蛙
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カエル
時代範囲:ジュラ紀初期-現在、
アカガエル（Agalychnis callidryas）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
クレード: サリエンティア
注文： アヌラ・デュメリル、1806年（アノレスとして）
サブグループ

本文参照

カエルの在来分布（緑色）

カエルは、短体で尾のない両生類脊椎動物からなる、多様で主に半水生のグループに属する動物で、無尾目（ Anura ） [ 1 ]（古代ギリシャ語のἀνούρα、文字通り「尾のない」に由来）に属す。イボ状の耳腺によって皮膚の質感が粗いカエル種は、ヒキガエルと呼ばれることが多いが、カエルとヒキガエルの区別は非公式で純粋に装飾的なものであり、分類学や進化史を反映したものではない。

カエルは熱帯から亜寒帯まで広く分布していますが、種の多様性が最も集中しているのは熱帯雨林とそれに付随する湿地帯です。現生両生類種の約88%を占め、脊椎動物の中でも最も多様な5つの目の一つです。最古の化石「原始カエル」であるトリアドバトラクスは、マダガスカル島の前期三畳紀（2億5000万年前）の産出が知られていますが、分子時計年代測定によると、他の両生類との分岐はペルム紀（2億6500万年前）まで遡る可能性が示唆されています。   

成体のカエルは、がっしりとした体、突き出た目、前方に付いた舌、下に折りたたまれた手足、そして尾がない（尾のあるカエルの「尾」はオスの総排出腔の延長である）。カエルは腺性の皮膚を持ち、不快なものから有毒なものまで様々な分泌物を出す。皮膚の色は、よくカモフラージュされたまだら模様の茶色、灰色、緑から、毒性を示し捕食者を撃退するための鮮やかな赤や黄色、黒の模様まで様々である。成体のカエルは淡水と陸上の両方に生息し、一部の種は地中や樹上での生活に適応している。皮膚が半透性であるため脱水症状にかかりやすく、湿った場所で生活するか、乾燥した生息地に対処するために特別な適応をしている。カエルは、特に繁殖期には、さまざまな鳴き声を発し、交尾相手を引き付けたり、捕食者を撃退したり、生き残るために、 さまざまな複雑な行動を示します。

カエルは卵生の有羊膜類で、通常は水中に卵を産みます。その後、卵は孵ってオタマジャクシと呼ばれる、尾と内部の鰓を持つ完全な水生幼生になります。いくつかの種は陸上で産卵したり、オタマジャクシ段階を完全に経ずに過ごします。オタマジャクシは、草食、雑食、またはプランクトン食の食事に適した、高度に特殊化したガラガラとした口器を持っています。ライフサイクルは、オタマジャクシが半水生の成体に変態して陸上移動と、頬のポンプ作用と皮膚を介したガス交換による両肺を使った混合呼吸ができるようになり、幼生の尾が内部の尾門に退化すると完了します。成体のカエルは一般的に小型無脊椎動物、特に昆虫からなる肉食を食べますが、雑食性の種も存在し、植物質を食べる種も少数います。カエルは一般的に、粘着性のある舌を突き出して食物を捕らえ、飲み込み、その後、眼球と外眼筋を使って喉に押し込みながら、丸ごと飲み込みます。また、消化器系は、食べたものを体重に変換するのに非常に効率的です。低レベルの消費者であるオタマジャクシと成体のカエルは、他の捕食者にとって重要な食料源であり、世界の多くの生態系における食物網のダイナミクスにおいて不可欠な役割を果たしています。

カエル（特に筋肉質な後肢）は、多くの料理で食物として人間に食べられているほか、文学、象徴、宗教においても多くの文化的役割を担っています。カエルは環境の指標であり、個体数の減少は環境悪化の早期警告サインと考えられています。1950年代以降、世界中のカエルの個体数と多様性は著しく減少しています。3分の1以上の種が絶滅の危機に瀕していると考えられており、1980年代以降に120種以上が絶滅したと考えられています。カエルの奇形は、新興の真菌性疾患であるツボカビ症が世界中に広がるにつれて増加しています。保全生物学者はこれらの問題の解決に取り組んでいます。

語源と分類

いろいろな種類のカエル。

一般名に「カエル」や「ヒキガエル」を使用するのは、分類学上の正当性がない。分類学上、無尾目（Anura）の種はすべてカエルであるが、「真のヒキガエル」とみなされるのはヒキガエル科（Bufonidae）の種のみである。一般名における「カエル」という用語は、通常、水生または半水生で、滑らかで湿った皮膚を持つ種を指す。一方、「ヒキガエル」という用語は、一般的に陸生で、乾燥したイボ状の皮膚を持つ種を指す。[ 2 ] [ 3 ]この規則には多くの例外がある。ヨーロッパヒキガエル（Bombina bombina）は、わずかにイボ状の皮膚を持ち、水辺の生息地を好みます[ 4 ]。一方、パナマキンイロガエル（Atelopus zeteki）はヒキガエル科（Bufonidae）に属し、滑らかな皮膚を持っています[ 5 ] 。

語源

目名アヌラ（Anura）の語源、そして本来の綴りであるアヌレス（Anoures）は、古代ギリシャ語のα-否定接頭辞ἀν-（母音の前のἀ-からan-）「なし」[ 6 ]とοὐρά（ourá）「動物の尾」[ 7 ]に由来する。これは「尾がない」という意味で、この両生類が尾を持たない性質を示している。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

frog という単語の起源ははっきりせず、議論の的となっている。[ 11 ]この単語は古英語でfroggaとして初めて確認されているが、古英語でカエルを表す通常の単語はfrosc ( froxやforscなどの変形もある) であり、 frogという単語がこれに何らかの関連があることは一致している。古英語のfrosc は、19 世紀まで英語の方言でfroshやfroskとして使用され続け、 [ 12 ]他のゲルマン言語にも広く類似しており、現代言語ではドイツ語のFrosch、ノルウェー語のfrosk、アイスランド語のfroskur、オランダ語の(kik)vorsなどの例がある。[ 11 ]これらの単語から、共通ゲルマン語の祖先* froskaz を復元することができる。[ 13 ]オックスフォード英語辞典第3版では、 * froskazの語源は不明ですが、インド・ヨーロッパ祖語の「ジャンプ」を意味する* preuに由来する可能性が高いという説に同意しています。 [ 11 ]

しかし、古英語のfroscからfroggaがどのように派生したのかは定かではない。なぜなら、その発展には規則的な音変化が伴わないからである。むしろ、古英語には-gで終わる動物の愛称を作る傾向があったようで、dog、hog、pig、stag、(ear)wigなど（いずれも語源は不明である）がそれである。frogはこの傾向の一環としてfroscから派生したと思われる。[ 11 ]

一方、ヒキガエル（toad）という単語は、古英語のtādigeとして初めて確認され、英語特有の語源であり、同様に語源は定かではありません。[ 14 ]これは、オタマジャクシ（ tadpole ）という単語の語源であり、中英語のtaddepolとして初めて確認され、明らかに「ヒキガエルの頭」を意味します。[ 15 ]

分類学

両生類の約87%は無尾目（Anura）に分類されます。[ 16 ]これらには59の科に7,700種以上[ 1 ]が含まれており、その中でもアマガエル科（1062種）、ストラボマンティダエ科（807種）、ミクロアマガエル科（758種）、ヒキガエル科（657種）は種の豊富さで知られています。[ 17 ]

左を向いた暗い色のヒキガエル
ヨーロッパヒキガエル（Bombina bombina）

無尾類には、現生のカエルすべてと、無尾類の定義に当てはまる化石種すべてが含まれる。無尾類の成体の特徴は、仙骨前椎が9個以下、癒合した椎骨で形成された尾骨柱の存在、尾がないこと、腸骨が長く前方に傾斜していること、前肢が後肢より短いこと、橈骨と尺骨が癒合していること、脛骨と腓骨が癒合していること、足首の骨が長いこと、前頭骨がないこと、舌骨板があること、下顎に歯がないこと（ Gastrotheca guentheriは例外）3対の骨（角板状骨、歯骨、および顎下骨、顎下骨はPipoidesaでは欠如している）[ 18 ] 、支えのない舌、皮膚の下のリンパ腔、および眼の水晶体に付着する水晶体牽引筋という筋肉があることなどである。[ 19 ]無尾両生類の幼生またはオタマジャクシは、中央に1つの呼吸門と、ケラチン質の嘴と歯状突起からなる口器を持つ。[ 19 ]

パナマの金色のカエル
パナマゴールデンフロッグ（Atelopus zeteki）

カエルとヒキガエルは、大きく分けて3つの亜目に分類されます。アーキオバトラキア亜目は原始的なカエルの4科を含み、メソバトラキア亜目はより進化的に中間的な5科を含み、そして最も大きなグループであるネオバトラキア亜目は、世界中の最も一般的な種を含む、残りの現代のカエルの科を含みます。ネオバトラキア亜目はさらに、ヒロイド上科とラノイド上科の2つの上科に分けられます。[ 20 ]この分類は、椎骨の数、胸帯の構造、オタマジャクシの形態などの形態学的特徴に基づいています。この分類は広く受け入れられていますが、カエルの科間の関係については依然として議論が続いています。[ 21 ]

無尾類の中には、容易に交雑する種もいる。例えば、食用カエル（Pelophylax esculentus）は、スッポンガエル（P.lessonae）とヌマガエル（P.ridibundus）の交雑種である。[ 22 ]ヒキガエルの一種であるBombina bombinaとB.variegataは、交雑種を形成する点で似ている。これらの種は親種よりも繁殖力が低いため、交雑種が優勢な交雑地帯を形成している。 [ 23 ]

進化

両生類の3つの主要グループの起源と進化的関係については激しい議論が交わされている。2005年のrDNA分析に基づく分子系統発生によると、サンショウウオとアシナシイモリはカエルよりも互いに近縁であり、3グループの分岐は超大陸パンゲアの分裂前の古生代または中生代初期、肉鰭類からの分岐直後に起こったことが示唆されている。これは、グループが分岐する前の時代の両生類の化石が比較的少ない理由を説明するのに役立つだろう。[ 24 ]ほぼ同時期に行われた別の分子系統発生分析では、リサンフィビアンは初めて約3億3000万年前に出現し、テムノスポンディル起源説が他の説よりも信憑性が高いという結論に至った。新生二足動物はアフリカ/インドに起源を持ち、サンショウウオは東アジアに、アシナシイモリは熱帯パンゲアに起源を持つとみられる。[ 25 ]他の研究者らは、この研究の主旨には同意するものの、データを同期させるために用いた較正点の選択には疑問を呈した。彼らは、リサンフィリアの多様化の時期をペルム紀、つまり3億年前よりも前に置くべきであり、その時期の方が古生物学的データとより一致すると提案した。[ 26 ] 2011年に行われたさらなる研究では、形態学的データと分子学的データを採取した絶滅した分類群と現生の分類群の両方を用いて、リサンフィリアは単系統であり、テムノスポンディリではなくレポスポンディリの中に置かれるべきだという結論に達した。この研究では、リサンフィリアの起源は石炭紀後期、つまり約2億9000万年から3億500万年前以降であると仮定した。無尾目と有尾目動物の分岐は2億9200万年前に起こったと推定されているが、これはほとんどの分子生物学的研究が示唆するよりも遅く、アシナシイモリは2億3900万年前に分岐した。[ 27 ]

チェコ共和国のカエルの化石、おそらくパレオバトラクス・ギガス

2008年、カエルやサンショウウオに類似した特徴を多く持つテムノスポンディル類、ゲロバトラクス・ホットニがテキサス州で発見された。2億9000万年前のもので、カエルとサンショウウオの共通祖先に近い幹両生類であり、ミッシングリンクとして注目された。これは、カエルとサンショウウオはアシナシイモリよりも互いに近縁（両生類と呼ばれるクレードを形成）であるという、広く受け入れられている仮説と一致する。[ 28 ] [ 29 ]しかし、ゲロバトラクス・ホットニは現生両生類とは近縁ではない、単に二枚貝類のテムノスポンディル類に過ぎないという説もある。[ 30 ]

サリエンティア（ラテン語salire ( salio )、「跳ぶ」）は、無尾目（カエル目）の現代のカエルと、その近縁の化石である「原始カエル」または「幹カエル」を含むグループ全体の名称です。これらの原始カエルに共通する特徴は、14個の仙骨前椎（現代のカエルは8個または9個）、骨盤内の長く前方に傾斜した腸骨、前頭頭頂骨の存在、歯のない下顎です。サンショウウオよりもカエルに近い関係にある最古の両生類として知られているのは、マダガスカルの前期三畳紀（約2億5000万年前）に生息したTriadobatrachus massinotiと、ポーランドの前期三畳紀（ Triadobatrachusとほぼ同時代）に生息したCzatkobatrachus polonicusです。 [ 31 ]トリアドバトラクスの頭骨はカエルに似ており、幅広く眼窩が大きいが、化石には現代のカエルとは異なる特徴がある。例えば、椎骨が多く長い体などである。尾は、現代のカエルの癒合した尾骨や尾骨とは異なり、独立した椎骨を持っている。脛骨と腓骨も分離しているため、トリアドバトラクスは効率的な跳躍者ではなかった可能性が高い。[ 31 ] 2019年の研究では、チンル層からサリエンティアの存在が指摘されており、無尾類が三畳紀後期に初めて出現した可能性があることが示唆されている。[ 32 ]

化石証拠に基づくと、無尾類の系統に属する最も古い既知の「真のカエル」はすべてジュラ紀前期に生息していた。[ 2 ] [ 33 ]そのような初期のカエルの1種であるProsalirus bitis は、 1995年にアリゾナ州のKayenta 層で発見され、ジュラ紀前期(1億9960万～1億7500万年前)に遡るため、 Prosalirus はTriadobatrachusよりもいくらか新しいということになる。[ 34 ]後者のように、Prosalirus は大きく拡大した脚を持っていなかったが、現代のカエルに典型的な3本枝の骨盤構造を持っていた。Triadobatrachus とは異なり、 Prosalirusはすでに尾のほぼすべてを失っており[ 35 ]跳躍によく適応していた。[ 36 ]ジュラ紀初期の別のカエルはVieraella herbstiで、 1匹の動物の背部と腹部の印象からのみ知られており、 33 mm（1+吻から肛門までの長さは、約1 ⁄ 4 インチである。中期ジュラ紀のNotobatrachus degiustoiはやや新しく、約1億5500万～1億7000万年前のものである。この種の主な進化的変化は、体の短縮と尾の喪失であった。N . degiustoiのオタマジャクシは、2024年時点で発見されている最古のオタマジャクシであり、1億6800万～1億6100万年前のものである。これらのオタマジャクシは濾過摂食への適応も示しており、濾過摂食幼生が一時的な水たまりに居住することがすでに一般的であったことを示唆している。 [ 37 ]現代の無尾目はジュラ紀までに進化が完了した可能性が高い。それ以降、染色体数の進化的変化は哺乳類の方がカエルよりも約20倍速く起こっており、種分化が哺乳類でより急速に起こっていることを意味する。 [ 38 ]

遺伝学研究によると、ヒメカエル科、ミクロヒメカエル科、そしてナタタヌラ科（現生カエルの約88%を占める）は、チクシュルーブ衝突体に関連する白亜紀-古第三紀絶滅直後の約6600万年前に、同時に多様化した。樹上生活の起源（例えばヒメカエル科やナタタヌラ科など）はすべて、この時代とその後の森林の再生に由来する。[ 39 ] [ 40 ]

カエルの化石は地球上のすべての大陸で発見されています。[ 41 ] [ 42 ] 2020年には、南極半島のシーモア島で脊椎動物古生物学者のチームによって4000万年前のヘルメット型のカエルの化石が発見されたことが発表されました。これは、この地域がかつて南アメリカのノソファガスの森に現在生息しているカエルと近縁のカエルが生息していたことを示しています。[ 43 ]

系統発生

下の表は、無尾目カエル類に属する様々な科の関係を示す系統樹です。この図は樹形図で、各科が他の科とどのように関連しているかを示しており、各ノードは共通祖先点を表しています。この図は、Frost et al. (2006) [ 44 ] Heinicke et al. (2009) [ 45 ]およびPyron and Wiens (2011) [ 46 ]に基づいています。

アヌラ
ボンビアヌーラ
コスタタ
ピパヌラ
ゼノアヌラ
アコスマヌラ
アノモコエラ
新気管支

ヘレオフリニダエ科

フタノバトラキア
ノトガエアヌラ
ラノイデス

形態学と生理学

ウシガエルの骨格。四肢の骨が伸長し、関節が拡張している様子がわかる。赤い印は、ウシガエルにおいて骨が大きく伸長し、関節が可動域を広げていることを示す。青い印は、変化が見られないか、わずかに伸長しただけの関節と骨を示す。

カエルは幼生を除いて尾を持たない。ほとんどのカエルは長い後肢、細長い足首の骨、水かきのある指、爪のない大きな目、滑らかなまたはイボ状の皮膚を持つ。脊椎は短く、自由椎骨は10個以下で、尾骨（尾骨）は癒合している。[ 47 ]カエルの大きさは、吻から肛門までの長さが7.7 mm（0.30インチ）（パプアニューギニアのPaedophryne amauensis）[ 48 ] から約35 cm（14インチ）（中央アフリカのゴリアテガエル（Conraua goliath、約3.3 kg（7.3ポンド））まで様々である。[ 49 ]絶滅した先史時代の種の中には、さらに大きなものもあった。[ 50 ]

足と脚

カエルの足と脚の構造は生息地と関係がある。種によって、これらの構造は、その種が主に地上、水中、樹上、または巣穴に住むかによって異なる。成体の無尾両生類は手に4本の指、足に5本の指を持つが[ 51 ]、最も小型の種では手足の指の一部が退化していることが多い[ 52 ] 。カエルは獲物を捕らえ捕食者から逃れるために環境内を素早く移動できなければならず、多くの適応がその役に立っている。ほとんどのカエルは優れた跳躍者か、跳躍が上手だった祖先の子孫で、筋骨格の形態の多くがこの目的のために変化している。脛骨、腓骨、足根骨は1本の強い骨に癒合しており、前肢の橈骨と尺骨（着地の衝撃を吸収する必要がある）も同様である。中足骨は脚の長さを伸ばすために伸長し、これによりカエルは跳躍時に地面をより長く踏ん張ることができるようになりました。腸骨は伸長し、仙骨と可動関節を形成しました。これは、アカガエル科やアマガエル科などの跳躍能力に優れた種では、跳躍力をさらに高めるための追加の肢関節として機能します。尾椎は骨盤内に引き込まれた尾骨に癒合しました。これにより、カエルは跳躍時に脚から体へと力を伝達することができます。[ 47 ]

水かきのある足
アカガエル （Rana temporaria）の水かきのある後ろ足
タイラーアオガエル( Litoria tyleri ) は、大きな指の裏と水かきのある足を持っています。

筋肉系も同様に変化している。祖先のカエルの後肢には、他の多くの四肢動物と同様に、互いに反対の作用をする一対の筋肉（一方の筋肉は膝を曲げ、もう一方の筋肉は膝を伸ばす）が含まれていたと推定される。しかし、現代のカエルでは、ほぼすべての筋肉が跳躍動作に寄与するように変化しており、四肢を元の位置に戻して姿勢を維持するための小さな筋肉がわずかに残っているのみである。筋肉も大幅に肥大化しており、主要な脚の筋肉はカエルの総質量の17%以上を占めている。[ 53 ]

多くのカエルは水かきのある足を持ち、水かきの程度は、その種が水中で過ごす時間と正比例します。[ 54 ]完全に水生のアフリカツメガエル（Hymenochirus sp.）は足の指全体が水かきになっていますが、樹上性のシロアマガエル（Litoria caerulea）の足の指は、4分の1または半分だけが水かきになっています。[ 55 ]例外として、アマガエル科とモリアオガエル科のトビガエルが挙げられます。これらのカエルも、滑空に使う足の指全体が水かきになっています。

樹上性のカエルは、足指の先端にパッドを持ち、垂直面を掴むのに役立ちます。これは吸盤ではなく、表面は円柱状の細胞で構成されており、細胞間には小さな隙間があり、粘液腺によって潤滑されています。カエルが圧力をかけると、細胞は表面の凹凸に付着し、接着によってグリップを維持します。これにより、カエルは滑らかな表面を登ることができますが、パッドが過度に濡れていると、このシステムは効率的に機能しません。[ 56 ]

多くの樹上性カエルは、それぞれの足指に小さな「介在構造」を備えており、基質との接触面積を増加させています。さらに、多くの樹上性カエルは股関節を有しており、跳躍と歩行の両方が可能です。樹高の高い場所に生息するカエルの中には、足指の間に精巧な水かきを持つものもいます。これにより、カエルは樹冠のある位置から別の位置へと「パラシュート」のように、制御された滑空を行うことができます。[ 57 ]

地上性カエルは、一般的に水生カエルや樹上性カエルのような適応を欠いています。ほとんどのカエルは、趾球が小さく、あるいは全くなくても水かきもほとんどありません。コウチヒメカエル（Scaphiopus couchii）などの穴掘りカエルの中には、後足にフラップ状の趾球を持つものもいます。これはしばしば「スペード」と呼ばれる角質化した突起で、穴掘りに役立ちます。 [ 58 ]

オタマジャクシの段階では、発達中の後肢の1本がトンボの幼虫などの捕食者に食べられることがあります。後肢が完全に成長するケースもあれば、成長しないケースもあります。しかし、カエルは3本の肢だけで通常の寿命を全うすることもあります。また、寄生性の扁形動物（Ribeiroia ondatrae）がオタマジャクシの後部に食い込み、肢芽細胞の再配置を引き起こし、カエルに1本以上の余分な脚が発達することもあります。[ 59 ]

キタヒョウガエル（Rana pipiens）が脱皮して皮膚を食べている

肌

カエルの皮膚は保護機能、呼吸機能、吸水性、体温調節機能を持つ。特に頭部と背中には多くの腺があり、しばしば不快で有毒な物質（顆粒腺）を分泌する。分泌物は粘着性があり、皮膚の潤いを保ち、カビや細菌の侵入を防ぎ、カエルの滑りを良くして捕食者から逃げやすくする。[ 60 ]皮膚は数週間ごとに脱皮する。通常、背中の中央から腹部にかけて皮膚が裂け、カエルは手足を引っ張って自由にする。脱皮した皮膚は頭部へと引き寄せられ、すぐに食べられてしまう。[ 61 ]

カエルは変温動物であるため、体温調節に適した行動パターンをとらなければならない。体を温めるには、日光の下や暖かい表面に移動できる。一方、体温が上がりすぎると、日陰に移動したり、皮膚をできるだけ露出させない姿勢をとったりする。この姿勢は水分の損失を防ぐためにも使われ、手足を顎と体の下に隠して、基質の近くにしゃがむ。[ 62 ]カエルの皮膚の色は体温調節に利用されている。涼しく湿った環境では、皮膚の色は暑くて乾燥した日よりも濃くなる。灰色の泡巣を持つアマガエル（Chiromantis xerampelina）は、体温上昇の可能性を最小限に抑えるために、体を白く変えることもできる。[ 63 ]

多くのカエルは、特に骨盤周辺で皮膚から直接水と酸素を吸収することができますが、カエルの皮膚の浸透性によっても水分が失われることがあります。体全体にある腺から粘液が分泌され、皮膚の湿潤状態を保ち、蒸発が減少します。オスの手と胸にあるいくつかの腺は、抱擁を助ける粘着性の分泌物を分泌するように特殊化されています。アオガエルの同様の腺は、足の接着円板上に接着剤のような物質を生成します。一部の樹上性カエルは皮膚の防水層を持つことで水分の損失を減らし、いくつかの南米の種はワックス状の分泌物で皮膚を覆っています。他のカエルは、夜行性になったり、水分を節約する姿勢で休むなど、水分を節約する行動を採用しています。一部のカエルは、各カエルが隣のカエルに体を押し付けて、大きな群れで休むこともあります。これにより、空気や乾燥した表面にさらされる皮膚の量が減り、水分の損失が減ります。[ 62 ]ウッドハウスヒキガエル（Bufo woodhousii）は、乾燥した場所に閉じ込められた後、水にアクセスできると、浅瀬で水分補給をします。[ 64 ]オスのケガエル（Trichobatrachus robustus）は、腰と大腿部から毛状の乳頭が突出しており、剛毛のような外観をしています。これらの毛頭には血管が通っており、呼吸に利用できる皮膚面積を増やすと考えられています。[ 65 ]

茶色く腐った落ち葉の上ではほとんど認識できないカエル。
落ち葉に隠れてカモフラージュするアッサ・ダルリントン（Assa darlingtoni ）
アメリカヤマガエル（Lithobates sylvaticus）は、破壊的な色彩を使用します。

いくつかの種は皮膚に骨板が埋め込まれており、この特徴は何度か独立して進化したようです。 [ 66 ]他の特定の種では、頭頂部の皮膚が圧縮され、真皮の結合組織が頭蓋骨と骨化しています（外骨腫）。[ 67 ] [ 68 ]

カエルではカエルによく見られる防御機構としてカエルの擬態がある。イボや皮膚のひだなどの特徴は、通常地上性のカエルに見られるが、彼らの滑らかな皮膚ではそれほど効果的な擬態にはならない。カエルの中には昼と夜で体色が変わるものもいる。これは光と湿気が色素細胞を刺激して膨張または収縮させるためである。[ 69 ]皮膚の質感をコントロールできるものもいる。[ 70 ]パシフィックアオガエル（Pseudacris regilla）には緑色と茶色の形態があり、無地または斑点があり、季節や全体的な背景色によって体色が変わる。[ 71 ]アメリカヤマガエル（Lithobates sylvaticus）は、葉の間の隙間に似た黒い目の模様、葉の中央肋に似た背部皮膚の帯（背外側皮襞）のほか、落ち葉の特徴に似た染み、斑点、脚の縞模様など、目障りな体色をしている。

呼吸と循環

他の両生類と同様に、酸素は皮膚の透過性が高いため透過性が高い。この独特な特徴により、空気に触れない場所でも皮膚呼吸をすることができる。肋骨は一般的に存在しないため、肺は頬からのポンプ作用で満たされており、肺を失ったカエルは肺がなくても身体機能を維持できる。[ 69 ]完全に水生であるボルネオヒラタガエル（Barbourula kalimantanensis）は、肺を完全に欠く初めてのカエルとして知られている。[ 72 ]

カエルはトカゲと共通する3つの部屋を持つ心臓を持っています。肺からの酸素化された血液と呼吸組織からの酸素化されていない血液は、それぞれ別の心房から心臓に入ります。これらの心房が収縮すると、2つの血流は共通の心室に入り、らせん状の弁を介して適切な血管、つまり酸素化された血液は大動脈、酸素化されていない血液は肺動脈へと送り出されます。[ 73 ]

カエルの中には、酸素の乏しい水域でも生存できる適応能力を持つ種がいます。チチカカオオカミガエル（Telmatobius culeus）はそのような種の一つで、しわのある皮膚を持ち、表面積を増やすことでガス交換を促進します。通常は原始的な肺は使用しませんが、湖底では周囲の水流を増やすために体をリズミカルに上下させることがあります。[ 74 ]

解剖されたカエル
解剖されたカエルの解剖モデル：1 右心房、2 肺、3 大動脈、4 卵塊、5 結腸、6 左心房、7 心室、8 胃、9 肝臓、10 胆嚢、11 小腸、12 総排泄腔

消化と排泄

カエルは上あごに沿って上顎歯を持っており、これは飲み込む前に食物をつかむのに使われる。これらの歯は非常に弱く、噛み砕いたり、俊敏な獲物を捕まえて傷つけたりするのに使うことはできない。その代わりに、カエルは粘着性のある裂けた舌を使って昆虫やその他の動く小さな獲物を捕まえる。舌は通常口の中でとぐろを巻いており、奥は自由で、前部は下顎につながっている。舌は猛スピードで突き出したり引っ込んだりすることができる。[ 54 ]両生類の舌には唾液腺があり、カエルは二相粘弾性流体と呼ばれるものを生成する。舌が獲物を包み込むときのように圧力を受けると、この流体は流動的になり獲物の体を覆っている。圧力が下がると、粘稠で弾力のある状態に戻り、舌にさらなるグリップ力を与える。[ 75 ]カエルの中には舌がなく、手で食物を口に詰め込むものもいる。[ 54 ]ネズミや他のカエルなどの比較的大型の動物を捕食するアフリカウシガエル（Pyxicephalus ）は、下顎の前部に歯のような機能を果たす歯状突起と呼ばれる円錐形の骨の突起を持っています。 [ 16 ]目は頭蓋骨の穴を通って引き込むことができ、食べ物を喉に押し込むのに役立つため、食べ物を飲み込むのに役立ちます。[ 54 ] [ 76 ]

食物は食道を通って胃へと移動し、そこで消化酵素が加えられてかき混ぜられます。その後、小腸（十二指腸と回腸）へと進み、そこで消化の大部分が行われます。膵臓から分泌される膵液と、肝臓で生成され胆嚢に蓄えられた胆汁が小腸に分泌され、そこで食物は消化され、栄養素が吸収されます。食物残渣は大腸へと送られ、余分な水分が除去され、老廃物は総排泄腔から排出されます。[ 77 ]

カエルは陸上生活に適応しているが、体内の水分を効率的に保持できない点で淡水魚に似ている。陸上では、皮膚からの蒸発によって多くの水分が失われる。排泄器官は哺乳類と似ており、血液から窒素化合物を除去する腎臓が2つある。カエルは尿細管から毒性物質を洗い流すために大量の薄い尿を生成する。[ 78 ]オタマジャクシや水生カエルは窒素をアンモニアとして排泄するが、ほとんどの陸生成体は主に毒性の低い尿素として排泄する。水にほとんどアクセスできないアオガエルのいくつかの種は、さらに毒性の低い尿酸を排泄する。[ 78 ]尿は一対の尿管を通って膀胱に流れ、そこから総排泄腔に定期的に排出される。体内の老廃物はすべて総排泄腔を通って体外に排出され、総排泄腔は総排泄孔で終わる。[ 79 ]

生殖器系

雄のカエルでは、2つの精巣が腎臓に付着しており、精液は輸出管と呼ばれる細い管を通って腎臓に流れ込みます。その後、尿管を通って尿生殖管と呼ばれます。カエルには陰茎はなく、雌が産卵すると、精子は総排泄腔から直接卵子に放出されます。雌のカエルの卵巣は腎臓の横にあり、卵子は一対の卵管を通って総排泄腔を通って体外に排出されます。[ 79 ]

カエルが交尾するとき、オスはメスの背中に乗り、前肢をメスの体に巻き付ける。前肢の後ろか後ろ肢のすぐ前かのいずれかである。この体位は抱擁と呼ばれ、数日間維持される。[ 80 ]オスのカエルには、ホルモン依存性の二次性徴がある。これには、繁殖期にメスをしっかりと掴むために親指に特別な肉球が発達することが含まれる。[ 81 ]抱擁中のオスのカエルの握りは、メスを刺激して、通常はゼリー状に包まれた卵を産卵させる。多くの種では、オスはメスよりも小型でスリムである。オスには声帯があり、特に繁殖期には様々な鳴き声を発する。また、音を増幅するために声嚢を持つ種もある。 [ 79 ]

神経系

カエルは脳、脊髄、神経からなる高度に発達した神経系を持っています。カエルの脳の多くの部分は人間の脳と対応しています。脳は2つの嗅葉、2つの大脳半球、松果体、2つの視葉、小脳、延髄から構成されています。筋肉の協調と姿勢は小脳によって制御され、延髄は呼吸、消化、その他の自動機能を調節します。カエルの大脳の相対的な大きさは人間よりもはるかに小さいです。カエルには、外部からの情報を脳に直接伝える10対の脳神経と、四肢からの情報を脊髄を介して脳に伝える10対の脊髄神経があります。 [ 79 ] 対照的に、すべての有羊膜動物（哺乳類、鳥類、爬虫類）は12対の脳神経を持っています。[ 82 ]

カエルの頭のクローズアップ。目、鼻孔、口、鼓膜が見える。

視力

ほとんどのカエルの目は頭の上部近くの両側にあり、半球状の膨らみとして外側に突き出ています。前方に100°の視野とほぼ360°の視野を両眼で見ることができます。 [ 83 ]目は、水中にいるカエルの中で水面から突き出ている唯一の部分である可能性があります。それぞれの目には、閉じられる上瞼と下瞼、および特にカエルが泳いでいるときにさらなる保護を提供する瞬膜があります。 [ 84 ]水生のピピ科の仲間は、目が頭の上部にあり、上方の水中の獲物を探すのに適した位置にあります。[ 83 ]虹彩にはさまざまな色があり、瞳孔にはさまざまな形があります。ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）は金色の虹彩と横長のスリット状の瞳孔を持ち、アカガエル（Agalychnis callidryas）は縦長のスリット状の瞳孔を持ち、ヤドクガエルは黒色の虹彩を持ち、ヒキガエル（Bombina属）は三角形の瞳孔を持ち、トマトガエル（Dyscophus属）は円形の瞳孔を持つ。ミナミヒキガエル（Anaxyrus terrestris ）の虹彩は、周囲のカモフラージュされた皮膚に溶け込むような模様をしている。[ 84 ]

カエルの遠視力は近視力よりも優れています。鳴き声を出すカエルは侵入者や動く影を見つけるとすぐに静かになりますが、物体が近ければ近いほどよく見えなくなります。[ 84 ]カエルが昆虫を捕まえるために舌を出すのは、よく見えない小さな動く物体に反応しているため、舌を伸ばすときに目を閉じるため、事前に正確に位置合わせする必要があります。[ 54 ]以前は議論されていましたが、[ 85 ]最近の研究では、カエルは非常に暗い場所でも色を見ることができることが示されています。[ 86 ]

聴覚

アテロプス・フランシスカス（Atelopus franciscus）の頭部の表面レンダリング。耳の部分が強調されている。

カエルは空中でも水中でも音を聞くことができます。外耳はなく、鼓膜は直接露出しているか、皮膚の層で覆われていて、目のすぐ後ろの円形の領域として見ることができます。鼓膜の大きさと間隔は、カエルが鳴く周波数と波長に関係しています。ウシガエルなど一部の種では、鼓膜の大きさでカエルの性別がわかります。オスは鼓室が目よりも大きく、メスは目と鼓室がほぼ同じ大きさです。[ 87 ]騒音により鼓室が振動し、音が中耳と内耳に伝わります。中耳には三半規管があり、バランスと方向感覚の制御に役立ちます。内耳では、聴毛細胞が蝸牛の2つの領域、すなわち基底乳頭と両生類乳頭に配置されています。前者は高周波を、後者は低周波を検知する。[ 88 ]蝸牛が短いため、カエルは可聴周波数の範囲を広げ、異なる音を区別するために電気的なチューニングを使用する。 [ 89 ]この配置により、同種の縄張りや繁殖の鳴き声を検知することができる。乾燥地帯に生息する種の中には、雷や大雨の音で休眠状態から目覚める者もいる。[ 88 ]カエルは予期せぬ音に驚くことがあるが、通常は視覚で音源を見つけるまで何の行動も起こさない。[ 87 ]

電話

鳴き声を出す際に鳴嚢を見せるオスのデンドロプソフス・ミクロセファルス
オスのアテロプス・フランシスカスの広告鳴き声
カエルの鳴き声

カエルの鳴き声やけたたましい音はその種に特有である。カエルは喉にある喉頭に空気を送ることでこの音を出す。鳴き声を出すカエルのほとんどは、喉の下または口角にある1つまたは複数の発声嚢（皮膚の膜）によって音を増幅し、この発声嚢は鳴き声を増幅する際に膨張する。カエルの鳴き声は非常に大きく、最大1マイル（1.6  km）離れた場所から聞こえることもある。[ 90 ]さらに、排水管などの人工構造物を利用して人工的に鳴き声を増幅する種もいることが判明している。[ 91 ]北米の渓流に生息するオオカミガエル（Ascaphus truei）は鳴かない。[ 92 ]

オスのカエルが鳴く主な機能は、メスを引きつけることです。オスは単独で鳴くこともあれば、繁殖地に多数のオスが集まって合唱団のように鳴くこともあります。ヨーロッパアマガエル（Polypedates leucomystax）など多くのカエル種では、メスがオスの鳴き声に反応し、繁殖コロニーにおける生殖活動を強化する役割を果たします。[ 93 ]メスのカエルは、群れの中で目立つ、より強く、より低い周波数の音を出すオスを好みます。これは、オスが自分の能力を示すことで、より優れた子孫を産む能力を示すためだと考えられています。[ 94 ]

オスのカエルや、受容的でないメスが他のオスに乗せられたとき、別の鳴き声を発する。これは独特のさえずりのような音で、体の振動を伴います。[ 95 ]アマガエルや一部の非水生種には雨の鳴き声があり、にわか雨の前の湿度を合図に発します。[ 95 ]多くの種には、他のオスを追い払うために使用される縄張りの鳴き声もあります。これらの鳴き声はすべて、カエルが口を閉じた状態で発せられます。[ 95 ]一部のカエルが危険にさらされたときに発する遭難音は、口を開けた状態で発せられるため、より高い音になります。これは通常、カエルが捕食者につかまったときに使用され、攻撃者の注意をそらしたり混乱させたりして、カエルを解放するのに役立つ場合があります。[ 95 ]

縞模様のウシガエルの特徴的な低い「ジャゴラム」という鳴き声

多くの種類のカエルは低い鳴き声を出す。アメリカウシガエル（Rana catesbiana ）の鳴き声は「jug o' rum」と表記されることもある。[ 96 ]太平洋アマガエル（Pseudacris regilla）は、映画でよく聞かれる擬音語「ribbit」を発する。 [ 97 ]カエルの鳴き声を音声化した他の表現としては、アリストパネスの古代ギリシャ喜劇『蛙』に登場する沼地のカエル（Pelophylax ridibundus）の「brekekekex koax koax」がある。[ 98 ]凹耳急流ガエル（Amolops tormotus ）の鳴き声は多くの点で珍しい。オスは、上向きと下向きの周波数変調を伴う多様な鳴き声で知られている。コミュニケーションをとる際には、超音波周波数域の鳴き声を出す。この種のカエルの鳴き声が珍しいものである最後の点は、非線形音響現象がその音響信号の重要な要素であるということです。[ 99 ]

冬眠

極限の状況下では、カエルの中には冬眠状態に入り、何か月も活動しないものもいます。寒冷地では、多くの種類のカエルが冬眠します。アメリカヒキガエル( Bufo americanus )などの陸生のカエルは、巣穴を掘って冬眠場所を作り、そこで休眠します。穴を掘るのが得意でない他のカエルは、岩の裂け目を見つけたり、枯れ葉の中に体を埋めたりします。アメリカウシガエル( Rana catesbeiana ) などの水生のカエルは通常、池の底に沈み、泥に半分浸かった状態でそこに横たわりますが、水中に溶けている酸素は得ることができます。彼らの代謝は遅くなり、エネルギーの蓄えで生きていきます。アメリカアカガエル、ヌマガエル、春ヒキガエルなどの一部のカエルは、凍っても生き残ることができます。氷の結晶が皮膚の下や体腔内に形成されますが、重要な臓器は高濃度のグルコースによって凍結から保護されています。凍ったカエルは、一見すると生命のない状態ですが、気温が上がると呼吸を再開し、心拍も再開します。[ 100 ]

その対極にあるのが、オーストラリアの暑く乾いた季節に定期的に夏眠するシマガエル（ Cyclorana alboguttata ）で、1年のうち9～10か月間は餌や水が得られない休眠状態で生き延びます。地中に穴を掘り、脱皮した皮膚で作った繭の中に丸まって身を守ります。クイーンズランド大学の研究者らは、夏眠中、カエルの代謝が変化し、ミトコンドリアの稼働効率が向上することを発見しました。これは、昏睡状態のカエルが利用できる限られたエネルギーがより効率的に使用されることを意味します。この生存メカニズムは、長時間完全に無意識の状態にあり、変温動物で熱を生成する必要がないためエネルギー必要量が低い動物にのみ有効です。[ 101 ]他の研究では、これらのエネルギー必要量を供給するために筋肉が萎縮しますが、後肢の筋肉は影響を受けにくいことが示されています。[ 102 ]カエルの上限臨界温度は約41℃であることがわかっています。[ 103 ]

移動

カエルの種によって、ジャンプ、走行、歩行、泳ぎ、穴掘り、登攀、滑空などさまざまな移動方法が用いられます。

熱帯雨林のロケットカエルジャンプ

ジャンプ

カエルは一般に並外れた跳躍力を持つ動物として知られており、体の大きさを考えると脊椎動物の中で最も跳躍力が高い。[ 104 ]縞模様のロケットガエル（Litoria nasuta）は2メートル（6+1 ⁄ 2フィート）の距離は、体長55 mm（ 2+体長は1 ⁄ 4 インチ（約1.5cm）である。 [ 105 ]跳躍能力には種間差が大きい。同じ種でも、体長が大きくなるにつれて跳躍距離は長くなるが、相対的な跳躍距離（跳躍する体長）は短くなる。インドホシガエル（ Euphlyctis cyanophlyctis）は水面に浮かんだ状態から水面に飛び出す能力を持つ。 [ 106 ]小さなキタコオロギガエル（ Acris crepitans）は、池の水面を短く素早く跳躍しながら「滑るように」移動することができる。 [ 107 ]

スローモーション撮影により、筋肉が受動的な柔軟性を持っていることが分かる。カエルがまだしゃがんだ姿勢にある間に筋肉はまず伸ばされ、次に収縮し、そして再び伸ばされてカエルを空中に打ち上げる。前足は胸に対して折り畳まれ、後ろ足はジャンプの間ずっと伸ばされた流線型の姿勢を維持する。[ 53 ]キューバアマガエル（Osteopilus septentrionalis）やキタヒョウガエル（Lithobates pipiens ）のような非常に跳躍力の高いカエルの中には、ジャンプ中を発揮する最大力が筋肉が理論的に生み出せる力を超えるものがある。筋肉が収縮すると、エネルギーはまず足首の骨に巻き付いている伸張した腱に伝達される。次に筋肉が再び伸張すると同時に腱がカタパルトのようにエネルギーを放出し、筋力による加速の限界を超えた強力な加速を生み出す。[ 108 ]同様のメカニズムはイナゴやバッタでも記録されている。[ 109 ]

子ガエルが早期に孵化すると、カエルの跳躍能力や全体的な運動能力に悪影響を与える可能性があります。[ 110 ]後肢が完全に形成されないため、通常の孵化中の子ガエルに比べて短く、はるかに弱くなります。[ 110 ]早期に孵化した子ガエルは、水泳や歩行など、他の移動手段に頼る傾向が強くなります。[ 110 ]

歩くことと走ること

平らな地面を歩くPhrynomantis bifasciatus

ヒキガエル科、キバガエル科、ミズヒキガエル科のカエルは後ろ足が短く、跳躍するよりも歩く傾向があります。[ 111 ]素早く移動しようとすると、四肢の動きを速めたり、不格好に跳ねる歩行に頼ったりします。グレートプレーンズナローマウスヒキガエル（Gastrophryne olivacea）は、「走行と、通常1～2インチほどの短い跳躍を組み合わせた」歩行をすると説明されています。[ 112 ]ある実験では、ファウラーヒキガエル（Anaxyrus fowleri）を様々な速度で回転するトレッドミルに乗せました。ヒキガエルの酸素摂取量を測定したところ、跳躍は持続的な移動においては資源の非効率的な利用ですが、短時間の高強度活動においては有効な戦略であることがわかりました。[ 113 ]

アカアシカエル（Kassina maculata）は、跳躍には適さない短くて細い後肢を持つ。2本の後肢を交互に使う走り方をすることで、素早く移動することができる。スローモーション撮影では、速歩やギャロップができる馬とは異なり、アカアシカエルの歩き方は低速、中速、高速でほぼ同じであることが分かる。[ 114 ]また、アカアシカエルは木や低木に登ることができ、夜間に昆虫を捕まえるために登る。[ 115 ]インドホシガエル（Euphlyctis cyanophlyctis）は足幅が広く、水面を数メートル（ヤード）走ることができる。[ 107 ]

水泳

ヒキガエルの泳ぎ
ヒキガエル（ヒキガエル）の泳ぎ

水辺に生息したり、水辺を訪れるカエルは、泳ぐ能力を向上させる適応を遂げています。後肢は筋肉が発達し、強靭です。後肢の指の間にある水かきは、足の面積​​を広げ、カエルが水中を力強く進むのに役立ちます。アブラヒムシ科のカエルは完全に水生で、最も顕著な特殊化を示しています。柔軟性のない脊柱、扁平で流線型の体、側線系、そして大きな水かきのある足を持つ力強い後肢を持っています。[ 116 ]オタマジャクシは主に大きな尾びれを持っており、尾を左右に動かす際に推進力を得ます。[ 117 ]

穴掘り

カエルの中には、穴を掘って地下で生活することに適応したものもいる。丸みを帯びた体、短い四肢、突出した目を持つ小さな頭、そして穴を掘るのに適した後ろ足を持つ傾向がある。その極端な例が、南インドに生息するムラサキガエル（Nasikabatrachus sahyadrensis ）である。シロアリを餌とし、その一生のほとんどを地下で過ごす。モンスーンの時期に一時的に地上に出て、一時的な水たまりで交尾・繁殖を行う。小さな頭と尖った鼻先、そしてふっくらと丸みを帯びた体を持つ。この地下生活性のため、 2003年に初めて記載されたが、当時は科学界にとっては新しい存在であったが、地元の人々には以前から知られていた。[ 118 ]

紫色のカエル
ムラサキカエル( Nasikabatrachus sahyadrensis )

北アメリカのヒキガエルも地下生活に適応している。平原ヒキガエル( Spea bombifrons ) はその典型で、後ろ足の中足骨の 1 つに角質化した骨のひだがあり、これを使って後ろ向きに地面を掘る。掘るとき、ヒキガエルは腰を左右にくねらせて緩い土の中に潜り込む。夏には浅い巣穴を掘り、夜間にそこから出て餌を探す。冬にはもっと深く掘り、深さ 4.5 メートル (14 フィート 9 インチ) まで掘った記録がある。[ 119 ]トンネルは土で満たされ、ヒキガエルは端にある小さな部屋で冬眠する。この間、ヒキガエルの組織には尿素が蓄積され、周囲の湿った土壌から浸透圧 によって水が吸い上げられ、ヒキガエルの必要量が供給される。[ 119 ]スペードフットヒキガエルは爆発的に繁殖する種で、一斉に巣穴から出てきて一時的な水たまりに集まります。繁殖に適した場所を最初に見つけたオスの鳴き声に誘われて、それらの水たまりに群れが集まります。[ 120 ]

オーストラリアの穴掘りガエルの生活様式は異なる。ニシキガエル（Heleioporus albopunctatus）は川沿いや短命な小川の川床に巣穴を掘り、定期的に餌を探すために出てくる。交尾が行なわれ、卵は巣穴の中の泡の巣に産み付けられる。卵はそこで部分的に成長するが、大雨が降って水没するまで孵化しない。その後、オタマジャクシは外洋に泳ぎ出て、急速に成長を完了する。[ 121 ]マダガスカルの穴掘りガエルはそれほど掘り起こさず、主に落ち葉の中に身を隠す。その1種、ミドリガエル（Scaphiophryne marmorata）は、平らな頭と短い吻部を持ち、後ろ足には掘削を助けるために中足骨結節が発達している。また、前足の末端の円盤部は大きく拡大しており、茂みをよじ登るのに役立ちます。[ 122 ] 雨が降った後に一時的にできる水たまりで繁殖します。[ 123 ]

クライミング

カエル登り
バーマイスターリーフフロッグ
ガラスのカエルの群れ

アマガエルは樹冠の高いところに生息し、枝や小枝、葉の上をよじ登り、地上に降りてこないこともある。「正真正銘の」アマガエルはアマガエル科に属するが、他の科のカエルも独自に樹上性へと進化しており、これは収斂進化の一例である。これらには、グラスフロッグ（Centrolenidae）、ヤブガエル（Hyperoliidae）、一部の狭口カエル（Microhylidae）、灌木カエル（Rhacophoridae）が含まれる。[ 111 ]ほとんどのアマガエルは体長が10cm（4インチ）以下で、長い脚と、先端に粘着パッドが付いた長い指を持つ。指のパッドの表面は、平らな頂部を持つ六角形の表皮細胞が密集した層で形成され、各細胞は溝で区切られており、溝に腺が粘液を分泌する。粘液で湿ったこれらの足指パッドは、ガラスを含むあらゆる濡れた表面や乾いた表面をつかむのに役立ちます。関与する力には、足指パッドの表皮と表面の境界摩擦、表面張力、粘性などがあります。[ 124 ]アマガエルは非常にアクロバティックで、小枝に1本の足指でぶら下がったり、風に吹かれた葦の葉にしがみついたりしながら昆虫を捕まえることができます。[ 125 ] Phyllomedusinae亜科の一部の種は、足に対向する足指を持っています。アミメダカ（Phyllomedusa ayeaye）は、前足に1本の対向する指があり、後足には2本の対向する指があります。これにより、川沿いの生息地をよじ登りながら茂みの茎をつかむことができます。[ 126 ]

滑空

カエルの進化の歴史の中で、いくつかの異なるグループが独立して空を飛ぶようになった。[ 127 ]熱帯雨林に生息するカエルの中には、木から木へと滑空したり、林床にパラシュートで降下したりするのに特に適応した種がいる。その典型が、マレーシアとボルネオに生息するワレスオオカミガエル（Rhacophorus nigropalmatus）である。このカエルは大きな足を持ち、指先は平らな粘着性の円盤状に広がり、指は完全に水かきになっている。四肢の側縁と尾部には皮膚のフラップがある。指を広げ、四肢を伸ばし、これらのフラップを広げると、かなりの距離を滑空することができるが、動力飛行はできない。[ 128 ]移動方向を変え、木々の間を最大15メートル（50フィート）の距離を移動することができる。[ 129 ]

生涯の歴史

ミドリガエル （Rana clamitans）のライフサイクル

再生

カエルの繁殖には、主に長期繁殖と爆発的繁殖という2つの種類があります。前者は大多数の種が採用しており、成体のカエルは一年の特定の時期に池、湖、または小川に集まり繁殖します。多くのカエルは幼生として育った水域に戻ります。このため、毎年数千匹の個体が移動することになります。爆発的繁殖では、成熟した成体のカエルは、乾燥地帯での降雨などの特定の誘因に反応して繁殖地に到着します。これらのカエルでは、交尾と産卵が速やかに行われ、幼生の成長速度は速く、一時的な水たまりが干上がる前にそれを利用します。[ 130 ]

長期繁殖個体では、オスが繁殖地に最初に到着し、しばらくそこに留まるのに対し、メスは後から到着し、産卵後すぐに去る傾向がある。これは、水辺ではオスがメスより数が多く、他のオスを追い出して縄張りを守ることを意味する。オスは鳴き声で自分の存在をアピールし、近隣のカエルと交互に鳴くことが多い。体が大きく力強いオスは低い鳴き声を出す傾向があり、より質の高い縄張りを維持している。メスは、少なくとも部分的には声の低さに基づいてメスを選ぶ。[ 131 ] 種によっては、縄張りを持たず鳴き声も出さないサテライトオスが生息する。サテライトオスは、鳴き声を出すオスに近づいてくるメスを迎撃したり、メスが空けた縄張りを占領したりする。鳴き声はエネルギーを消耗する行動である。時には両者の役割が逆転し、鳴き声を出すオスが縄張りを放棄してサテライトオスになることもある。[ 130 ]

雄と雌のヒキガエル( Bufo bufo ) の腹部

爆発的に繁殖する個体では、一時的な水たまりなど、繁殖に適した場所を最初に見つけたオスが大きな声で鳴くと、他のオスとメスのカエルが水たまりに集まります。爆発的に繁殖する個体は一斉に鳴き声をあげ、遠くまで聞こえる合唱隊を作ります。北米に生息するヒキガエル（Scaphiopus spp.）はこの分類に入ります。繁殖においては、配偶者の選択や求愛よりもスピードが重要です。年によっては、繁殖に適した条件が整っておらず、カエルが2年以上も繁殖しないこともあります。[ 130 ]ニューメキシコに生息するヒキガエル（Spea multiplicata ）のメスの中には、一度に産卵できる卵の半分しか産まない個体もいます。おそらく、後でより良い繁殖の機会が訪れた場合に備えて、卵の一部を取っておくのでしょう。[ 132 ]

繁殖地では、オスがメスに乗り、体をしっかりと抱きしめる。通常、抱卵は水中で起こり、メスが卵を放出し、オスがそれを精子で覆う。受精は体外受精で行われる。グレートプレーンズヒキガエル( Bufo cognatus )など多くの種では、オスが後ろ足で卵を押さえつけ、3分ほどその場で押さえておく。[ 130 ]西アフリカのNimbaphrynoides属の種はカエルの中では珍しく、胎生である。Limnonectes larvaepartus、Eleutherodactylus jasperi、タンザニアのNectophrynoides属の種だけが卵胎生であることが知られている。これらの種では受精は体内受精で、メスはオタマジャクシを生むL. larvaepartusを除いて完全に成長した若いカエルを出産する。[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]

ライフサイクル

卵 / カエルの卵

カエルの卵

カエルは卵を塊、表面の膜、糸状、または単独で産むことがあります。約半数の種は水中に産卵し、他の種は植物、地面、または掘削跡に産卵します。[ 136 ] [ 137 ] [ 138 ]小さな黄色の縞模様のピグミーエレウス（Eleutherodactylus limbatus）は、湿った土の中に卵を単独で産みます。[ 139 ]スモーキージャングルフロッグ（Leptodactylus pentadactylus）は、窪地に泡の巣を作ります。巣に水が溜まると卵は孵化し、水が溜まらない場合はオタマジャクシが泡の中で成長を終えることもあります。[ 140 ]アカガエル（Agalychnis callidryas）は水たまりの上の葉の上に卵を産みつけ、孵化すると幼虫は水面下に落ちていきます。[ 141 ]

ヤマアカガエル（Rana sylvatica）などの特定の種では、ゼラチン状の物質に共生する単細胞緑藻類が存在します。これらは光合成を通じて発育中の幼生に酸素を供給し、成長に役立っていると考えられています。[ 142 ]ヤマアカガエルの球状の卵塊の内部は周囲の水よりも最大6℃（11℉）も高温になることが分かっており、これが幼生の発育を早めます。[ 143 ]卵の中で発育中の幼生は、近くの捕食性のハチやヘビが引き起こす振動を感知し、食べられないように早く孵化します。[ 144 ]一般的に、卵の期間は種や環境条件によって異なります。水生卵は通常、発育中の幼生が放出する酵素によって莢が破裂し、1週間以内に孵化します。[ 145 ]

卵が孵って小さな成体のような幼体になる直接発生は、多くのカエル、例えばIschnocnema henselii [ 146 ]、Eleutherodactylus coqui [ 147 ] 、 Raorchestes ochlandrae、Raorchestes chalazodes [ 148 ]でも知られています。

オタマジャクシ

カエルの卵の発達

卵から孵化した幼生はオタマジャクシ（またはオタマジャクシと呼ばれることもある）と呼ばれる。オタマジャクシにはまぶたと四肢がなく、軟骨性の骨格、呼吸のための鰓（最初は外鰓、後に内鰓）、そして泳ぐための尾を持つ。[ 117 ]一般的に、自由生活性の幼生は完全に水生であるが、少なくとも1種（ナンノフリス・セイロネンシス）には半陸生のオタマジャクシがおり、湿った岩の間で生活する。[ 149 ] [ 150 ]

オタマジャクシは発生の初期から、鰓嚢が鰓と前脚を覆っている。肺はすぐに発達し始め、補助呼吸器官として使われる。種によっては卵の中にいる間に変態し、すぐに小さなカエルに孵化する。オタマジャクシには真の歯はないが、ほとんどの種の上顎にはケラドントと呼ばれる小さな角質構造の2列の細長い平行列がある。下顎には通常3列のケラドントがあり、角質の嘴に囲まれているが、列の数は様々であり、口器の正確な配置は種の識別手段となる。[ 145 ] Hymenochirusを除く Pipidae では、オタマジャクシは小さなナマズに似た前部のひげを持っている。[ 116 ]尾は脊索によって硬くなっていますが、基部のいくつかの椎骨を除いて骨や軟骨の要素は含まれていません。この椎骨は変態時に尾端骨を形成します。これは彼らの生活様式への適応であると考えられています。カエルへの変態は非常に速く起こるため、尾は軟骨のみでできており、骨や軟骨は分解・吸収に非常に長い時間がかかります。尾びれと先端は脆く、簡単に裂けてしまいます。これは尾を掴もうとする捕食者から逃れるための適応だと考えられています。[ 151 ]

オタマジャクシは一般的に草食性で、主に藻類（鰓を通して水から濾過された珪藻類を含む）を食べます。一部の種はオタマジャクシの段階で肉食となり、昆虫、小型のオタマジャクシ、魚類を食べます。キューバアマガエル（Osteopilus septentrionalis ）は、オタマジャクシが共食いする可能性のある数種の種の一つです。脚が早く発達したオタマジャクシは他のオタマジャクシに食べられてしまう可能性があるため、遅く発達したオタマジャクシは長期的な生存の見込みが高いと考えられます。[ 152 ]

オタマジャクシは、魚、イモリ、捕食性のゲンゴロウ、そして鳥類、特にコウノトリやサギ、アヒルなどの水鳥に非常に食べられやすい。オオヒキガエル（Rhinella marina ）のオタマジャクシなど、一部のオタマジャクシは有毒である。オタマジャクシ期は、爆発的に繁殖する個体では1週間ほど短い場合もあれば、1冬または複数冬を越した後、春に変態する場合もある。[ 153 ]

変態

オタマジャクシの段階の終わりに、カエルは変態を起こし、その体は突然成体の形に移行します。この変態は通常24時間しか続きませんが、甲状腺ホルモンの産生によって開始されます。これにより、さまざまな組織がさまざまな方法で発達します。起こる主な変化には、肺の発達と、えらとえら嚢の消失があり、前脚が見えるようになります。下顎は肉食性の成体の大きな下顎に変形し、草食性のオタマジャクシの長く螺旋状の腸は、捕食動物に典型的な短い腸に置き換わります。[ 145 ]食物摂取の恒常性フィードバック制御はほとんどないため、オタマジャクシは食べ物があるときは絶えず食べます。しかし、変態の直前と変態中には空腹感は抑制され、腸と内臓が再編成され、異なる食事に備える間、食べるのをやめます。[ 154 ] [ 155 ]また、腸内細菌叢も魚類に似たものから有羊膜類に似たものへと変化する。[ 156 ]例外は、成体と同様の食事に適応した腸管を持つ、レピドバトラクス・ラエビスのような肉食性のオタマジャクシである。これらは変態の間も食べ続ける。[ 157 ]神経系は聴覚と立体視、そして新しい移動方法と摂食方法に適応するようになる。[ 145 ]目は頭部のより高い位置に移動し、眼瞼と関連する腺が形成される。鼓膜、中耳、内耳が発達する。皮膚は厚く強くなり、側線系は失われ、皮膚腺が発達する。[ 145 ]最終段階では尾が消失するが、これはかなり後の段階で起こり、その組織は四肢の成長を急激に促すために使われる。[ 158 ]カエルは変態期に最も捕食者に対して脆弱になります。この時期には尾が失われ、四肢による移動がようやく確立されつつあるのです。[ 111 ]

  • 変態前日のアカガエルRana temporariaの幼生
    変態前日のアカガエルRana temporariaの幼生
  • 顎が変形し、目が大きく、鰓嚢が残っている変態段階
    顎が変形し、目が大きく、鰓嚢が残っている変態段階
  • 尻尾が短い若いカエル。変態がほぼ完了した状態。
    尻尾が短い若いカエル。変態がほぼ完了した状態。

大人

変態後のアフリカツメガエルの子

成体のカエルは水中または水辺に住むこともあるが、完全に水生である種は少ない。[ 159 ]ほぼ全てのカエル種は成体になると肉食となり、昆虫、カニ、クモ、ダニ、ミミズ、カタツムリ、ナメクジなどの無脊椎動物を捕食する。大型の種の中には、他のカエル、小型哺乳類や爬虫類、魚類も食べるものがある。[ 160 ] [ 161 ]植物質も食べる種もいくつかある。アオガエルのXenohyla truncataは部分的に草食で、果物、花の構造、花の蜜を多く食べる。[ 162 ] [ 163 ] Leptodactylus mystaceus は植物を食べることが分かっており、[ 164 ] [ 165 ] Euphlyctis hexadactylusは葉食性で、植物が食事の容積の79.5%を占めています。[ 166 ] 多くのカエルは粘着性のある舌を使って獲物を捕まえますが、口でつかむだけのカエルもいます。[ 167 ]成体のカエル自身も多くの捕食者に襲われます。キタヒョウガエル（Rana pipiens）は、サギ、タカ、魚、大型サンショウウオ、ヘビ、アライグマ、スカンク、ミンク、ウシガエルなどの動物に食べられます。[ 168 ]

カエルを主要捕食者として示す栄養ピラミッド

カエルは一次捕食者であり、食物網の重要な一部を担っています。冷血動物であるため、摂取した食物を効率的に利用し、代謝にほとんどエネルギーを使わず、残りの食物はバイオマスに変換されます。カエル自身も二次捕食者に捕食され、主に植物を餌とする無脊椎動物の主要な陸生消費者でもあります。カエルは草食動物の減少によって植物の成長を促進し、繊細にバランスの取れた生態系の一部となっています。[ 169 ]

野生のカエルやヒキガエルの寿命についてはほとんど知られていないが、中には何年も生きるものもいる。骨格年代学は骨を調べて年齢を判定する方法である。この方法を用いて、マウンテンイエローレッグドフロッグ（Rana muscosa ）の年齢が研究され、足指の指骨には冬に成長が遅くなる季節線が示された。最高齢のカエルには10の足跡があったので、4年間のオタマジャクシの段階を含めて14歳であると考えられた。[ 170 ]飼育下のカエルやヒキガエルは最長40年生きることが記録されており、ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）はこの年齢に達した。オオヒキガエル（Rhinella marina ）は飼育下で24年、アメリカウシガエル（ Rana catesbeiana ）は14年生きることが知られている。[ 171 ]温帯気候に生息するカエルは冬眠しますが、アメリカヤマガエル（Rana sylvatica）を含む4種は、この期間の凍結に耐えられることが知られています。[ 172 ]

親の介護

卵を抱えたオスのミズヒキガエル（Alytes obstetricans）
クロガエル（Assa darlingtoni）

カエルにおける子育ては未だ解明されていないが、両生類の最大20%は何らかの形で幼生の世話をしていると考えられる。[ 173 ]カエルの親による子育ての進化は、主に繁殖地となる水域の大きさによって決まる。より小さな水域で繁殖するカエルは、より大規模で複雑な子育て行動をとる傾向がある。[ 174 ]大きな水域では卵や幼生の捕食率が高いため、一部のカエル種は陸上に卵を産み始めた。そうなると、乾燥した陸上環境では、親の一方または両方が卵の生存を確実にするために湿潤状態を保つことが必要となる。[ 175 ]孵化したオタマジャクシを水域まで運ぶ必要が生じたため、さらに集中的な子育てが必要となった。[ 174 ]

小さな水たまりには捕食者はほとんどおらず、オタマジャクシ間の競争が生存を制約する変数となる。ある種のカエルは、より小さなフィトテルマ（水を満たした葉腋または小さな木質の空洞）を少数のオタマジャクシの産卵場所として利用することでこの競争を回避する。[ 176 ]これらの小さな 育成場所は競争がないが、親の助けなしではオタマジャクシを育てるのに十分な栄養分も無い。より大きなフィトテルマからより小さなフィトテルマの利用に変化したカエルの種は、子孫に栄養価は高いが未受精の卵を提供する戦略を進化させた。[ 174 ]メスのイチゴヤドクガエル（Oophaga pumilio）は林床に卵を産む。オスのカエルは卵を捕食者から守り、卵が湿っているように総排泄腔に水を運ぶ。孵化すると、メスは背中に乗せたオタマジャクシを水のあるブロメリアドなどの水域に運び、各場所に1匹ずつ産卵させます。メスは定期的にオタマジャクシを訪れ、フィトテルマに未受精卵を1～2個産み付けて餌を与えます。幼生が変態できる大きさになるまで、この作業を続けます。[ 177 ]顆粒毒ガエル（Oophaga granulifera）も同様の方法でオタマジャクシの世話をします。[ 178 ]

カエルには、他にも多様な形の子育てが見られる。小さなオスのColostethus subpunctatus は、石や丸太の下に産み付けられた卵のかたまりを守っている。卵が孵化すると、オスは背中にオタマジャクシを乗せて一時的な水たまりに運び、そこで体の一部を水に浸けると、1匹以上のオタマジャクシが落ちる。それから別の水たまりに移動する。[ 179 ]オスのミズヒキガエル( Alytes obstetricans ) は後ろ足に卵をくっつけて持ち歩く。乾燥した天候では池に浸かって卵を湿らせ、湿った植物では後ろ足を上げて卵が濡れすぎないようにする。3～6週間後、オスは池に移動し、卵はオタマジャクシに孵化する。[ 180 ]トゥンガラガエル（Physalaemus pustulosus）は、卵を捕食者から守るために泡でできた浮巣を作ります。この泡はタンパク質とレクチンからできており、抗菌作用があるようです。[ 181 ]数組のカエルが、以前に作られた筏の上にコロニー状の巣を作ることがあります。卵は中央に産み付けられ、その上に泡と卵が交互に重なり、最後に泡で覆われます。[ 182 ]

カエルの中には、自分の体の中で子孫を守るものもいる。オスもメスも袋ガエル（Assa darlingtoni）は地面に産み付けられた卵を守る。卵が孵ると、オスは卵の周りのゼリーで体を滑らかにし、卵塊の中に浸かる。オタマジャクシはオスの脇の皮膚の袋の中に身をくねらせ、そこで幼生のカエルに変態するまで成長する。[ 183 ]​​ オーストラリアに生息する、おそらく現在は絶滅した胃抱卵ガエル（Rheobatrachus sp. ）のメスは受精卵を飲み込み、卵はメスの胃の中で成長する。メスは摂食をやめ、胃酸の分泌もやめる。オタマジャクシは卵黄を栄養源とする。6～7週間後、変態の準備が整う。母親は小さなカエルを吐き戻し、カエルはメスの口から飛び出す。[ 184 ]チリ産のダーウィンガエル（Rhinoderma darwinii）のメスは、地上に最大40個の卵を産み、オスがそれを守ります。オタマジャクシが孵化間近になると、オスはそれを包み込み、大きくなった鳴嚢の中に運びます。ここでオタマジャクシは、卵黄から得られる栄養分を補うために、泡立った粘性のある液体に浸されます。オタマジャクシは7～10週間、鳴嚢の中で過ごし、変態期を迎えます。変態期が終わると、オスの口の中に入り、外に出てきます。[ 185 ]

防衛

軽度の毒性を持つラニトメヤの模倣者
イチゴヤドクガエルには捕食者を撃退するアルカロイドが多数含まれています。

カエルは一見すると、体が小さく、動きが遅く、皮膚が薄く、棘や爪、歯といった防御構造を持たないため、無防備に見える。多くのカエルは発見されるのを避けるためにカモフラージュしており、皮膚には中間色の斑点や縞模様が描かれていることが多く、静止しているカエルは周囲の環境に溶け込むことができる。中には、水中に飛び込むなどして驚異的な跳躍力を発揮し、潜在的な攻撃者から身を守ることができるものもいる。また、他の防御的適応や戦略を持つものも数多くいる。[ 130 ]

多くのカエルの皮膚には、潜在的な捕食者が食べないようにするため、ブフォトキシンと呼ばれる弱い毒性物質が含まれています。ほとんどのヒキガエルと一部のカエルには、耳下腺と呼ばれる大きな毒腺があります。耳下腺は、頭の側面の目の後ろに位置し、体の他の場所にも位置しています。これらの腺は、粘液や、カエルを掴みにくくしたり、不快な味や毒性を与えるさまざまな毒素を分泌します。有害な影響が即時に現れる場合、捕食者は行動を中止し、カエルは逃げることがあります。影響がゆっくりと現れる場合、捕食者は今後その種を避けるように学習する可能性があります。[ 186 ]毒カエルは、警告色として知られる適応戦略である、鮮やかな色で毒性をアピールする傾向があります。ヤドクガエル科のヤドクガエルがこれを行います。通常は赤、オレンジ、黄色で、体に対照的な黒い模様がある場合が多いです。アロバテス・ザパロは毒を持っていないが、同じ生息域に生息する2種類の有毒種の姿を模倣し、捕食者を欺く。[ 187 ]ヨーロッパヒキガエル（Bombina bombina ） などの他の種は、体の下に警告色を持っている。攻撃されると、腹部の鮮やかな色が見えるポーズをとり、この色を「フラッシュ」させる。[ 4 ]

防御姿勢をとるヒキガエル

ヤドクガエルなど、特に毒性の強いカエルもいる。南米の先住民はこれらのカエルから毒を抽出し、狩猟用の武器に使用しているが[ 188 ] 、この用途に使えるほど毒性の強い種は少ない。熱帯アメリカに生息する少なくとも2種の無毒のカエル（Eleutherodactylus gaigeiとLithodytes lineatus）は、自己防衛のためにヤドクガエルの体色を模倣している。 [ 189 ] [ 190 ]カエルの中には、食べるアリなどの節足動物から毒を得るものもいる。[ 191 ]オーストラリアのコロボリーカエル（Pseudophryne corroboreeとPseudophryne pengilleyi ）など、アルカロイドを自分で合成できる種もいる。[ 192 ]関与する化学物質には、刺激物、幻覚剤、痙攣剤、神経毒、血管収縮剤などがある。カエルの捕食者の多くはこれらの毒物に高濃度で耐えられるように適応しているが、カエルを扱う人間を含む他の生物は深刻な影響を受ける可能性がある。[ 193 ]

カエルの中には、はったり、欺瞞したりする者もいる。ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）は攻撃されると特徴的な姿勢をとり、体を膨らませ、後肢を上げ、頭を下げて立つ。[ 194 ]ウシガエル（Rana catesbeiana）は脅されると、目を閉じてうずくまり、頭を前に傾ける。これにより耳骨腺が最も効果的な位置に配置され、背中の他の腺から有害な分泌物が滲み出し、体の最も脆弱な部分が保護される。[ 130 ]カエルの中には、突然大きな音を出して捕食者を驚かせる「叫ぶ」という戦術をとるものもいる。ハイイロアマガエル（Hyla versicolor）は爆発的な音を発し、トガリネズミ（Blarina brevicauda）を撃退することがある。[ 130 ]ヒキガエルは多くの捕食動物から避けられますが、ガータースネーク（Thamnophis sirtalis）は定期的にヒキガエルを捕食します。アメリカヒキガエル（Bufo americanus）の幼体は、ヘビに近づかれた際に、しゃがんで動かずにいることで攻撃します。この戦略は通常成功し、ヘビは通り過ぎ、ヒキガエルは気づかれません。しかし、ヘビの頭に遭遇した場合、ヒキガエルは跳ねて逃げ出し、防御態勢に入ります。[ 195 ]

分布

カエルは温暖な地域に最も多様性に富んでいますが、アメリカヤマガエルなどの数種は北極圏に生息しています。

カエルは南極大陸を除くすべての大陸に生息しているが、特に大陸から遠く離れた島々には生息していない。[ 196 ] [ 197 ]多くの種は気候の変化や、海域、山脈、砂漠、森林伐採、道路工事、その他の人造の障壁などの住みにくい地域によって生息範囲が制限されている。[ 198 ]通常、ヨーロッパなどの温帯地域よりも熱帯地域の方がカエルの多様性が高い。[ 199 ]カエルの中には砂漠などの乾燥地域に生息するものもあり、生き残るためには特定の適応に頼っている。オーストラリアのCyclorana属の種は地中に潜り、乾期に夏眠するために防水性の繭を作る。雨が降ると出てきて一時的な水たまりを見つけて繁殖する。卵とオタマジャクシの発育は他のほとんどのカエルに比べて非常に速いため、池が干上がる前に繁殖を完了することができます。[ 200 ]カエルの中には寒冷な環境に適応した種もいます。北極圏にまで生息するアメリカヤマガエル（Rana sylvatica ）は、冬の間は地面に潜ります。この時期、体の大部分は凍結しますが、重要な臓器のブドウ糖濃度を高く維持することで、損傷から保護します。[ 54 ]

保全

ゴールデンヒキガエル（Bufo periglenes） – 最後に目撃されたのは1989年

2006 年には、ライフサイクルの何らかの段階で水に依存する 4,035 種の両生類のうち、1,356 種 (33.6%) が絶滅危惧種とみなされた。この数値には、状態を評価するための証拠が不十分な 1,427 種が含まれないため、過小評価されている可能性がある。[ 201 ]カエルの個体数は 1950 年代から劇的に減少している。カエルの種の 3 分の 1 以上が絶滅の危機に瀕していると考えられており、1980 年代以降に絶滅したと考えられている。[ 202 ]これらの種には、オーストラリアの胃で卵を温めるカエルやコスタリカのゴールデンヒキガエルがいる。ゴールデンヒキガエルは、手つかずのモンテベルデ雲霧林保護区に生息していたが、1987 年にその地域の約 20 種の他のカエルと共に個体数が激減したため、科学者にとって特に懸念されている。これは森林伐採などの人間の活動と直接結び付けることはできず、個体数の通常の変動の範囲外でした。[ 203 ]他の地域では、生息地の喪失がカエルの個体数減少の大きな原因となっており、汚染物質、気候変動、UVB放射の増加、外来の捕食者や競争者の導入も同様です。[ 204 ] 2006年に実施されたカナダの研究では、生息地の喪失よりも、環境への交通量の多さがカエルの個体数に対する大きな脅威であることが示唆されました。[ 205 ]カエルツボカビ症 やラナウイルスなどの新興感染症も、個体数に壊滅的な影響を与えています。[ 206 ] [ 207 ]

多くの環境科学者は、カエルを含む両生類は、食物連鎖における中間的な位置、透過性のある皮膚、そして典型的には二相性の生活様式（水生幼生と陸生成体）であることから、より広範な生態系の健全性を示す優れた生物学的指標であると考えています。[ 208 ]水生卵と幼生の両方を持つ種が減少の影響を最も受けており、直接発達する種が最も耐性があるようです。[ 209 ]

左足が1本増えた変形ミンクガエル

カエルの突然変異や遺伝子欠陥は1990年代以降増加している。これらには、足の欠損や過剰な足が含まれることが多い。池の水面における産卵に影響を与える紫外線の増加、農薬や肥料による化学汚染、吸虫類（Ribeiroia ondatrae）などの寄生虫など、様々な原因が特定または仮説されている。おそらくこれらすべてが、ストレス要因、病気の発生率に寄与する環境要因、寄生虫による攻撃に対する脆弱性として、複雑に関与していると考えられる。奇形は運動能力を低下させ、個体は成体まで生存できない可能性がある。鳥に食されるカエルの数が増えると、他のカエルへの寄生の可能性が高まる可能性がある。なぜなら、吸虫類の複雑なライフサイクルには、カタツムリや鳥などの複数の中間宿主が含まれるからである。[ 210 ] [ 211 ]

いくつかのケースでは、飼育下繁殖プログラムが確立されており、おおむね成功している。[ 212 ] [ 213 ]世界動物園水族館協会は、動物園が直面している保全問題に注目を集めるために、2008年を「カエルの年」と名付けた。[ 214 ]

オオヒキガエル（Rhinella marina）は、南米と中央アメリカ原産の非常に適応力の高い種である。1930年代にプエルトリコに導入され、その後は太平洋とカリブ海の地域の他のさまざまな島々に生物的害虫駆除剤として導入された。[ 215 ] 1935年には、幼虫がサトウキビを食害し枯死させるDermolepida albohirtumなどのサトウキビ甲虫を駆除する目的で、オーストラリアのクイーンズランド州のサトウキビ畑に3,000匹のヒキガエルが放たれた。これらの国の多くで初期の結果は良好であったが、後にヒキガエルが新しい環境で生態系のバランスを崩していることが明らかになった。ヒキガエルは自由に繁殖し、在来のカエル種と競合し、ハチや他の無害な在来無脊椎動物を食べ、移住した生息地には捕食者がほとんどおらず、ペットや肉食鳥類、哺乳類を中毒させた。これらの国々の多くでは、現在、それらは害虫および侵略的外来種とみなされており、科学者たちはそれらを駆除するための生物学的方法を模索している。[ 216 ]

人間の用途

料理

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フランスのグルヌイユ焼き

カエルの足は世界中の多くの地域で人間に食べられています。インドネシアは世界最大のカエル肉輸出国で、毎年5,000トン以上のカエル肉を主にフランス、ベルギー、ルクセンブルクに輸出しています。[ 217 ]もともとは地元の野生個体から供給されていましたが、乱獲により供給量が減少しました。その結果、カエルの養殖が発展し、カエルの世界的取引が行われました。主な輸入国はフランス、ベルギー、ルクセンブルク、アメリカ合衆国で、主な輸出国はインドネシアと中国です。[ 218 ]アメリカウシガエル（Rana catesbeiana ）の年間世界取引量は、主に中国で養殖されており、1200トンから2400トンの間で変動します。[ 219 ]

マウンテンチキンフロッグは鶏肉のような味がするためこう呼ばれているが、人間の食用の影響もあり現在では絶滅の危機に瀕しており、ドミニカ人の間では主要な食材であった。[ 220 ]アライグマ、オポッサム、ヤマウズラ、プレーリーチキン、カエルなどは、マーク・トウェインがアメリカ料理の一部として記録した料理の中に含まれていた。[ 221 ]

科学研究

1970 年 11 月、NASA は無重力をテストする 軌道上カエル耳石ミッションで 2 匹のウシガエルを 6 日間宇宙に送りました。

高校や大学の解剖学の授業では、カエルの解剖が用いられます。多くの場合、生物系間のコントラストを強調するために、最初に着色物質が注入されます。しかし、動物福祉への懸念から、この方法は減少傾向にあり、「デジタルカエル」がバーチャル解剖に利用されています。[ 222 ]

カエルは科学の歴史を通じて実験動物として用いられてきた。18世紀の生物学者ルイージ・ガルヴァーニはカエルの研究を通して電気と神経系のつながりを発見した。彼はカエルの脚から電流を測定する最初の道具の一つを作った。 [ 223 ] 1852年、HF・スタンニウスはスタンニウス結紮術と呼ばれる方法でカエルの心臓を用い、心室と心房が互いに独立して異なる速度で拍動することを実証した。[ 224 ]アフリカツメガエルまたはプラタナ（アフリカツメガエル）は20世紀前半に妊娠検査の研究室で初めて広く使用された。妊婦の尿サンプルをメスのカエルに注入すると産卵を誘発するという発見はイギリスの動物学者ランスロット・ホグベンによるものである。これは、妊娠中の女性の尿中にヒト絨毛性ゴナドトロピンというホルモンが多量に存在するためです。[ 225 ] 1952年、ロバート・ブリッグスとトーマス・J・キングは体細胞核移植によってカエルのクローンを作成しました。この同じ技術は後に羊のドリーの誕生にも用いられ、彼らの実験は高等動物における核移植の成功例となりました。[ 226 ]

カエルはクローン研究や発生学の他の分野で利用されている。アフリカツメガエル属のカエルは、胚が大きく扱いやすく、入手しやすく、実験室で容易に飼育できるため、発生生物学のモデル生物として利用されている。 [ 227 ]アフリカツメガエルは、より小型の近縁種であるアフリカツメガエル（ Xenopus laevis）に取って代わられつつあり、アフリカツメガエルは1～2年で生殖年齢に達するのに対し、熱帯アフリカツメガエルは5ヶ月で生殖年齢に達するため、[ 228 ]世代を超えた研究をより迅速に行うことができる。

アフリカツメガエル（Xenopus laevis）、アフリカツメガエル（X. tropicalis）、トノサマガエル（Rana catesbeiana）、マルハナバチ（Rhinella marina）、およびナンヨウトガリネズミ（Nanorana parkeri）のゲノムは配列決定され、NCBIゲノムデータベースに登録されている。[ 229 ]

医薬品

ゴールデンヤドクガエル( Phyllobates terribilis )

カエル毒は極めて多様なため、「天然の薬局」として生化学者の関心を集めています。モルヒネの200倍の効力を持つ鎮痛剤であるアルカロイド、エピバチジンは、一部のヤドクガエルによって生成されます。カエルの皮膚から単離された他の化学物質は、HIV感染に対する耐性を付与する可能性があります。[ 230 ]ヤドクガエル毒は、治療薬としての可能性について活発に研究されています。[ 231 ]

コロンブス以前のメソアメリカ人がオオヒキガエルの有毒な分泌物を幻覚剤として使用していたと長らく疑われてきたが、より可能性が高いのは、コロラド川ヒキガエル（Bufo alvarius）が分泌する物質を使用していたことである。これらの物質にはブフォテニン（5-MeO-DMT）という精神活性化合物が含まれており、現代では娯楽用薬物として使用されている。通常、皮膚分泌物は乾燥させてから喫煙される。[ 232 ]ヒキガエルの皮膚を舐めて違法薬物を使用したという報道もあるが、これは都市伝説である可能性がある。[ 233 ]

ゴールデンヤドクガエル( Phyllobates terribilis )の皮膚からの滲出液は、伝統的に先住民コロンビア人によって狩猟に使う矢を毒殺するために使われている。矢の先端をカエルの背中に擦り付け、吹き矢から矢を放つ。バトラコトキシンとホモバトラコトキシンという2つのアルカロイド毒素の組み合わせは非常に強力で、カエル1匹には推定22,000匹のネズミを殺すのに十分な毒が含まれている。[ 234 ]ココエヤドクガエル( Phyllobates aurotaenia ) とクロアシヤドクガエル( Phyllobates bicolor ) の2種もこの目的に使われる。これらはゴールデンヤドクガエルよりも毒性が弱く、数も少ない。尖った棒に刺して火で加熱し、矢に移す毒の量を最大にすることもある。[ 234 ]

モチェの蛙の彫刻

文化的意義

カエルは神話、おとぎ話、大衆文化で取り上げられてきた。伝統的な中国の神話では、世界は巨大なカエルの上に成り立っており、そのカエルが月を飲み込もうとして月食を引き起こすという。カエルは宗教、民間伝承、大衆文化で取り上げられてきた。古代エジプト人は新生児の守護神ヘケトをカエルの頭で描いた。マヤ人にとってカエルは水、作物、豊穣と誕生を表し、チャク神と関連づけられていた。聖書では、モーゼがエジプト人にカエルの疫病を撒き散らす。中世ヨーロッパ人はカエルとヒキガエルを悪魔や魔術と関連づけた。[ 235 ]グリム兄弟のおとぎ話「カエルの王子」では王女がカエルを拾い、それがハンサムな王子に変わるという話である。[ 236 ]現代文化では、カエルは1908年の小説『たのしい川べ』のミスター・ヒキガエル、ワーナー・ブラザースの漫画『ミシガン・J・フロッグ』、マペットのカーミット、ゲーム『フロッガー』のように、喜劇的または不運な役割を担うことがある。[ 237 ]

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さらに読む

ウィキメディア コモンズには、カエルと無尾目に関連するメディアがあります。
Wikibooks Cookbookにはレシピ/モジュールがあります
ウィキブックの学校科学には、 「カエルの解剖」に関するページがあります。
Wikiquoteにカエルに関する引用句があります。
Wikispeciesには、無尾目に関する情報があります。

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