北部トウモロコシ葉枯れ病
トウモロコシの北部トウモロコシ葉枯れ病
トウモロコシの葉の胞子形成

トウモロコシ北部葉枯れ病（NCLB）またはツルシカム葉枯れ病（TLB）は、子嚢菌セトスファエリア・ツルシカのアナモルフであるエクセロヒルム・ツルシカムによって引き起こされるトウモロコシの葉の病気です。特徴的な葉巻型の病斑を呈するこの病気は、感受性のあるトウモロコシの雑種において、著しい収量減少を引き起こす可能性があります。[ 1 ]

宿主と症状

病変は最終的に、より細長い、あるいは「葉巻型」へと拡大することがあります。また、病変が癒合して、広範囲にわたる壊死組織を形成することもあります。

E. turcicumにはいくつかの宿主特異的な型がある。経済的に最も重要な宿主はトウモロコシだが、他の型はモロコシ、ジョンソングラス、またはスーダングラスに感染することがある。[ 2 ]トウモロコシにおけるこの病気の最も一般的な診断症状は、葉に現れる葉巻型または楕円形の壊死性の灰緑色の病変で、長さは1～7インチである。[ 3 ]これらの病変は、最初は葉脈と平行に走る細い黄褐色の筋として現れることがある。完全に発達した病変は、胞子（分生子）形成の結果として、湿気の多い天候で典型的にはすすのような外観を呈する。病気が進行するにつれて、病変は一緒に成長し、広い範囲で枯れた葉組織を形成する。北部トウモロコシ葉枯れ病で見られる病変は、穂より上の葉が植物の開花中または開花直後に感染した場合、より深刻となる。[ 4 ]感受性のあるトウモロコシの交配種では、穂の殻や葉鞘にも病斑が見られます。部分的に抵抗性のある交配種では、胞子形成が減少するため、病斑は小さくなる傾向があります。高度に抵抗性のある交配種では、目に見える病徴は微細な黄色の斑点のみとなる場合があります。[ 5 ]

重度の感染を受けた植物では、病変が多数に広がり、最終的には葉が枯れてしまうことがあります。シーズン後半には、早霜で枯れたように見えることもあります。抵抗性遺伝子を含む作物では、病変が長く萎黄病状の縞模様として現れることがあり、スチュワート萎凋病やゴス萎凋病と間違われることがあります。[ 6 ]

病気のサイクル

NCLB病サイクル
トウモロコシ北部葉枯れ病の病気サイクル

自然界では、E. turcicum は比較的単純な生活環を持つ無性生殖で生活し、繁殖する。温帯地域では、この菌は感染したトウモロコシの残骸の中で菌糸、分生子、厚膜胞子で越冬する。 [ 2 ]翌シーズン、条件が好転すると、残骸から分生子が生成され、雨や風によって拡散し、新しい健康なトウモロコシの植物に感染する。[ 5 ]分生子は葉の上で発芽し、植物に直接感染する。植物への被害は比較的局所的であるが、罹病したトウモロコシの植物は健康な植物よりも茎腐れを起こしやすい。[ 2 ]湿度の高い条件では、この菌は葉の表面に新しい胞子を生成し、それが雨や風によって作物全体に広がり、二次感染のサイクルを作り出す。[ 5 ]感受性植物での1サイクルの完了には約10～14日かかるが、抵抗性植物では約20日かかる。[ 2 ]シーズンの終わりには、E. turcicumは作物残渣の中で休眠状態に入ります。

環境

NCLBの発生に最適な環境は、比較的涼しく雨の多い季節です。[ 5 ] 18～27℃（64～81℉）の気温で6時間以上湿潤状態が続くと、病気の発生が最も促進されます。[ 2 ]感染は、強い光と暖かい気温によって抑制されます。感染した残留物を大量に圃場に放置し、その圃場でトウモロコシを植え続けると、シーズンの早い時期に大量の感染源を提供することになり、病気の進行を促進させます。[ 5 ]また、感染した圃場では、雨が降ると湿度が上昇するため、分生子の数が著しく増加します。[ 7 ]

胞子形成には、20～25℃（77°F）の14時間の露期間が必要です。十分な湿度が持続しない場合、菌は胞子形成を停止し、湿度が再び上昇した場合にのみ分生子形成を再開します。このため、胞子形成は夜間に起こることが多く、日中の湿度低下によって停止します。[ 7 ]

アメリカ合衆国では、NCLBはフロリダ州南部および中部では春季、中西部諸州では夏季に問題となる。[ 8 ]世界的には、NCLBは中高度熱帯地方のトウモロコシ栽培地域で問題となっている。これらの地域は、病気の発生に好ましい湿潤で涼しい環境にある。これらの感受性地域には、アフリカ、ラテンアメリカ、中国、インドの一部が含まれる。[ 1 ]

管理

予防的な管理戦略は、NCLBによる経済的損失を軽減することができます。特に、病気の発生リスクが高い圃場では、予防的な管理が重要です。殺菌剤などのシーズン中の病害管理オプションも利用可能です。

NCLB（ナミテントウ白癬菌）の防除は、主に抵抗性を持つ交配種を用いることで達成できますが、抵抗性が完全ではない場合や抵抗性に失敗する場合もあるため、異なる栽培方法や殺菌剤を組み合わせた統合的なアプローチを活用することが効果的です。この病気を防除するには、圃場を調査し、地域の状況をモニタリングすることが不可欠です。[ 5 ]

トウモロコシ交配種の主な（垂直的）耐性はレース特異的な Ht1、Ht2、Ht3、および HtN 遺伝子に由来し、Ht1 遺伝子が最も多く見られます。Ht1、Ht2、または Ht3 遺伝子を持つ植物は、より小さなクロロシス病変と減少した胞子形成を示します。[ 2 ] HtN 遺伝子は花粉が散布されるまで症状を遅らせます。E . turcicumには、どちらか一方のレースが存在すると毒性を持つレースがあるため、各 Ht 遺伝子単独では効果に限界があります。たとえば、Ht1 遺伝子の広範な使用により、耐性を持つレース 0 の蔓延は減少しましたが、レース 1 の蔓延は増加しました。育種家は現在、トウモロコシ交配種に複数の耐性遺伝子を組み込むことに重点を置いています。Ht1 と Ht2 の両方を組み込むと、レース 0 と 1 の両方に対する耐性が得られます。これまでのところ、この多重遺伝子アプローチは有効であることが証明されています。しかし、耐性植物でも依然としていくつかの症状が見られ、新たな系統の出現の脅威があるため、特に病気が発生している地域では、他の管理方法が必要になります。[ 9 ]

病気の防除のために耕作方法を変える方法としては、圃場に残る感染残渣の量を減らすこと、雑草を管理して風通しを良くし湿度を下げること、耕起によって残渣の分解を促進することなどが挙げられます。耕起は作物の残渣の分解を促し、既存の感染源を減らすのに役立ちます。通常の耕起を行うシステムでは、トウモロコシを除いた1年間の輪作で効果的ですが、減耕起システムでは2年間の輪作が必要になる場合があります。可能であれば、露や霧が大量に発生する低地での栽培は避けるべきです。[ 5 ] NCLB病の発生を防ぐには、1～2年間の輪作とその後の耕起を組み合わせることが推奨されます。[ 10 ]

トウモロコシに対する葉面殺菌剤の使用もNCLBを防除できることが示されている。[ 5 ]研究によると、登熟期の4分の3の間、葉冠の上部75%を殺菌剤で無病状態に保つことで、収量損失をなくせることが示唆されている。[ 11 ]新しく出てきた葉組織を感染から守るためには、植物が穂を出す前に、分生子の飛散が顕著になると予想される日に殺菌剤を散布すべきである。穂が出てきて絹糸が出た後は、植物の生育が遅くなるため、タイミングはそれほど重要ではなくなる。[ 12 ]圃場の病害圧力と気象条件を事前に監視・評価し、殺菌剤が必要かどうかを判断する必要がある。[ 5 ]

重要性

NCLBはトウモロコシにおいて著しい収量減少を引き起こす可能性があります。畑のトウモロコシにおいて、穂出し後2～3週間で重度の病害が発生すると、収量は40～70%減少する可能性があります。米国のコーンベルト地域とオンタリオ州では、NCLBが近年深刻な病害となっており[ 5 ]、2012年には7,450万ブッシェル、2013年には1億3,230万ブッシェルという驚くべき収量損失を引き起こしていると推定されています[ 13 ]。

感受性の高いスイートコーン品種では、収量が最大20%減少する可能性があります。生鮮市場で販売されるスイートコーンでは、穂の殻が感染すると収量が低下するだけでなく、市場価値も低下します。病変により、穂は新鮮であっても古びて品質が悪くなります。[ 7 ]

北海道の研究者らは、NCLBがトウモロコシサイレージの飼料としての品質を低下させることを発見しました。この研究では、NCLBを接種したサイレージは、対照群と比較して、乾物、有機物、総エネルギーの消化率が有意に低下しました。総消化可能栄養素と消化可能エネルギーはそれぞれ10.5%と10.6%減少しました[ 14 ]。

病因

この病気を引き起こす菌の胞子は、感染した圃場から風によって遠くまで運ばれることがあります。圃場内および圃場間の局所的な感染拡大も、風によって運ばれた胞子に依存しています。

E. turcicumはトウモロコシに病害を引き起こし、主に壊死性病変を形成し、光合成に利用可能な葉面積を減少させることでトウモロコシの収量を減少させます。[ 5 ]分生子の発芽後、菌は付着器を形成し、感染菌糸を用いてトウモロコシの葉の細胞に直接侵入します。クチクラの下に到達すると、感染菌糸は感染突起を形成し、表皮細胞壁に侵入します。細胞壁を貫通した後、菌は細胞内小胞を形成し、細胞から栄養分を吸収します。感染後約48時間後、表皮細胞が崩壊し、壊死斑点が形成され始めます。[ 15 ]

真菌毒素も病気の発生に重要な役割を果たします。研究者らは、Et毒素と呼ばれる小さなペプチドが、病原性のないE. turcicumの分離株がトウモロコシに感染することを可能にすることを発見しました。これは、分生子懸濁液と毒素が葉に接触した際に起こります。この毒素は、苗の根の伸長を阻害し、クロロフィルの合成を阻害することも示されています。E . turcicumが産生する別の毒素であるモノセリンは、親油性の毒素で、葉組織の壊死を引き起こすことが知られています。[ 16 ]

参考文献

  1. ^ a b Welz, HG; Geiger, HH (2000年3月). 「多様なトウモロコシ集団における北部トウモロコシ葉枯れ病に対する抵抗性遺伝子」 . Plant Breeding . 119 (1): 1– 14. doi : 10.1046/j.1439-0523.2000.00462.x . ISSN  0179-9541 .
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