恐竜の卵

インドロダ恐竜化石公園に展示されている竜脚類の卵の化石

恐竜の卵は、恐竜の胚が成長する有機的な容器です。 1820年代にイギリスで初めて非鳥類恐竜の化石が科学的に記録された際、恐竜は爬虫類であったため卵を産んだと考えられていました。[ 1 ] 1859年、フランスでジャン＝ジャック・プーシュによって初めて科学的に記録された恐竜の卵の化石が発見されましたが、当時はまだ 鳥類が恐竜として認識されていなかったため、巨大な鳥の卵と間違えられました。

科学的に初めて認められた非鳥類恐竜の卵の化石は、1923年にアメリカ自然史博物館の調査隊によってモンゴルで発見されました。恐竜の卵殻は薄片に切り分け、顕微鏡で観察することができます。恐竜の卵の内部は、CATスキャンや酸で殻を徐々に溶かすことで研究することができます。卵の中には、発達中の胚の残骸が残っている場合もあります。現在知られている最古の恐竜の卵と胚は、約1億9000万年前のジュラ紀前期に生息していたマッソスポンディルスのものです。 [ 2 ] [ 3 ]

歴史

AMNHに保存されている、胚が保存されているCitipati osmolskae の卵。

1859年、南フランスで、カトリックの司祭でアマチュア博物学者のジャン＝ジャック・プーシュ神父によって、科学的に記録された最初の恐竜の卵の化石が発見されました。しかし、彼はそれが巨大な鳥によって産み付けられたものだと考えていました。[ 4 ]科学的に認識された最初の恐竜の卵の化石は、1923年にアメリカ自然史博物館の調査隊がモンゴルで初期人類の証拠を探していたときに偶然発見されました。[ 5 ]これらの卵は、地元に豊富に生息していた草食動物のプロトケラトプスのものと誤って考えられましたが、現在ではオヴィラプトルの卵であることがわかっています。卵の発見は世界中で増え続け、複数の競合する分類体系が生まれることになりました。

識別

恐竜の化石卵殻片は、3つの重要な特徴に基づいて識別できます。厚さはほぼ均一で、通常はわずかに湾曲しており、表面は微細な孔で覆われています。稀に、卵殻片の凹面の裏側には、マミラと呼ばれる隆起が残っていることがあります。胚がカルシウムを大量に吸収したため、マミラを観察するには拡大鏡や顕微鏡が必要になることもあります。[ 6 ]しかし、化石卵に似た自然発生物は数多く存在し、専門の古生物学者でさえ見分けることがあります。[ 7 ]

ゴビ砂漠の恐竜の卵の化石、プラハ国立博物館

偽の卵

胃石：胃石は、牛、鹿、ヘラジカ、ヤギなどの反芻動物の胃の中で形成される卵のような物体です。胃石の形成は、反芻動物が放牧中に異物を飲み込んだ場合に胃を損傷から守る防御機構です。摂取された異物は、骨を構成する物質と同じリン酸カルシウムで覆われ、最終的には動物の体内から吐き出されます。これらの「胃石」の大きさは、通常1～6センチメートルです。より大きなサイズのものも知られていますが、非常に稀です。[ 8 ]胃石の表面には小さなへこみがあり、観察者はそれを卵の気孔と勘違いすることがあります。[ 9 ]化石卵の専門家であるケン・カーペンターは、胃石を最も卵に似た自然物と表現し、「正しく識別するのが最も難しい[卵のような]物体」であると述べています。[ 10 ]結石は卵に非常に似ているため、ある時、胃石が卵の化石と誤認され、その詳細な説明が科学文献に掲載された。[ 9 ]結石は割るとリン酸カルシウムの層と中心部の異物が現れるため、本物の卵の化石と区別できる。[ 9 ]病的な卵には多層の卵殻があることが知られているが、胃石のように中心部まで達することはない。結石は、通常は損傷している化石卵とは異なり、疑わしいほど無傷であることが多い。[ 8 ]胃石には、連続層や柱状層、乳頭、気孔などの付随する構造要素を備えた明確な殻もない。[ 9 ]

コンクリーション：コンクリーションは、腐敗した生物が周囲の化学組成を変化させ、溶液から鉱物が沈殿しやすい状態になったときに形成されます。これらの鉱物は、化学組成が変化した領域とほぼ同様の形状の塊として蓄積されます。生成される塊は卵形になることもあります。[ 11 ]卵形のコンクリーションのほとんどは内部が均一ですが、鉱物が層状に蓄積することで形成されるものもあります。[ 12 ]これらの層状のコンクリーションは、層が卵白と卵黄に似ているため、内部が均一なコンクリーションよりも認識が困難です。偽卵黄の黄色は、褐鉄鉱、菱鉄鉱、硫黄などの鉱物に由来します。[ 9 ]

コンクリーションは一般的に明確な殻を持たないが、外面が表面硬化処理されている場合は、殻があるように見えることがある。内部は柔らかいため、浸食によって両者が分離し、卵殻擬化石が形成されることがある。本物の卵の化石は、孔、乳頭、柱状層、連続層といった卵殻構造を保存しているはずであるが、コンクリーションにはこれらは存在しない。どのコンクリーションも他のものと全く同じ大きさである可能性は低いため、異なるサイズの卵のような物体が集まっている場合、それは本物の卵ではない可能性が高い。また、コンクリーションは本物の卵よりもはるかに大きい場合もあるため、一見不自然に大きい「卵」は誤認されている可能性が高い。[ 9 ]

昆虫の生痕化石：昆虫の巣穴の居住室や繁殖室は、時に非常に完璧な卵型をしており、古生物学者でさえこれらの巣穴の自然な型を化石の卵と見間違えることがあります。昆虫の巣穴化石は、巣穴を最初に掘削した際に昆虫が表面に残した「引っかき傷」の存在によって、本物の卵化石と区別できる場合があります。昆虫の蛹の化石も卵に似ていることがあります。蛹は死後、埋葬されると分解し、堆積物に隙間ができます。この隙間に地下水によって運ばれた鉱物が入り込み、卵のような型を形成します。これらの疑似卵は、その小さなサイズ（通常1～2センチメートル程度）と、典型的な解剖学的構造を持つ卵殻がないことが特徴です。[ 9 ]

石：水の浸食作用により、岩石が卵のような形に丸くなることがあります。[ 11 ]

構造

古生物学者が恐竜の卵の構造について知っていることは、硬い殻に限られている。しかし、恐竜の卵には、現代の鳥類や爬虫類の卵の3つの主要な膜である羊膜、絨毛膜、尿膜があったと推測できる。恐竜の卵は大きさや形が大きく異なるが、最大の恐竜の卵 (メガロリトゥス) でさえ、絶滅したゾウガメが産んだ最大の鳥類の卵よりも小さい。恐竜の卵の形は球形から非常に細長いもの (長さが幅の3倍もあるもの) まで様々である。細長い卵の中には左右対称のものもあれば、片方の端が丸く、もう片方の端が尖っているもの (鳥の卵に似ている) もある。細長い卵のほとんどは獣脚類が産んだもので、鳥類のような卵殻をしているが、球形の卵は典型的には非獣脚類恐竜のものである。[ 13 ]

二層卵殻の図。

恐竜の化石卵殻は、現代の鳥類や爬虫類の卵殻と同様に、炭酸カルシウムの結晶単位で構成されています。これらの卵殻単位の基本的な配列と構造（超微細構造と呼ばれる）は、恐竜を含む球状、柱状、鳥類型といった基本的な型を含む、いくつかの基本的な型に分類するために用いられます。[ 14 ]恐竜の卵は、卵殻単位の結晶構造の微細構造、孔の種類、殻の装飾によってさらに分類されます。 [ 15 ]

レイヤー

恐竜の卵殻は、1層、2層、または3層の明確な超構造に分かれています。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

最も内側の層は乳頭層または円錐層として知られ、獣脚類の卵（柱状型と鳥類の基本型）にのみ見られます。これは、各殻単位の基部にある乳頭と呼ばれる円錐状の構造で構成されています。乳頭は卵殻の最初の部分です。各乳頭は、有機質の核から放射状に広がる結晶から形成され、隣接する乳頭に接触して次の層へと上方に成長します。[ 13 ] [ 15 ]獣脚類以外の恐竜の卵である球晶卵では、卵殻単位は有機質の核から上方に成長します。各卵殻単位の基部は丸みを帯びていますが、単位の上部とは異なる超微細構造を持っていないため、真の乳頭ではありません。[ 13 ] [ 14 ]

The second layer is alternately called the prismatic layer, the columnar layer, the continuous layer, the crystalline layer,[13] the cryptoprismatic layer,[19] the palisade layer,[15] the spongy layer,[20] or the single layer.[21] In this layer, the shell units can be distinct, partially fused together, or entirely continuous.[14] In some dinosaur eggs, the prismatic layer exhibits squamatic ultrastructure, where the prismatic structure is obscured by a rough texture resembling lizard skin.[15][14]

Though rare in non-avian dinosaurs, some theropod eggs and most bird eggs have a third layer (known as the external layer) made up of vertical calcite crystals.[15][13]

Pore canals

In all eggs, the embryo must breathe. In egg-laying amniotes (including dinosaurs), pore canals cutting through the eggshell allow gas exchange between the embryo and the outside world. Dinosaur eggshells exhibit a lot of diversity in pore size, density, and shape. One early attempt at classification of dinosaurian eggs, proposed by the Soviet paleontologist A. Sochava, was based on grouping eggs by their pore systems.[22] This system was abandoned when it was discovered that different eggs could have very similar pores, but pore systems do play an important role in modern eggshell parataxonomy.[14] The density and width of the pores, combined with the eggshell's thickness can be used to predict the gas conductance of a dinosaur's egg.[15] This can provide both information about nesting behavior and about the climate: eggs buried in sediment have higher rates of gas conductance than those laid in the open, and eggs laid in arid environments have lower gas conductance (to prevent water loss) than those laid in more humid conditions.[23]

Paleontologist and fossil egg expert Kenneth Carpenter catalogued six types of pore systems:[14]

  1. Angusticanaliculate - Long, narrow, straight pores with low pore density. These eggs would have a low gas exchange rate, and therefore they were typically laid in dry areas.[14]
  2. 管状卵殻 - 殻の内外両面に漏斗状の開口部を持つ大きな孔径を持つ。これらの卵はガス交換率が高く、湿潤な塚に埋もれていたと考えられる。[ 14 ]
  3. 多管状体 - 多数の大きく分岐した細孔が密集している。ガス交換率が高いため、管状体卵と同様に、湿潤な塚に埋もれていたと考えられる。[ 14 ]
  4. プロラトカナリキュレート - 孔の幅は全長にわたって変化する。ガス交換による水分損失率は一定ではないため、これらの卵は様々な環境で産み付けられた可能性がある。このタイプは、孔の開口部が大きいフォベオカナリキュレートと、孔の開口部が狭いラゲノカナリキュレートに分類される。[ 14 ]
  5. リモカナリキュレート - 非常に狭いスリット状の孔。この孔系は現代のダチョウにも見られるため、これらの卵は現代のダチョウと同様に開放巣で産卵されたと考えられる。[ 14 ]
  6. 斜管状孔 - これらの孔は、他の孔系のように複数の卵殻ユニットの間を貫通するのではなく、複数の卵殻ユニットを斜めに貫通する。斜管状孔は、プレプリズマトゥーリトゥスという単一の卵原にのみ見られる。[ 14 ]

装飾

ロンドン国立歴史博物館所蔵の恐竜の巣の復元図。

現代のほとんどの卵とは異なり、恐竜の卵の多くは殻の表面を装飾する節や隆起によって形成されたざらざらした質感を持っていた。[ 15 ]これは白亜紀の恐竜の卵で顕著であるが、ジュラ紀や三畳紀の卵では非常に稀である。[ 24 ]現代に類似例がないため、卵殻の装飾の目的は不明であるが[ 15 ]、多くの機能が提案されている。[ 24 ]おそらく、気孔管が長くなりすぎずに卵殻に余分な強度を与え、十分なガス交換ができなかった可能性がある。また、地中に埋められた卵の気孔開口部から基質を遠ざけるのにも役立った可能性があるが、卵を埋める現代のカメやワニは滑らかな卵殻を持っているため、この適応は卵を埋める動物には必要ない。1982年にプリンストン大学のRMメロンが卒業論文で提唱したもう一つの仮説は、隆起と節が卵殻の表面をガスが流れる経路を形成し、過剰なCO2の蓄積を防ぎ、酸素と水蒸気の流れを助けたというものである。[ 24 ]

卵の殻の装飾は個体差が大きいため、その質感は分類に有用である。1999年にカーペンターは6種類の装飾を分類した。[ 14 ]

  1. コンパクトチューブルキュレート - 殻ユニットのドーム状の頂部は、卵殻表面を密集した節で覆われている。このタイプの装飾は、メガロリシッド類で最もよく見られる。[ 25 ]
  2. 鋸歯状隆起 - 節と隆起が、穴と溝が点在する網状のパターンを形成します。
  3. 散在管状 - 散在する節。この装飾は細長い卵の極に見られ、これにより極に蓄積されたCO2が節の間から逃げることができたと考えられる。[ 24 ]
  4. 線状隆起 - 隆起と隆起および節の連鎖が卵の長軸に平行な線を形成します。
  5. 線形結節 - 不規則な節の連鎖で、通常は細長い卵の線状結節中央部と散散結節端部の間の遷移として見られます。
  6. 吻合隆起 - 線状隆起に似た隆起ですが、砂の水紋に似た波状、分岐状、または吻合パターンを形成します。

分類

恐竜の卵の分類は、顕微鏡で薄片を観察する卵殻の構造に基づいていますが、電子後方散乱回折などの新しい技術も使用されています。[ 26 ]恐竜の卵には、球状（竜脚類とハドロサウルス類）、[ 27 ]角柱状、[ 28 ]および鳥類（獣脚類、現代の鳥類を含む）の3つの主要なカテゴリがあります。[ 29 ]

オオゲネラ

卵殻亜目（Oogenera）は、卵殻の種類を表す分類学上の名称です。恐竜の卵にちなんで命名された卵殻亜目は30種近くあります。

イギリス、ライム・リージスのダイナソーランドから発見されたテリジノサウルスの巣と卵（セグノサウルス参照 ）。

胚

「ベイビー・インリャン」は、胚を含んだオヴィラプトル類の卵の特に保存状態の良い標本である。

恐竜の胚、つまり卵の中にいる動物は非常に稀ですが、個体発生、異時性、そして恐竜の系統分類を理解する上で有用です。胚の化石は、以下の場所で発見されています。

タフォノミー

化石卵の形成は、元の卵自体から始まります。化石化する卵のすべてが、その前に胚の死を経験するわけではありません。上部が開いた化石卵はよく見られ、孵化に成功した卵が保存された結果である可能性があります。[ 56 ]胚が死んだ恐竜の卵は、現代の爬虫類や鳥類の卵の胚を死滅させる原因と似たようなものだったと考えられます。典型的な死因としては、先天性疾患、病気、埋没深すぎることによる窒息、不適温、水の過多または不足などが挙げられます。[ 57 ]

孵化が成功したかどうかにかかわらず、堆積物は殻の大きな開口部に徐々に入り込み、埋没が始まる。[ 56 ]たとえ無傷の卵であっても、深く埋まることで圧力がかかり割れると、堆積物でいっぱいになる可能性が高い。しかし、化石化が十分に速く始まり、卵が割れない場合もある。地下水位が十分に高ければ、方解石などの溶解鉱物が卵殻の細孔から浸透することができる。卵が完全に満たされると、その上にある堆積物の重さに耐えられるほど頑丈になることがある。[ 57 ]ただし、すべての化石卵標本が完全な標本であるわけではない。卵殻の各部分は卵全体よりもはるかに頑丈で、元々産み付けられた場所から無傷のまま長距離輸送することができる。[ 58 ]

卵が十分深く埋もれると、それを分解するバクテリアは酸素にアクセスできなくなり、異なる物質で代謝のエネルギー源とならざるを得なくなります。分解者のこれらの生理学的変化によって、特定の鉱物が堆積し、他の鉱物は溶解したままになるように、局所的な環境も変化します。[ 57 ]しかし、一般的に、化石化した卵の殻は生前と同じ方解石を保持しているため、科学者は発生中の恐竜が孵化または死亡してから数百万年後に、その元の構造を研究することができます。[ 59 ]ただし、卵は埋没後に変化することもあります。このプロセスは続成作用と呼ばれています。[ 59 ]続成作用の 1 つの形態は、深く埋もれることによる圧力によって卵殻に生じる微視的な交差ハッチ模様です。 [ 60 ]圧力が非常に高くなると、卵殻の内部の微視的構造が完全に破壊されることもあります。 続成作用は物理的に加えて化学的にも起こることがあります。卵が腐敗すると、シリカが卵殻に取り込まれやすくなり、その構造が損なわれる可能性があります。鉄を含む物質が卵殻に変化を与えると、ヘマタイト、黄鉄鉱、硫化鉄などの化合物が卵殻を黒っぽくしたり錆びた色に変えたりするため、その変化は一目瞭然です。[ 61 ]

堆積環境

恐竜の卵はさまざまな堆積環境から発見されていることが知られています。

海岸の砂：海岸の砂は恐竜にとって産卵に適した場所でした。砂は卵を孵化させるのに十分な熱を吸収・保持する能力に優れていたからです。スペイン北東部にある古代の海岸堆積物には、約30万個の恐竜の卵の化石が保存されています。 [ 62 ]

氾濫原：恐竜は古代の氾濫原に卵を産むことが多かった。そのため、これらの場所に堆積した泥岩は恐竜の卵の化石の優れた供給源となっている。 [ 58 ]

砂丘:現在の中国北部とモンゴルにあたる古代の砂丘地帯で形成された砂岩の堆積物から、多くの恐竜の卵が発見されています。 [ 63 ]オヴィラプトルが育雛時の姿勢で保存されていることから、卵、巣、親恐竜は砂嵐によって急速に埋もれてしまった可能性があります。 [ 62 ]

発掘と準備

通常、恐竜の卵の化石として最初に発見されるのは、元の卵から侵食されて風雨に運ばれてきた殻の破片です。[ 6 ]元の卵が見つかった場合、その地域をさらに調査して露出していない卵を探す必要があります。古生物学者が幸運にも巣を発見した場合、卵の数と配置を推定する必要があります。多くの恐竜の巣には複数の層の卵が含まれているため、発掘はかなり深くまで行う必要があります。巣の底部を発掘する際は、新聞紙、スズ箔、ティッシュペーパーなどで覆います。その後、ブロック全体を、石膏を染み込ませた黄麻布の帯で何層にも重ねて覆います。石膏が乾いたら、ブロックの残りの部分を削り取り、ひっくり返します。[ 64 ]

卵化石の洗浄作業は研究室で行われる。準備作業は通常、最も保存状態が良い傾向にあるブロックの裏側から始まる。[ 64 ]卵化石は壊れやすいため、洗浄には忍耐と技術が求められる。[ 65 ]科学者は、デンタルピック、針、小型空気圧彫刻工具、エグザクトナイフなどの繊細な器具を使用する。[ 64 ]科学者は、独自の基準に基づいて、どの時点で洗浄を停止するかを決定する必要がある。卵が完全に抽出されていれば、卵間の空間的関係や卵が孵化したかどうかに関する情報は得られないが、個々の卵をより詳細に研究することができる。商業的な化石ディーラーは、卵の表側は孵化によって損傷している可能性があり、潜在的な顧客にとって視覚的に魅力的ではないため、卵の裏側のみを露出させる傾向がある。[ 66 ]

研究手法

酸溶解

酸を使うと、化石の卵についてさらに詳しく知ることができます。希酢酸やEDTAを使うと、風化によって損傷した殻の微細構造を露出させることができます。また、酸は卵に包まれている胚の骨格を抽出するためにも使用されます。[ 67 ]筋肉や軟骨などの化石化した軟組織や、元の卵黄の脂肪球も、この方法を使って発見できます。[ 68 ]アマチュア古生物学者のテリー・マニングは、この技術を開発した画期的な研究で知られています。[ 69 ]まず、古生物学者は卵を非常に薄いリン酸浴槽に浸さなければなりません。酸溶液は卵に浸透するため、数日ごとに標本を蒸留水に浸し、露出する前に酸が胚を損傷するのを防ぐ必要があります。水槽から取り出して乾燥させた後、胚の化石骨が露出した場合、露出した化石は針や絵筆などの細い器具を用いて丁寧に洗浄する必要があります。露出した骨は、アクリロイドB67、パラロイドB72、ビナックB15などのプラスチック防腐剤でコーティングし、再度浸漬する際に酸から保護します。胚全体が露出するまでには、このプロセス全体にかかる数ヶ月かかる場合があります。[ 67 ]それでも、このプロセスにかけた卵のうち、胚の化石が露出するのはわずか20%程度です。[ 70 ]

CATスキャン

CAT スキャンは、卵を少しずつ規則的に切った画像を合成することで、化石卵の内部の 3D 構造を推測するために使用できます。科学者は、物理的に摘出することで卵自体に損傷を与えることなく、卵の中に含まれる胚の化石を探すために CAT スキャンを使用しようとしてきました。しかし、ケン・カーペンターが 1999 年に出版した恐竜の卵に関する本、「Eggs , Nests, and Baby Dinosaurs 」によれば、この方法で発見されたとされる胚はすべて誤報でした。充填鉱物の種類や、充填堆積物を岩石に結合するセメントの種類が変動すると、CAT スキャン画像で骨のように見えることがあります。孵化時に卵の中に落ちた卵殻の破片が胚の骨と間違われることもあります。[ 67 ] [ 71 ]胚の骨はまだ鉱化されていないため、CAT スキャンを胚の遺骨の探索に使用することは、実際には概念的に間違っています。充填堆積物が唯一の鉱物源であるため、基本的に同じ密度で保存され、スキャン画像では視認性が低下します。この問題の妥当性は、内部に胚が存在することが知られている化石卵にCATスキャンを実施し、スキャン画像における胚の視認性が低いことを観察することで確認されました。恐竜の胚を発見する唯一の真に確実な方法は、卵を切り開くか、卵殻の一部を溶かすことです。[ 67 ]

カソードルミネッセンス

カソードルミネッセンスは、古生物学者が化石卵殻中のカルシウムが変質しているかどうかを明らかにする上で最も重要なツールです。 [ 72 ]卵殻中の方解石は、純粋な炭酸カルシウムか、炭酸カルシウムを多く含む炭酸カルシウムです。しかし、卵を構成する方解石は、埋葬後にカルシウム含有量が増加する可能性があります。カソードルミネッセンスは、このように変質した方解石をオレンジ色に輝かせます。[ 73 ]

ゲル電気泳動

ゲル電気泳動は、恐竜の卵殻の有機成分に含まれるアミノ酸を特定する試みに用いられてきた。人間の皮膚との接触によって卵が異物アミノ酸に汚染される可能性があるため、この技術を用いて調査できるのは未処理の卵のみである。EDTAは卵殻の方解石を溶解し、有機成分はそのまま残すことができる。得られた有機残留物を混合し、ゲルに注入する。次に、サンプルに電気を流すと、アミノ酸はゲル中を移動し、その物理的特性によって決定される濃度で停止する。その後、タンパク質銀染色を用いてアミノ酸を染色し、可視化する。[ 72 ]恐竜の卵から得られたアミノ酸のバンドは、組成が既知のサンプルのバンドと比較することで同定できる。[ 72 ]

ゲル電気泳動は、恐竜の卵殻のアミノ酸組成を明らかにするための完璧な手段とは必ずしも言えません。なぜなら、保存中または保存後に、含まれるアミノ酸の量や種類が変化する場合があるからです。潜在的な交絡因子の一つとして、深部に埋もれた卵の化石が加熱され、アミノ酸が分解される可能性があります。また、地下水がアミノ酸を浸出させることも、誤差要因となり得ます。これらの問題から、この種の研究結果が、生物の卵殻に含まれる有機物の実際の組成として信頼できるものかどうか疑問が生じます。しかしながら、これらの技術を用いた研究では、恐竜の卵のアミノ酸組成が現代の鳥類のものと類似しているなど、示唆に富む知見が得られています。[ 72 ]

ジュネーブレンズメジャー

ジュネーブレンズメジャーは、曲面を測定するための器具です。光学技術者がレンズを測定する際に最も一般的に用いられますが、古生物学者が恐竜の卵の殻片から実物大を推定する際にも用いられます。この器具は、化石卵殻の曲面を測定することで、その大きさを推定するのに役立ちます。ほとんどの卵は完全な円形ではないため、卵の大きさを完全に把握するには、殻の曲率が異なる複数の部位から測定を行う必要がある場合があります。理想的には、卵の全体の大きさを推定するために使用する卵殻片は、長さが3cm以上である必要があります。より小さな卵殻片は、オブリッグ半径ダイヤルゲージなどの他の研究方法に適しています。ジュネーブレンズメジャーはジオプター単位を示しますが、これをミリメートル単位の半径に変換する必要があります。ジュネーブレンズメジャーを用いて化石卵の大きさを推定したのは、ザウアーがダチョウの化石卵を用いて初めてでした。[ 73 ]

光学顕微鏡

光学顕微鏡は、科学的研究のために恐竜の卵殻の構造を拡大するために使用できます。これを行うには、卵殻の断片をエポキシ樹脂に埋め込み、薄刃の岩石用鋸で薄片にスライスする必要があります。この基本的な方法は、フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェによって発明され、それ以来ほとんど変わっていません。水平に切断された薄片は接線薄片と呼ばれ、垂直に切断された薄片は放射状薄片と呼ばれます。方向に関係なく、サンプルは半透明になるまで細かい砂またはエメリー紙で研磨する必要があります。その後、殻の方解石の結晶または気孔の構造を岩石顕微鏡で調べることができます。[ 74 ]恐竜の卵殻の方解石の結晶構造は、偏光への影響によって分類できます。方解石は偏光フィルターとして機能することができます。[ 75 ]顕微鏡的な薄片サンプルを偏光に対して回転させると、最終的にすべての光を遮断して不透明に見えることがあります。この現象は消光と呼ばれます。恐竜の卵の種類によって方解石の結晶構造が異なり、それぞれ異なる光消光特性を持つことから、表面上は非常に似ているように見える卵であっても、識別することができます。[ 76 ]殻の気孔の三次元構造を復元するには、科学者たちは複数の放射状断面を連続して採取する必要があります。[ 74 ]

走査型電子顕微鏡

走査型電子顕微鏡は、光学顕微鏡よりもさらに高倍率で恐竜の卵殻を観察するために使用されます。しかし、これは走査型電子顕微鏡が必ずしも優れた研究方法であることを意味するものではありません。両方の技術は異なる量と種類の情報を提供するため、相乗的に併用することで、調査対象の標本をより完全に理解することができます。走査型電子顕微鏡に最適な卵殻標本は、最近破損した標本です。なぜなら、そのような破損は通常、卵殻の方解石結晶格子の面に沿って発生するからです。まず、小さな標本を非常に薄い金または白金の層で覆います。次に、標本に電子を照射します。電子は金属から跳ね返り、その小ささゆえに、標本の詳細な画像を形成するために使用することができます。[ 76 ]

質量分析

質量分析法は、質量分析計と呼ばれる装置を用いて卵殻の組成を決定する方法である。まず、卵殻サンプルを粉末状にし、質量分析計の真空チャンバーに入れる。[ 68 ]粉末は強力なレーザービームの熱により気化される。電子流が気体の卵殻分子に衝突し、卵殻中の分子が分解されて正電荷を帯びる。その後、磁場が分子を質量別に分類し、分光計で検出する。[ 77 ]質量分析法の応用例の一つに、恐竜の卵殻の同位体比を調べ、その食生活や生活環境を解明することが挙げられる。しかし、この研究は、恐竜の死後、化石化前または化石化中に同位体比が変化する可能性があるため、複雑となっている。細菌による分解によって卵の炭素同位体比が変化することがあり、また地下水によって卵殻の酸素同位体比が変化することもある。 [ 78 ]最近では、ウラン-鉛（U-Pb）質量分析法が恐竜の卵殻内の炭酸塩に直接適用され、卵を含む地層の絶対年代の推定値が得られました。[ 79 ]

X線

X線装置はCATスキャンと同様に、化石卵の内部を調べるのに使用されます。CATスキャンとは異なり、X線画像撮影では、内部を3次元で記録する一連の画像ではなく、卵の内部全体を1つの2次元画像に凝縮します。恐竜研究におけるX線画像撮影は、一般的に卵の中に含まれる胚の化石の証拠を探すために使用されてきました。しかし、ケネス・カーペンターの1999年の著書「卵、巣、そして赤ちゃん恐竜」によれば、X線を使用して発見された推定上の胚はすべて誤認でした。これは、胚を見つけるためにX線を使用するという概念に欠陥があるためです。胚の骨は未完成で、通常、独自のミネラル含有量がないため、これらの骨の唯一のミネラル源は、埋葬後に卵を満たす堆積物です。したがって、化石化した骨は、そのミネラル源となった卵内部を満たす堆積物と同じ密度を持ち、X線画像では見えにくい。これまでのところ、恐竜の卵の中に保存された胚の化石を検査する唯一の確実な方法は、酸溶解などの手段を用いて物理的に抽出することである。[ 67 ]

X線は恐竜の卵殻の化学分析に使用できます。この技術には純粋な殻のサンプルが必要であるため、化石は周囲の岩石マトリックスから完全に除去されていなければなりません。その後、殻は超音波洗浄機でさらに洗浄されます。その後、走査型電子顕微鏡で使用されるのと同じ種類のプローブから放出される電子をサンプルに照射します。サンプルに衝突するとX線が放出され、これを用いて殻の組成を特定することができます。[ 68 ]

X線回折法は、粉末状の卵殻にX線を直接照射し、卵殻の組成を判定する方法です。照射されたX線は、卵殻に含まれる特定の元素に応じて、異なる角度と強度で回折します。[ 68 ]

アロステリック

恐竜の卵の大きさにアロステリック効果がどのように影響したかを検証するため、科学者たちは鳥類、ワニ、カメといった現代の動物種を用いて実験を行いました。鳥類を獣脚類、爬虫類を竜脚類としました。それぞれの種が産んだ卵は、研究期間中、互いに比較され、化石卵とも比較されました。実験の結果、竜脚類は毎年小型の卵をより多く産むのに対し、獣脚類の恐竜は現代の鳥類と同様に、大型の卵を年々少なく産むことが明らかになりました。

参照

脚注

  1. ^「最初の発見」カーペンター（1999年）1ページ。
  2. ^スキナー、ジャスティン。「ROMが史上最古の恐竜の卵を展示」 2010年5月10日アーカイブ、 Wayback Machineにて。insidetoronto.com、2010年5月6日。
  3. ^モスクヴィッチ、カティア.「恐竜の胚が入った卵が発見される」 BBCニュース、2010年11月12日。
  4. ^「最初の発見」カーペンター（1999年）5ページ。
  5. ^「最初の発見」カーペンター（1999年）4ページ。
  6. ^ a b「卵を集める」カーペンター（1999年）115ページ。
  7. ^「Fake Eggs」、カーペンター（1999年）118ページ。
  8. ^ a b「Fake Eggs」、カーペンター（1999年）121ページ。
  9. ^ a b c d e f g「Fake Eggs」、カーペンター（1999年）120ページ。
  10. ^「Fake Eggs」、カーペンター（1999年）120～121ページ。
  11. ^ a b「Fake Eggs」、カーペンター（1999年）119ページ。
  12. ^「Fake Eggs」、カーペンター（1999年）119～120ページ。
  13. ^ a b c d eカーペンター、ケネス (1999). 「卵を作る」.卵、巣、そして赤ちゃん恐竜：恐竜の繁殖過程 (Life of the Past) . ブルーミントン、インディアナ州: インディアナ大学出版局. pp.  85–107 . ISBN 978-0-253-33497-8。
  14. ^ a b c d e f g h i j k l mカーペンター、ケネス (1999). 「化石卵の調査方法」.卵、巣、そして赤ちゃん恐竜：恐竜の繁殖過程 (Life of the Past) . ブルーミントン、インディアナ州: インディアナ大学出版局. pp.  122–144 . ISBN 978-0-253-33497-8。
  15. ^ a b c d e f g h i Laura E. Wilson、Karen Chin、Frankie D. Jackson、Emily S. Bray. II. 卵殻の形態と構造。UCMPオンライン展示：化石卵殻
  16. ^ Dauphin, Y. (1990). 「卵殻の比較微細構造研究. 1. 南フランスの恐竜」. Revue de Paléobiologie . 9 : 127–133 .
  17. ^ドーフィン、Y. (1990)。 「形態型の偵察による恐竜の発見 - エクス・アン・プロヴァンスのバッサン・デ・エクス例」。CRアカデミー。科学。パリ。サー / II、310: 849–954。
  18. ^ドーフィン、Y.; JJ イェーガー (1991)。 「カイランヌの恐竜の微細構造分析と地理的影響（フランス、エクス・アン・プロヴァンス盆地、ログナシアン・インフェリュール）」。古生物学時代。65 ( 3–4 ): 391–404。Bibcode : 1991PalZ...65..391D。土井：10.1007/bf02989853。ISSN 0031-0220。S2CID 129041143。  
  19. ^ Simon, DJ (2014). 「アイダホ州南東部産のOogenus Macroelongatoolithus（Elongatoolithidae）の巨大恐竜（獣脚類）卵：分類学的、古生物地理学的、そして生殖学的意義。」（博士論文、モンタナ州立大学、ボーズマン）。
  20. ^ミハイロフ、コンスタンチン (1996). 「モンゴルの上部白亜紀の鳥類の卵」.古生物学ジャーナル. 30 (1): 114– 116.
  21. ^ Vianey-Liaud, Monique; Lopez-Martinez, Nieves (1997). 「スペイン、リェイダ、ピレネー山脈南部、トレンプ盆地産後期白亜紀恐竜の卵殻」(PDF) . Journal of Paleontology . 71 (6): 1157– 1171. Bibcode : 1997JPal...71.1157V . doi : 10.1017/s002233600003609x . S2CID 131405598 . 
  22. ^カーペンター、ケネス、ハーシュ、ジョン・ホーナー (1994). 「序文」. カーペンター、ケネス、ハーシュ、カール、ホーナー、ジョン (編) 『恐竜の卵と赤ちゃん』 . トランピントン・ストリート、ケンブリッジ: ケンブリッジ大学. pp.  1– 11. ISBN 978-0-521-44342-5。
  23. ^ Laura E. Wilson、Karen Chin、Frankie D. Jackson、Emily S. Bray. V. 古生物学と卵。UCMPオンライン展示：化石卵殻
  24. ^ a b c dモラタラ, JJ; パウエル, JE (1994). 「恐竜の営巣パターン」. カーペンター, ケネス, ハーシュ, カール, ホーナー, ジョン (編). 『恐竜の卵と赤ちゃん』 . ピットビルディング, トランピントンストリート, ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. pp.  37– 46.
  25. ^ソト、M.ペレア、D.カンビアーゾ、AV (2012)。「ウルグアイの白亜紀後期、ギション層から出土した最初の竜脚類（恐竜目：竜盤類）の化石」。南米地球科学ジャーナル。33 (1): 68–79。書誌コード: 2012JSAES..33...68S。土井：10.1016/j.jsames.2011.08.003。
  26. ^モレノ・アザンザ、ミゲル;バウルス、ブランカ。カヌド、ホセ・イグナシオ。ガスカ、ホセ・マヌエル。フェルナンデス＝バルドール、フィデル・トルシダ（2016）。「電子顕微鏡技術と光学顕微鏡技術の併用により、メガロリス科の卵殻の偽の二次殻単位が明らかになりました。 」プロスワン。11 (5) e0153026 (2016 年 5 月 4 日発行)。ビブコード: 2016PLoSO..1153026M。土井：10.1371/journal.pone.0153026。PMC 4856302。PMID 27144767。  
  27. ^「卵殻の基本タイプ：球状基本タイプ」カーペンター（1999年）136-137ページ。
  28. ^「基本タイプ 卵殻：プリズマティック基本タイプ」カーペンター（1999年）137ページ。
  29. ^ What are dinosaur eggs? 、 2014年2月1日時点のオリジナルよりアーカイブ
  30. ^ a b c d e f g h i j kグルット（2003）。
  31. ^古生物学データベース
  32. ^古生物学データベース
  33. ^古生物学データベース
  34. ^古生物学データベース
  35. ^古生物学データベース
  36. ^古生物学データベース
  37. ^古生物学データベース
  38. ^古生物学データベース
  39. ^古生物学データベース
  40. ^古生物学データベース
  41. ^古生物学データベース
  42. ^ Lawver, Daniel R.; Jin, Xingsheng; Jackson, Frankie D.; Wang, Qiongying (2016). 「中国浙江省下部白亜紀（アルビアン）梁頭塘層産鳥類の卵」. Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (3) e1100631. Bibcode : 2016JVPal..36E0631L . doi : 10.1080/02724634.2016.1100631 . S2CID 88169746 . 
  43. ^古生物学データベース
  44. ^古生物学データベース
  45. ^ Xie, J.-F.; Zhang, S.-K.; Jin, X.-S.; Li, D.-Q.; Zhou, L.-Q. (2016). 「中国甘粛省白亜紀前期の新種の恐竜の卵」(PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 54 (1): 1– 10. 2016年1月29日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2016年1月11日閲覧。
  46. ^古生物学データベース
  47. ^ a b古生物学データベース
  48. ^古生物学データベース
  49. ^古生物学データベース
  50. ^古生物学データベース
  51. ^ Norell, MA; Clark, JM; Dashzeveg, D.; Barsbold, T.; Chiappe, LM; Davidson, AR; McKenna, MC; Novacek, MJ (1994). 「獣脚類恐竜の胚とフレイミング・クリフス恐竜の卵の類似点」. Science . 266 ( 5186): 779– 782. Bibcode : 1994Sci...266..779N . doi : 10.1126/science.266.5186.779 . PMID 17730398. S2CID 22333224 .  
  52. ^マテウスら（1998年）。
  53. ^ de Ricqlesら（2001年）。
  54. ^「要約」、Reisz et al. (2005); 761ページ。
  55. ^「訂正：2種の鳥盤類恐竜の比較発生学的研究」、ホーナーとヴァイシャンペル（1996年）、103ページ。
  56. ^ a b「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）112ページ。
  57. ^ a b c「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）113ページ。
  58. ^ a b「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）108ページ。
  59. ^ a b「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）114ページ。
  60. ^「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）114～115ページ。
  61. ^「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）115ページ。
  62. ^ a b「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）111ページ。
  63. ^「卵を化石化する方法」カーペンター（1999年）110ページ。
  64. ^ a b c「卵を集める」カーペンター（1999年）117ページ。
  65. ^「卵を集める」カーペンター（1999年）117～118ページ。
  66. ^「卵を集める」カーペンター（1999年）118ページ。
  67. ^ a b c d e「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）128ページ。
  68. ^ a b c d「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）130ページ。
  69. ^ https://embryo.asu.edu/pages/acid-dissolution-fossil-dinosaur-eggs最後の段落
  70. ^「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）、128～130ページ。
  71. ^「図7.11」、カーペンター（1999年）118ページ。
  72. ^ a b c d「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）133ページ。
  73. ^ a b「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）134ページ。
  74. ^ a b「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）122ページ。
  75. ^「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）、124ページ。
  76. ^ a b「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）125ページ。
  77. ^「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）、131ページ。
  78. ^「Tools of the Trade」、カーペンター（1999年）、132ページ。
  79. ^チェン、チンミン;チェン、シン。王建。趙碧。張、淑康。ニン、ヨウフェン。王、高紅。彼、カイカイ。張文朔。ユウ、ドンシャン。リー、ジャンリ。ゾウ、ヤルイ。チェン、ガン。リー、ミン。チェン、ハイ（2025年9月11日）。「現場炭酸塩U-Pb年代測定によって明らかになった雲陽恐竜の卵の地質年代とその科学的意義」。地球科学のフロンティア。13 1638838。Bibcode : 2025FrEaS..1338838C。土井：10.3389/feart.2025.1638838。ISSN 2296-6463。 

参考文献

  • ウィキメディア・コモンズの恐竜の卵に関するメディア
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dinosaur_egg&oldid=1332762577」より取得