Elasmotheriinae科は、絶滅したサイ(Rhinocerotidae)の亜科であり、前期中新世(分類群によっては始新世以前)から後期更新世にかけて、アフロ・ユーラシア大陸、そしておそらくは北アメリカ大陸に生息していた。本科は、このグループの最も若い種であるエラスモテリウムによって最もよく知られている。エラスモテリウムは最大のサイの一種であり、少なくとも39,000年前まで東ヨーロッパと中央アジアで生き延びていた。[ 1 ]
分類と進化
1808年にゴットヘルフ・フィッシャー・フォン・ヴァルトハイムがエラスモテリウムの断片的な化石を初めて記載した際、その類縁関係について多くの議論があり、海洋哺乳類の一種であると提唱する者もいた。サイの一種であると最初に認識した著者は、 1840年から1841年にかけてのヨハン・ヤコブ・カウプであった。この亜科は、エラスモテリウムがサイであるとするカウプの見解に同意したシャルル・ルシアン・ボナパルトによって1845年に初めてエラスモテリウム亜科として設立された。[ 2 ] [ 3 ]ヨハン・フリードリヒ・フォン・ブラントが1877年にエラスモテリウムの完全な頭骨を記載したことを受けて、エラスモテリウムがサイと類縁関係にあるという考えは広く受け入れられた。エラスモテリウス亜科の他の属が記述され、または以前記述された種がこのグループに属すると認識されるようになったのは、20 世紀初頭になってからでした。[ 2 ]歴史的に、亜科はRhinocerotidae とは別の科としてElasmotheriidaeとして扱われることもあった( Kretzoi , 1943 )。あるいは Rhinocerotinae 亜科内のElasmotheriini族として扱われることもあった( Heissig 1973, 1989, 1999、Fortelius & Heissig, 1989 など。また、現代の著者の中には[ 4 ]など [ 4 ] )。Rhinocerotini族内のElasomotheriina亜族として扱われることもあった ( Prothero & Schoch , 1989 および Cerdeño 1995 )。あるいはRhinocerotina 亜族内のElasmotherii亜族として扱われることもあった ( McKenna & Bell, 1997 [ 5 ] )。Iranotheriinae 亜科または Iranotheriina 亜族は、歴史的には別の科であると考えられることもあった。 Elasmotheriinae(またはその各種同義語)から、Kretzoi, 1943に従って分類した。[ 2 ]
スブヒラコドン、ディケラテリウム、メノセラスなどの原始的な始新世~中新世の北米のサイがエラスモテリイナエ科の原始的なメンバーであるかどうか[ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]、またはサイの科の樹形の他の場所に属するかどうかについては議論がある。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]サイ科の3つの主要亜科、すなわちRhinocerotinae(現代のサイを含む)、Aceratheriinae (主に角のないサイの多様性に富んだ種を含む)、Elasmotheriinaeの関係については議論があり、RhinocerotinaeとElasmotheriinaeはAceratheriinaeよりも互いに近縁であるとする研究もある一方、[ 10 ] [ 11 ]、RhinocerotinaeはElasmotheriinaeよりもAceratheriinaeに近いと主張する研究もある。[ 6 ]
Elasmotheriinaeが現生サイの祖先から分岐した時期については議論がある。2019年の研究では、Elasmotheriinaeが現生サイの祖先から分岐したのは約4700万年前の始新世であると示唆された。[ 1 ]しかし、この研究の結論は、初期のサイであるEpiaceratheriumがElasmotheriinaeよりも現生サイに近いという仮定に基づいていたため、後に疑問視され、後の研究で疑問視された。[ 12 ] 2025年の研究では、約3400万~2200万年前の漸新世(初期中新世)に分岐したと示唆された。[ 12 ]現代の分類体系では、この亜科の中核となる明確なアフロ・ユーラシア人は、 Elasmotheriinae内のElasmotheriina系統に割り当てられている。[ 6 ] [ 13 ]
Elasmotheriina 属の最古の種であるBugtirhinus は、南アジアの最も初期の中新世のブグティ丘陵から知られており、Elasmotheriina 属の種はその後、前期中新世の終わりまでに西ヨーロッパとアフリカに分散した。中新世の間、Elasmotheriina は非常に多様であったが、鮮新世まで生き残ったのは近縁のSinotherium 属(前期鮮新世に絶滅) とElasmotherium 属の 2 つの属のみで、後者は更新世まで生き残った唯一の属であった。[ 6 ] Elasmotherium属の最後の種であるE. sibircum は、最終氷期の更新世の終わり頃に絶滅したが、少なくとも 39,000 年前まで東ヨーロッパと中央アジアで生き延びていた。[ 1 ]
Borrani らによるサイ科の系統図。 2025年[ 14 ]
Geraads および Zouhri 後の Elasmotheriinae の系統図、2021 年: [ 9 ]
Sun et al. 2023によるエラスモテリウム・シビリクムの系統樹:[ 15 ]
説明
エラスモテリウム属の様々な種の頭蓋骨と頭部の復元図。下から上に、ヒスパノテリウム、イラノテリウム、パレラスモテリウム、ニンシアテリウム、シノテリウム、エラスモテリウム。エラスモテリウムは大きな角を持っていたという伝統的な解釈に従っている。
ティトフらの解釈に従って、ドームを小さなケラチン質で覆ったエラスモテリウム・シビリクムの復元図(2021年)Elasmotheriina 属は四肢の骨が比較的細身(割合に薄い)で、開けた環境での移動に適応していた。[ 6 ] Elasmotheriina 属の最古の種Bugtirhinusは現生のマレーバクとほぼ同じ大きさであったが[ 6 ]、同亜科の最年少の種Elasmotherium sibiricumは推定体重が 4,500 kg(9,900 lb)あり、現生のサイをかなり上回っている。[ 7 ] Elasmotheriina 属の歯は歯冠が高く(高歯冠)、臼歯列が長く、複雑な咬合パターン(上下の歯が噛み合うパターン)を発達させている。Elasmotherium系統では、臼歯が一部のげっ歯類の歯のように永久成長(高歯冠)するようになった。後期の形態では切歯の喪失も見られる。[ 6 ]
カメントドンの骨格初期の種は骨のない鼻中隔を持っていたが、後期の種の中には鼻中隔が骨化して骨化したものもあった。[ 6 ]ウガンダテリウムのようなエラスモテリウムの一部の原始的な種には角がなかったが、エラスモテリウムの多くの種は吻部の前に鼻角を持っていたと思われ、この鼻角は初期の種では小さく、性別によって存在が異なり、後期の種ではより大きかったと提案されている。 [ 6 ]シノテリウムとエラスモテリウムでは、頭蓋天井の上部に大きなドーム/隆起が発達し、そこが前頭角の付着点であったとよく考えられており、鼻角はなかったようである。[ 16 ]エラスモテリウムは伝統的に極めて大きく長い前頭角を持っていたと考えられているが、保存された角は未だ見つかっていない。 Titov et al. 2021年に発表された研究は、頭蓋ドームは実際には比較的弱かったと結論付けました。鼻腔の拡張部を形成していたドームは大部分が中空で外壁が薄く、一般的に描かれているような角質層を支えていたとは考えられず、代わりにケラチン質のパッドで覆われていたためです。この研究者たちは、この大きなドームは主に嗅覚を高める機能を持ち、おそらくは副次的に共鳴室として機能していた可能性があると推論しました。[ 17 ]
生態
エラスモテリウム属は、主に草食性の食生活に適応していたと考えられています。彼らは走ることができる走性動物であったと考えられています。 [ 6 ]中新世には、サバンナの生息地と関連付けられることが多く、[ 9 ]更新世のエラスモテリウムはステップ環境と関連付けられました。[ 18 ]イラノテリウム・モルガニの個体は、頭蓋骨の大きさと形態の両方において強い性的二形を示し、オスは他のオスと戦っていたことが示唆されています。[ 19 ]
参考文献
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