、アンドロス島 北部では普通に生育し、グランドバハマ では稀少で、ニュープロビデンス島で は 数少ない断片化されていない松林の小片に生息している。また、エルーセラ島 の沿岸の雑木林やティルーケイ島 の砂質沿岸低木林にも生息している。 19世紀後半、バハマ諸島のザミア は「ベイラッシュ」として知られ、アンドロス島とニュープロビデンス島でデンプンを生産するために収穫されていた。[ 21 ] Z. integrifoliaは、 キューバ の北中部沿岸、ケイマン諸島、 プエルトリコ 中南部でも報告されている。
2019年にCalonjeらが、2024年にLindstromらが発表した分子系統学的 研究では、フロリダ産のZ. integrifoliaはカリブ海諸島 ザミア の他の種の姉妹 種であることが明らかになったが、キューバとバハマ産のZ. integrifolia として同定された植物は、Z. angustifolia やZ. lucayana とさまざまな点で近縁であることが明らかになった。[ 23 ] [ 24 ]
分類学 Z. integrifolia のタイプ標本は 東フロリダ 産の栽培植物で、キュー王立植物園の ウィリアム・エイトン によって記載された。東フロリダにニュースミルナ 植民地を設立したアンドリュー・ターンブルは、 ザミア の標本をサウスカロライナ州チャールストン のアレクサンダー・ガーデン に送り、アレクサンダー・ガーデンはそれをエイトンに送った。したがって、それがエイトンによって記載された標本である可能性がある。
フロリダ におけるザミア の分類については長らく論争が続いてきた。1980年代以前には、フロリダではZ. integrifolia、 Z. angustifolia var. floridana 、[ 26 ] 、 Z. floridana 、[ 27 ] 、 Z. silvicola 、[ 28 ] 、 Z. umbrosa [ 29 ] など複数の種が認められていた。 1983年にエッケンワルダーはバハマ諸島、カリブ海諸島、フロリダに生息するザミアの 個体群すべてを広義のZ. pumila に含めたが、[ 30 ] 、 Z. integrifoliaは現在では Zamia pumila 種群 に含まれる9種のうちの1種として認められている。
個体群間の差異は生息地の多様性では説明できない。Wardらの研究では、同一栽培条件で栽培された5つの異なるZ. integrifolia個体群が、それぞれ異なる葉の形態を示したことが示された。これは、これらのフロリダ産 Z. integrifolia 個体群は、地理的に孤立した個体群であることに加え、遺伝的多様性があまりにも大きく、単一種とみなすにはあまりにも多すぎる可能性を示唆している。[ 32 ] Wardは、フロリダ産の Z. integrifolia の5つの変種について述べている。
Z. integrifolia var. integrifolia - 最初に Z. integrifolia として記載された変種は、フロリダ州中部および南部に広く分布しています。現在、模式地と推定されるニュースマーナビーチ 周辺に自生する植物は、長さ13~14cm、幅約13mmの平行縁の小葉を持ちます。変種integrifolia の個体群は、一般的に小葉幅8~16mmです。Z. integrifolia var. umbrosa - 以前はZ. umbrosa と命名されていたこの変種は、フロリダ半島東部北部に分布しています。小葉の幅は3~7mmで、小葉の先端付近にわずかに突出した葉脈、すなわち「歯」があります。Wardは、 umbrosaが一般的な integrifolia 変種と最も強く分化した変種であると主張しています。Z. integrifolia var. broomei - スワニー川下 流域に生息する変種で、小葉の幅は5~7mm、葉はまばらである。Z. integrifolia var. floridana - フロリダ半島西海岸の貝塚で見られる変種。雌球果は高さ18cm、直径8cmに達し、フロリダ半島東海岸に生息する植物の約2倍の大きさである。Z. integrifolia var. silvicola - クリスタルリバー 周辺とエバーグレーズ に生息し、小葉の長さは12~17cm、幅は10~15mmです。グリフィスらは、フロリダにおける既知の分布域全体から採取したZ. integrifolia のサンプルの遺伝子解析を行い、フロリダにはZ. integrifolia の2変種、すなわちウォードのZ. integrifolia var. umbrosa のみが存在し、それ以外はすべてZ. integrifolia var. integrifolia に包含されることを裏付けた。この研究では、カリブ海全域に生息する他のザミア属植物と比較して、 Z. integrifolia の遺伝的変異がはるかに少ないことが明らかになった。フロリダの在来個体群のほとんどで、近年の個体群ボトルネック が見られる。著者らは、この原因を19世紀から20世紀初頭にかけてデンプン生産のためにZ. integrifoliaが過剰に利用されたことにあるとしている。
Z. lucayana は 、 Z. integrifolia のシノニムとして記載されることもあったが、バハマ諸島ロングアイランドに限局する有効な種とみなされている。Z . angustifolia のfloridana変種は Z. integrifolia の シノニムとされている、バハマ諸島とキューバに分布するZ. angustifolia は有効な種として扱われている。
ザミア 属の分子系統学 に関する2つの研究により、フロリダのZ. integrifoliaは 、バハマ諸島とカリブ海諸島のザミア属すべてを含む系統群の 姉妹種 であることが判明している。2019年のDNA に基づく研究では、バハマ産のZ. integrifoliaはフロリダ産のZ. integrifolia よりもZ. angustifolia やZ. pygmaea に近縁であり、キューバ産のZ. integrifoliaはフロリダ産の Z. integrifolia よりもZ. lucayana に近縁であることがわかった[ 40 ] 。 2024年のトランスクリプトーム に基づく研究では、バハマ産のZ. intregrifoliaは フロリダ産のZ. integrifolia よりもZ. angustifolia やZ. lucayana に近縁であることがわかった[ 41 ] 。
生態学 エウマエウス・アタラ 蝶は生存のためにコオオカミに依存している アタラ蝶 (Eumaeus atala )の幼虫は、 Eumaeus 属の他の数種の幼虫と同様に、ソテツの葉のみを餌とする。幼虫は群生し、すべての成長段階において警告 色を示し、毒の存在を示唆する色彩を呈する。幼虫はZ. integrifoliaの葉から シカシン (発がん性物質および神経毒)を摂取し、成虫になってもそれを体内に保持する。終齢幼虫および成虫はともに0.6 ~0.9 mgのシカシンを含み、明るい黄色の卵には220~270 μg のシカシンが含まれる。
コナカイガラムシ(Cryptolaemus montrouzieri )は、 Z. integrifolia によく見られます。彼らは、植物を害虫から守る代わりに餌を提供することで、共生関係を築いています。彼らは、コナカイガラムシの天敵であるカイガラムシやコナカイガラムシを餌とするため、農薬の必要性が軽減されます。[ 43 ]
寄生虫 Z. integrifolia に最もよく見られる害虫は、フロリダアカカイガラムシ(Chrysomphalus aonidum )、半球カイガラムシ(Saissetia coffeae )、そしてナガコナカイガラムシ(Pseudococcus longispinus )の3種です。これらの害虫に侵されると、植物の成長が阻害され、黒っぽいカビに覆われます。寄生は1種に限らず、同じ植物に複数の種が見られることもあります。[ 44 ]
窒素固定 Z. integrifoliaはソテツ科で、 裸子植物 の中で窒素固定共生関係を形成する唯一のグループであるため、窒素源として微生物に依存している。窒素固定性シアノバクテリア と共生関係を結ぶ。シアノバクテリアはサンゴ状根と呼ばれる特殊な根に生息し、活発に光合成を行っていないにもかかわらず緑色をしている。[ 45 ] 糸状シアノバクテリアであるNostoc 属は幅広い生物と共生関係を結ぶことができ、[ 46 ] サンゴ状根の内皮層と外皮層の間にある微好気性の 暗色細胞間層にある粘液に生息する。この層は細長いザミア 細胞によって横断され、連結されている。[ 47 ] サンゴ状根は側根に似ているが、シアノバクテリアを包含するように高度に特殊化している。[ 45 ]
再生 成熟した種子球果と基部から出現した新しい球果を持つ雌のZ. integrifolia ザミア 属の植物は、茎の先端近く、または地上茎と交差する尾根の末端に複数の球果を形成することが多い。Z . integrifolia の球果は球果とも呼ばれ、雌雄 異株 である。雄球果と雌球果は別々の植物に見られる。雌株の球果は厚く、赤オレンジ色の種子を持つ。また、ベルベットのような質感で、最大6インチまでしか成長しない。一方、雄株の球果は細く高く、花粉を含む。長さは7インチに達することもある。雌球果は通常単独で形成されるが、雄球果はグループまたはクラスターで形成される。Z . integrifolia の生育期は春で、植物の性別は球果が形成されるまで不確定である。[ 43 ]
様々な年齢の複数の球果を持つ雄のZ. integrifolia
複数の円錐 Z. integrifolia の複数の球果は、シンポジウム、束系の分岐、そして不定芽の3つの方法で発達する。最も一般的な発達形態は、植物の主軸であるシンポジウム 上に球果ドームが急速に形成されることである。束が球果に「分岐」すると、より多くの球果が形成される。束系の分岐は、特定の枝においてシンポジウム発達中の、直立したままの末端球果の基部付近から始まる。最後の形態は、「幹のステラー系と密接に接続した皮質組織に不定芽が現れ、これらの芽が典型的な茎のように発達を続ける」ことである。[ 48 ]
受粉 球果から種子を放出する雌のZ. integrifolia Z. integrifoliaは、 ゾウムシ の一種 Rhopalotria slossoni と、チャバネアオゾウムシの一種 Pharaxonotha floridana によって受粉する。P . floridanaは 、花粉 を持つ 托花を幼虫の餌として利用し、花粉を運びながら受粉する。この植物は、種子を持つ托花を幼虫にとって有毒にすることで、この共生関係を制御している可能性がある。[ 49 ] なぜなら、花粉を持つ托花には毒素β-N-メチルアミノ-L-アラニン が存在するが、昆虫の消化に抵抗する異形細胞に隔離されているのに対し、雌の托花にはこの毒素が広く存在するからである。[ 50 ]
一方、R. slossoniは 花粉を摂取するのではなく、雄花の毬花に寄生し、そこに花粉をまぶします。そして、その花粉を雌花の毬花に運び、受粉させます。雌花の毬花は摂取されませんが、毬花内部に点状の傷跡が治癒した痕跡が見られ、これはゾウムシによるものと疑われています。[ 51 ]
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