人獣共通感染症

エボラウイルスの透過型電子顕微鏡写真
ヒト上皮細胞に侵入するサルモネラチフス菌
狂犬病ウイルスの電子顕微鏡画像

人獣共通感染症( / z oʊ ˈ ɒ n ə s ɪ s , ˌ z oʊ ə ˈ n oʊ s ɪ s /ⓘ ; [ 1 ]複数形：人獣共通感染症（zoonosis）または人獣共通感染症は、ヒト以外の脊椎動物ヒト（ウイルス、細菌、真菌、プリオンなど）引き起こさに逆人獣共通感染症または人獣共通感染症と呼ばれる。 [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]

エボラ出血熱やサルモネラ症などの主要な現代の病気は人獣共通感染症である。HIVは20世紀初頭には人に感染した人獣共通感染症であったが、現在では人間にのみ起こる別の病気に進化​​している。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]動物のインフルエンザウイルスは人間に、または人間間で簡単には伝染しないため、人間への感染はまれである。[ 8 ]しかし、特に鳥インフルエンザウイルスと豚インフルエンザウイルスは人獣共通感染症の可能性が高いため、 [ 9 ]時折、人間のインフルエンザ株と再結合し、2009年の豚インフルエンザのようなパンデミックを引き起こすことがある。[ 10 ]人獣共通感染症は、新興ウイルス、細菌、真菌、寄生虫など、さまざまな病原体によって引き起こされる可能性があり、人間に感染することが知られている1,415の病原体のうち、61%が人獣共通感染症であった。[ 11 ]ヒトの病気のほとんどはヒト以外の生物に由来するが、狂犬病のようにヒト以外の生物からヒトへの感染が日常的に起こる病気だけが直接的な人獣共通感染症と考えられている。[ 12 ]

人獣共通感染症には様々な感染経路があります。直接的な人獣共通感染症では、空気感染（インフルエンザ）、咬傷、唾液感染（狂犬病）を介して、ヒト以外の動物とヒトの間で直接感染します。[ 13 ]

宿主の遺伝学は、どの非ヒトウイルスがヒト体内で自己複製できるかを決定する上で重要な役割を果たします。危険な非ヒトウイルスとは、ヒト細胞内で自己複製を開始するためにわずかな変異しか必要としないウイルスです。これらのウイルスは、必要な変異の組み合わせが自然宿主細胞内でランダムに発生する可能性があるため、危険です。[ 14 ]

原因

人獣共通感染症の発生は、動物の家畜化に端を発しています。[ 15 ] [ 16 ]人獣共通感染症の伝播は、動物、動物製品、または動物由来製品との接触や消費があるあらゆる状況で発生する可能性があります。これは、ペット（ペット）、[ 16 ]経済（農業、貿易、屠殺など）、捕食（狩猟、屠殺、または野生動物の消費）、研究のいずれの場合でも発生する可能性があります。[ 17 ] [ 18 ]

最近、新たな人獣共通感染症の発生頻度が増加しています。「哺乳類と鳥類には約167万種の未記載のウイルスが存在すると考えられており、その最大半数がヒトに感染する可能性があると推定されています」と、カリフォルニア大学デービス校の研究者らが主導した研究[ 19 ]は述べています。国連環境計画（UNEP）と国際家畜研究所（ ILRI）の報告書によると、その原因の大部分は気候変動、持続不可能な農業、野生生物の搾取、土地利用の変化といった環境要因です。その他、移動の増加など、人間社会の変化にも関連しています。これらの機関は、感染拡大を阻止するための一連の対策を提案しています。[ 20 ] [ 21 ]

食品や水源の汚染

食中毒による人獣共通感染症は、ヒトと動物の両方に影響を及ぼす様々な病原体によって引き起こされます。食中毒を引き起こす最も重要な人獣共通感染症の病原体は以下のとおりです。

細菌性病原体

大腸菌O157:H7、カンピロバクター、カリシウイルス科、サルモネラ菌。 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

ウイルス病原体

  • E型肝炎：E型肝炎ウイルス（HEV）は、主に豚肉製品を介して感染し、特に衛生状態が不十分な発展途上国で多くみられます。感染すると急性肝疾患を引き起こす可能性があり、特に妊婦にとって危険です。[ 25 ]
  • ノロウイルス：汚染された貝類や生鮮食品によく見られるノロウイルスは、世界中で食中毒の主な原因となっています。感染しやすいため、嘔吐、下痢、腹痛などの症状を引き起こします。[ 26 ]

寄生病原体

  • トキソプラズマ・ゴンディ：この寄生虫は、加熱不十分な肉、特に豚肉や羊肉によく見られ、トキソプラズマ症を引き起こす可能性があります。通常は軽症ですが、免疫不全者や妊婦では重症化し、合併症を引き起こす可能性があります。[ 27 ]
  • トリヒナ属は、加熱不十分な豚肉や野生動物を介して感染し、トリヒナ症を引き起こします。症状は軽度の胃腸障害から重度の筋肉痛まで様々で、まれに致命的となることもあります。[ 28 ]

農業、牧場経営、畜産

米国疾病管理予防センター（CDC）によると、動物を集約的に飼育する農場は、農場労働者に健康被害を引き起こす可能性があります。労働者は急性および慢性の肺疾患、筋骨格系の損傷を発症する可能性があり、また、動物から人間に感染する感染症（結核など）にかかる可能性もあります。[ 29 ]これらの農場の近隣住民は、呼吸器疾患、メチシリン耐性黄色ブドウ球菌（MRSA）、Q熱、ストレスの影響などのリスクにさらされています。[ 30 ]

鼻疽は主に馬やロバと密接に働く人々に影響を与えます。牛との濃厚接触は皮膚炭疽感染につながる可能性があり、一方、吸入炭疽感染は屠殺場、皮なめし工場、毛織物工場の労働者に多く見られます。[ 31 ]出産したばかりの羊との濃厚接触はクラミジア・プシッタシという細菌に感染することになり、クラミジア症（および妊婦の流産）を引き起こすだけでなく、妊婦や免疫不全者ではQ熱、トキソプラズマ症、リステリア症のリスクが高まります。エキノコックス症は条虫によって引き起こされ、糞便や羊毛で汚染された食物や水を介して感染した羊から広がる可能性があります。鳥インフルエンザは鶏では一般的で、人間での発生は稀であるが、公衆衛生上の主な懸念は、鳥インフルエンザの株が人間のインフルエンザウイルスと再結合し、1918年のスペイン風邪のようなパンデミックを引き起こすことである。[ 32 ] 2017年に、英国では、鳥インフルエンザの脅威のため、放し飼いの鶏は一時的に屋内にとどまるよう指示された。 [ 33 ]牛は、主に免疫不全者に影響を与えるクリプトスポリジウム症の重要なリザーバーである。 [ 34 ]ミンクも感染する可能性があることが報告されている。 [ 35 ]西洋諸国では、E型肝炎の負担は動物性製品への曝露に大きく依存しており、この点で豚肉は重要な感染源となっている。[ 25 ]同様に、風邪の主な原因であるヒトコロナウイルスOC43は、​​豚を人獣共通感染症リザーバーとして利用し、[ 36 ]絶えず人間集団を再感染させている。

獣医師は、人獣共通感染症に関して特有の職業上の危険にさらされています。米国では、研究により、傷害リスクの増加と、これらの危険に対する獣医師の認識不足が浮き彫りになっています。研究により、筋骨格系の傷害、動物咬傷、針刺し、切傷に関連する職業上の危険について、獣医師の臨床教育を継続的に実施することの重要性が証明されています。[ 37 ]

国連環境計画の2020年7月の報告書では、人獣共通感染症のパンデミックの増加は、人為的な自然破壊と世界的な食肉需要の増加に直接起因しており、特に豚や鶏の工業的畜産が将来、人獣共通感染症の流出の主な危険因子となるだろうと述べられている。[ 38 ]ウイルス保有生物種の生息地の喪失は、少なくとも1つの流出事象における重要な発生源として特定されている。[ 39 ]

野生動物の取引または動物の攻撃

野生生物の取引は、動物種間の相互作用の数を直接的に増加させ、時には狭い空間で発生するため、波及効果のリスクを高める可能性がある。[ 40 ] COVID-19パンデミックの起源[ 41 ] [ 42 ]は、中国の湿った市場にまで遡る。[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

人獣共通感染症の発生は明らかに野生動物の肉の消費に関連しており、人間の自然生息地への侵入によって悪化し、野生動物市場の不衛生な状況によって増幅されています。[ 47 ] [ 48 ]多様な種が集まるこれらの市場では、病原体の混合と伝播が促進され、HIV-1、[ 49 ]エボラ、[ 50 ]およびmpox、[ 51 ]、さらには潜在的にCOVID-19 パンデミックの原因となる病原体も含まれます。[ 52 ]特に、小型哺乳類はしばしば非常に多くの人獣共通感染症の細菌やウイルスを保有していますが、[ 53 ]野生動物間の風土病による細菌伝播はほとんど未解明のままです。したがって、取引される野生動物の病原体状況を正確に判断することは、人獣共通感染症と闘うための効果的な対策を導き、この慣行に関連する社会的および環境的コストを記録するために不可欠です。

昆虫媒介動物

ペット

ペットは多くの病気を媒介する可能性がある。犬と猫には定期的に狂犬病の予防接種が行われている。ペットはまた、動物と人間の両方に蔓延している白癬やジアルジアを媒介する可能性がある。トキソプラズマ症は猫によく見られる感染症で、人間にとっては軽度の病気だが、妊婦には危険な場合がある。[ 54 ]犬糸状虫症は犬や猫などの哺乳類に感染した蚊を介して、犬糸状虫Dirofilaria immitisによって引き起こされる。猫ひっかき病は猫に固有のノミによって媒介されるBartonella henselaeとBartonella quintanaによって引き起こされる。トキソカラ症は犬 ( Toxocara canis )または猫 ( Toxocara cati )に特有の種を含む回虫のいずれかの種による人間の感染症である。クリプトスポリジウム症はヒョウモントカゲモドキなどのペットのトカゲから人間に広がる可能性がある。エンセファリトゾーン・クニクリはウサギを含む多くの哺乳類が保有する微胞子虫であり、HIV/AIDS、臓器移植、またはCD4+ Tリンパ球欠損によって免疫不全になった人々にとって重要な日和見病原体である。[ 55 ]

ペットはウイルス性疾患のリザーバーとなり、ヒト集団における特定のウイルス性疾患の慢性化に寄与する可能性がある。例えば、飼い犬、飼い猫、飼い馬の約20%は抗E型肝炎ウイルス抗体を保有しており、これらの動物はヒトのE型肝炎の負担にも寄与している可能性がある。[ 56 ]しかし、免疫不全状態ではない人々など、脆弱でない集団では、関連する疾患負担は小さい。[ 57 ] [ 58 ]さらに、野生動物などの非家畜動物をペットとして取引することも、人獣共通感染症の蔓延リスクを高める可能性がある。[ 59 ] [ 60 ]

コウモリは、現在進行中のCOVID-19の流行の主な原因として不当に描写されることが多いが、これや他の人獣共通感染症の流出事象の真の原因は、人間の環境への影響、特にペットの増殖に起因すると考えられる。[ 16 ]例えば、猫によるコウモリの捕食は、生物多様性の保全に重大な危険をもたらし、認識しなければならない人獣共通感染症の影響を伴う。[ 16 ]

展示

人獣共通感染症の発生は、フェア、生きた動物の市場、[ 61 ] 、ふれあい動物園、その他の場所での人間と他の動物との接触、または接触に起因することが確認されています。2005年、米国疾病予防管理センター（CDC）は、公共の場における人獣共通感染症の伝播を防ぐための推奨事項の最新リストを発表しました。[ 62 ]全米州公衆衛生獣医師協会と共同で作成されたこの推奨事項には、[ 63 ]会場運営者の教育的責任、公共の動物との接触の制限、動物の飼育と管理などが含まれています。

狩猟とブッシュミート

狩猟とは、主に食料や毛皮などの材料を得るために、人間が野生動物を追跡、追いかけ、捕獲することを指します。しかし、害虫駆除や野生動物の個体数管理といった他の目的も考えられます。動物から人間に感染する人獣共通感染症の感染経路は様々です。直接的な物理的接触、空気中の飛沫や粒子、昆虫による咬傷や媒介、経口摂取、さらには汚染された環境との接触などです。[ 64 ]狩猟や取引といった野生動物の活動は、人間を危険な人獣共通感染症の病原体に近づけ、地球規模の健康を脅かしています。[ 65 ]

米国疾病管理予防センター（CDC）によると、アフリカなどの地域で野生動物の肉（ブッシュミート）を狩猟して食べると、コウモリや霊長類といった動物の種類によって感染症に感染する可能性がある。残念ながら、燻製や乾燥といった一般的な保存方法では、これらのリスクを排除するには不十分である。[ 66 ]ブッシュミートは多くの人々にタンパク質と収入をもたらす一方で、エボラ出血熱、HIV、 SARSといった多くの新興感染症と密接に関連しており、深刻な公衆衛生上の懸念を引き起こしている。[ 65 ]

2022年に発表されたレビューでは、野生動物の肉の消費に関連した人獣共通感染症の流出がすべての大陸で報告されているという証拠が見つかりました。[ 67 ]

森林破壊、生物多様性の喪失、環境悪化

ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの生態学・生物多様性学科長、ケイト・ジョーンズ氏は、人獣共通感染症は環境変化と人間の行動との関連性がますます高まっていると述べています。伐採、採鉱、遠隔地を通る道路建設、急速な都市化、人口増加によって手つかずの森林が破壊され、人々はこれまで近寄ることのなかった動物種とより密接に接触するようになりました。その結果、野生動物から人間への病気の伝染が「人間の経済発展の隠れたコスト」となっているとジョーンズ氏は指摘します。[ 68 ] IPBESが発表したゲスト記事の中で、エコヘルス・アライアンス会長で動物学者のピーター・ダザック氏は、2019年生物多様性及び生態系サービスに関する地球規模評価報告書の共同議長3人、ヨゼフ・セッテレ氏、サンドラ・ディアス氏、エドゥアルド・ブロンディツィオ氏とともに、「森林破壊の蔓延、農業の無制限な拡大、集約農業、鉱業、インフラ開発、そして野生種の搾取が、野生生物から人間への病気の流出の『最悪の状況』を作り出している」と書いている。[ 69 ]

ジョシュア・ムーン、クレア・ウェンハム、ソフィー・ハーマンは、生物多様性の減少が宿主の多様性と人間と動物の相互作用の頻度に影響を与え、病原体の流出の可能性があるという証拠があると述べた。[ 70 ]

2020年4月にProceedings of the Royal Society B誌に掲載された研究によると、動物から人間へのウイルスの流出イベントの増加は、生物多様性の喪失と環境悪化に関連している可能性があることがわかりました。人間が野生地域にさらに侵入して農業、狩猟、資源採取を行うにつれて、通常はこれらの地域にとどまる病原体にさらされるようになります。このような流出イベントは、1980年以降、10年ごとに3倍になっています。[ 71 ] 2020年8月にNatureに掲載された研究では、農業と人間の居住地を拡大する目的で生態系が人為的に破壊されると、生物多様性が低下し、コウモリやネズミなどの人間の圧力に適応しやすく、最も多くの人獣共通感染症を媒介する小動物が増殖できると結論付けています。これは、今度はパンデミックの増加につながる可能性があります。[ 72 ]

2020年10月、生物多様性と生態系サービスに関する政府間科学政策プラットフォーム（IPSP）は、様々な分野の専門家22名による「パンデミックの時代」に関する報告書を発表し、人為的な生物多様性の破壊がパンデミック時代への道を開き、動物、特に鳥類と哺乳類から人間へ最大85万種のウイルスが感染する可能性があると結論付けました。生態系への圧力の増大は、主に先進国と人口増加によって促進された、肉、パーム油、金属などの商品の消費と貿易の「指数関数的増加」によって引き起こされています。報告書を作成したグループの議長であるピーター・ダザック氏は、「新型コロナウイルス感染症のパンデミック、あるいは現代のあらゆるパンデミックの原因について、大きな謎はありません。気候変動と生物多様性の喪失を引き起こすのと同じ人間活動が、私たちの環境への影響を通じてパンデミックのリスクも引き起こしています。」と述べています。 [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

気候変動

国連環境計画と国際家畜研究所の報告書「次のパンデミックを防ぐ - 人獣共通感染症とその感染連鎖を断ち切る方法」によると、気候変動は人獣共通感染症の増加につながる7つの人為的要因の1つです。[ 20 ] [ 21 ]シドニー大学は2021年3月、 COVID-19パンデミックのような伝染病やパンデミックの発生確率を高める要因を検証した研究を発表しました。研究者らは、「生態系への圧力、気候変動、経済発展が重要な要因」であると結論付けました。高所得国では人獣共通感染症の発生率が高いことが確認されています。[ 76 ]

気候変動と人獣共通感染症の関連性を研究した2022年の研究では、気候変動と過去15年間の流行の発生との間に強い関連性が見出された。気候変動によって種の大規模な新地域への移動が起こり、その結果、通常は互いに接触しない種間の接触が生じたためである。気候変動が弱いシナリオでも、今後数十年間で15,000件のウイルスが新しい宿主に流出するだろう。流出の可能性が最も高い地域は、アフリカと東南アジアの山岳熱帯地域である。東南アジアは、通常は混ざらないコウモリ種が多数生息するが、気候変動によって移動を余儀なくされれば容易に混ざり合う可能性があるため、特に脆弱である。[ 77 ]

2021年の研究では、気候変動とコウモリを介したCOVID-19の伝播との間に関連性がある可能性が示唆されました。著者らは、東アジアのホットスポット（中国南部、ミャンマー、ラオス）において、コロナウイルスを保有するコウモリ種の分布と生息数の増加に気候が影響を与え、それがウイルスの進化と蔓延の要因となっている可能性があると示唆しています。[ 78 ] [ 79 ]

二次伝達

人獣共通感染症は、高齢者、子供、出産期の女性、免疫力が低下した人などの脆弱なグループが危険にさらされているため、負担の大きい公衆衛生システムに大きく貢献しています。[ 80 ]世界保健機関（WHO）によると、脊椎動物から人間へ、または人間から動物へ主に「自然に」伝染する病気や感染症はすべて人獣共通感染症に分類されています。[ 81 ]気候変動、都市化、動物の移動と取引、旅行と観光、媒介生物学、人為的要因、自然要因などの要因が、人獣共通感染症の発生、再発生、分布、パターンに大きな影響を与えています。[ 81 ]

人獣共通感染症とは、一般的に動物由来の疾患を指し、動物からヒトへの直接感染または媒介感染がヒトへの感染源となることが多い。動物集団が病原体の主なリザーバーであり、ヒトへの水平感染は稀である。このカテゴリーの例として、リッサウイルス感染症、ライム病、ペスト、野兎病、レプトスピラ症、エールリヒア症、ニパウイルス、西ナイルウイルス、ハンタウイルス感染症などが挙げられる[ 82 ]。二次感染とは、動物由来の疾患のうち、ヒトへの実際の感染は稀であるものの、一旦感染が起こると、ヒトからヒトへの感染によって一定期間感染サイクルが維持されるものを指す。例としては、ヒト免疫不全ウイルス（HIV） /後天性免疫不全症候群（AIDS）、特定のA型インフルエンザウイルス株、エボラウイルス、重症急性呼吸器症候群（SARS）などが挙げられる[ 82 ] 。

一例としてはエボラ出血熱が挙げられます。これは、ブッシュミート（食用として狩猟された野生動物）を扱ったり、感染したコウモリと接触したり、チンパンジー、フルーツコウモリ、森林のアンテロープなどの感染した動物と密接に接触したりすることで、人に直接感染します。また、エボラウイルス病に罹患した患者や死亡した患者の血液、体液、皮膚との直接接触によって、人から人への二次感染も起こります。 [ 83 ]このような二次感染パターンを示す病原体の例としては、ヒト免疫不全ウイルス/後天性免疫不全症候群、インフルエンザA、エボラウイルス、SARSなどがあります。これらの新興および再興型の人獣共通感染症の最近の感染は、世界的に多くの生態学的および社会学的変化の結果として発生しています。[ 82 ]

歴史

人類の先史時代の大部分において、狩猟採集民の集団はおそらく非常に小規模だったでしょう。そのような集団は、他の集団と接触することは稀だったでしょう。このような隔離により、伝染病は特定の地域集団に限定されていたと考えられます。なぜなら、伝染病の伝播と拡大は、まだ十分な免疫反応を発達させていない他の個体との頻繁な接触に依存していたからです。[ 84 ]このような集団内で病原体が持続するためには、感染した宿主の体内に長期間存在し、潜在的に感染力を持つ慢性感染症であるか、あるいは、感受性の高い他の宿主と接触して感染するまで、自らを保菌できる他の種を保有している必要がありました。[ 85 ] [ 86 ]実際、多くの「ヒト」の病気において、ヒトは偶発的または偶発的な犠牲者であり、行き止まりの宿主と捉える方が適切です。例としては、狂犬病、炭疽病、野兎病、西ナイル熱などが挙げられます。したがって、ヒトが感染症に曝露されたのは、多くの場合、人獣共通感染症でした。[ 87 ]

人獣共通感染症の感染の可能性

多くの病気、たとえ流行病であっても、人獣共通感染症が起源であり、麻疹、天然痘、インフルエンザ、HIV、ジフテリアなどがその具体的な例です。[ 88 ] [ 89 ]風邪や結核の様々な形態も、他の種に由来する菌株の適応です。[ 90 ] [ 91 ]一部の専門家は、すべてのヒトウイルス感染症はもともと人獣共通感染症であったと示唆しています。[ 92 ]

人獣共通感染症は、これまで認識されていなかった疾患であることが多いため、また免疫を持たない集団において毒性が増すため、注目されています。ウエストナイルウイルスは、1999年にアメリカ合衆国のニューヨーク市周辺で初めて発生しました。腺ペストは人獣共通感染症であり、[ 93 ]サルモネラ症、ロッキー山紅斑熱、ライム病も同様です。

人間集団における新たな人獣共通感染症病原体の出現に寄与する主な要因は、人間と野生動物との接触の増加である。[ 94 ]これは、人間の活動が自然保護区に侵入すること、または野生動物が人間の活動地域に侵入することによって引き起こされる。その一例が、1999年にマレーシア半島で発生したニパウイルスの発生である。感染したフルーツコウモリの生息地で集約的な養豚が開始されたのである。 [ 95 ]これらの豚の正体不明の感染が感染力を増幅させ、農家にウイルスを伝播させ、最終的に105人の死者を出した。[ 96 ]

同様に、最近では鳥インフルエンザや西ナイルウイルスが、おそらく保菌宿主と家畜との接触により、人間集団に波及した。 [ 97 ]コウモリや鳥などの移動性の高い動物は、人間の居住地域に容易に移動できるため、他の動物よりも人獣共通感染のリスクが高い可能性がある。

アフリカ住血吸虫症、河川盲目症、象皮病などの病気は、そのライフサイクルの一部をヒト宿主に依存しているため[ 98 ] 、昆虫や他の媒介動物による伝播に依存する可能性があるにもかかわらず、人獣共通感染症とは定義されていません。

ワクチンへの使用

1800年にエドワード・ジェンナーが開発した最初の天然痘ワクチンは、牛痘と呼ばれる病気を引き起こす人獣共通感染症の牛ウイルスの感染によるものでした。[ 99 ]ジェンナーは、乳搾り娘が天然痘に耐性があることに気付きました。乳搾り娘は感染した牛から天然痘の軽症型に感染し、それが人間の病気に対する交差免疫を与えました。ジェンナーは「牛痘」の感染性製剤を抽出し、その後、それを人々に天然痘の予防接種に使用しました。ワクチン接種の結果、天然痘は世界的に根絶され、この病気に対する集団予防接種は1981年に中止されました。[ 100 ]ワクチンには、従来の不活化病原体ワクチン、サブユニットワクチン、生弱毒化ワクチンなど、さまざまな種類があります。また、ウイルスベクターワクチンやDNA/RNAワクチンなどの新しいワクチン技術もあり、 COVID-19ワクチンの多くもこれに含まれます。[ 101 ]

病気のリスト

参照

参考文献

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参考文献

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