シード
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様々な種子の顕微鏡写真

植物学において、種子とは、胚と種皮と呼ばれる保護層に蓄えられた栄養分を含む植物構造を指します。より一般的には、「種子」という用語は、播種可能なあらゆるものを指し、種子と殻または塊茎を含みます。種子は、胚珠が成熟した後に生成されます。胚珠は、胚嚢が花粉中の精子によって受精し、接合子を形成します。種子内の胚は接合子から発達し、母植物内で一定の大きさまで成長した後、成長が停止します。

種子植物（種子植物）における生殖過程において、種子の形成は決定的な役割を果たします。シダ、コケ、苔類といった他の植物は種子を持たず、水に依存した方法で繁殖します。現在、種子植物は温暖な気候から寒冷な気候まで、森林から草原に至るまで、陸上の生物学的ニッチを支配しています。

顕花植物では、子房が成熟して果実となり、種子を含んだ状態で散布されます。一般的に「種子」と呼ばれる多くの構造物は、実際には乾燥した果実です。ヒマワリの種子は、硬い果皮に包まれたまま販売されることがあり、種子を取り出すには果実を割らなければなりません。植物のグループによっては、種子に融合して種子を囲むように、硬い果皮層（内果皮）を持つものもいます。ナッツ類は、ドングリやヘーゼルナッツのように、種子が裂けない植物の、硬い殻に覆われた一粒の種子からなる果実です。

歴史

最初の陸上植物は約4億6800万年前に進化し、[ 1 ]胞子を用いて繁殖しました。種子を持つ植物として最も古く現れたのは、種子を包む子房を持たない裸子植物です。裸子植物はデボン紀後期（4億1600万年前から3億5800万年前）に出現しました。[ 2 ]これらの初期の裸子植物から、石炭紀（3億5900万年前から2億9900万年前）に種子シダが進化しました。種子シダは、胚珠を持ち、殻の中に胚珠を持ちます。[ 3 ]殻は、発達中の種子を保護するために使われたと考えられる、枝の集合体で構成されていました。[ 4 ]

種子の貯蔵、生存能力、およびその湿度依存性に関する文献の出版は 19 世紀初頭に始まり、影響力のある作品は次のとおりです。

  • オーギュスタン・ピラムス・ド・カンドルの『Conservation des Graines』にある 1832 年の種子保管ガイド、彼の 3 巻のPhysiologie végétale、ou Exposition des Forces et des fonctions Vitales des végétaux (1832、v. 2、pp. 618–626、パリ) の一部。[ 5 ] (翻訳タイトル「植物生理学、または植物の生命力と機能の解説」)
  • Augustin de Candolle による 1846 年の生存率研究。「Sur la duréerelative de la faculté de germer des granes appartenant à Differents familles」（Annales des Sciences Naturelles ; Botanique、1846、III 6: 373–382）に掲載。[ 5 ] (翻訳タイトル「さまざまな科に属する種子の発芽能力の相対持続時間について」)
  • Victor Jodin による 1897 年の種子湿度研究 ( Annales Agronomiques、1897 年 10 月) [ 6 ]
  • 1912年のヘンリー・B・ガッピーの528ページの「種子と果実の研究 - 天秤による調査」（1912年、ロンドン、イギリス）; その後、サイエンス誌（1914年6月、ワシントンD.C.）でレビューされました[ 7 ]

発達

種子の発育段階：
凡例: 1. 胚乳 2. 接合子 3. 胚 4. 茎頂分裂組織 5. 子葉 6. 茎頂分裂組織 7. 根頂分裂組織 8. 幼根 9. 胚軸 10. 上胚軸 11. 種皮

被子植物の種子は「包まれた種子」であり、果実と呼ばれる硬いまたは肉質の構造物に包まれて保護されます。果実の中には、硬い物質と肉質の両方の層を持つものもあります。裸子植物では、種子を包むための特別な構造は発達せず、種子は球果の苞葉上で「裸」の状態で発達を開始します。しかし、一部の針葉樹種では、種子は成長するにつれて球果の鱗片に覆われます。

被子植物（顕花植物）の種子は、遺伝的に異なる3つの構成要素、すなわち（1）接合子から形成される胚、（2）通常三倍体の胚乳、（3）胚珠の母組織に由来する組織からなる種皮から構成される。被子植物では、種子の発達過程は重複受精から始まる。重複受精では、2つの雄性配偶子が卵細胞および中心細胞と融合し、一次胚乳と接合子が形成される。受精直後、接合子はほとんど不活性であるが、一次胚乳は急速に分裂して胚乳組織を形成する。この組織は、発芽後に根が発達するまで、若い植物が消費する栄養分となる。

胚珠

植物の胚珠：左が裸子植物の胚珠、右が被子植物の胚珠（子房内）

受精後、胚珠は種子へと発達します。胚珠はいくつかの構成要素から構成されます。

  • 果索( funiculus , funiculi ) または種子柄は、胚珠を胎盤、ひいては子房または果壁の果皮に付着させます。
  • 珠心は大胞子嚢の残骸であり、大配偶体が発達する胚珠の主要領域です。
  • 珠門は、受精の過程で花粉管が通常入る、胚珠の被覆の頂点にある小さな孔または開口部です。
  • 卵丘は胚珠の基部で、珠孔の反対側に位置し、外皮と珠心はここで結合する。[ 8 ]

胚珠の発達過程における形状は、種子の最終的な形状に影響を与えることが多い。植物は一般的に4つの形状の胚珠を生成する。最も一般的な形状は、湾曲した形状で、反向性胚珠と呼ばれる。直向性胚珠は直線状で、胚珠のすべての部分が長い列に並び、湾曲していない種子を形成する。反向性胚珠は、湾曲した大配偶体を持ち、種子はしばしば「C」字型になる。最後の胚珠の形状は両向性胚珠と呼ばれ、胚珠が部分的に反転し、茎（索または索条）上で90度回転している。

顕花植物の大部分において、接合子の最初の分裂は長軸に対して横方向に配向され、これが胚の極性を決定づける。上部または鉤状極は胚の主要な成長領域となり、下部または珠門極は珠門に付着する茎状の柄部を形成する。柄部は胚の成長に必要な栄養素を胚乳から吸収・生産する。[ 9 ]

胚

イチョウの種子の内部。よく発達した胚、栄養組織（巨大配偶体）、そして周囲の種皮の一部が見える。

胚の主な構成要素は次のとおりです。

  • 子葉（種子葉）は胚軸に付着しています。子葉は1枚（単子葉植物）の場合と2枚（双子葉植物）の場合があります。胚乳を持たない双子葉植物では、子葉は胚乳の代わりに栄養源となり、厚く革のような質感です。胚乳を持つ種子では、子葉は薄く紙のような質感です。双子葉植物では、子葉は胚軸上で互いに反対側に付着点を持ちます。
  • 上胚軸、子葉の付着点より上の胚軸。
  • 胚芽は上胚軸の先端で、先端に若い葉原基があるため羽毛のような外観をしており、発芽するとシュートになります。
  • 胚軸は子葉の付着点の下の胚軸で、上胚軸と幼根を結び、茎と根の遷移領域となります。
  • 胚軸の基端である幼根は主根へと成長します。

単子葉植物には、鞘状の構造がさらに2つあります。胚芽は最初の葉を形成する子葉鞘で覆われ、幼根は主根につながる鞘根で覆われ、側根は不定根で形成されます。ここで、胚軸は幼根と胚芽の間の基本的な軸です。トウモロコシの種子はこれらの構造で構成されています。果皮、胚乳から栄養を吸収する托葉（単一の大きな子葉）、胚芽、幼根、子根、子葉鞘、そして鞘根です。鞘根と鞘根は鞘状で、胚芽と幼根を包み込み、保護カバーとして機能します。

種皮

成熟する胚珠は、外皮に顕著な変化を起こす。一般的には縮小と組織崩壊だが、時折、肥厚も起こる。種皮は、母植物の組織に由来する胚珠の2つの外皮または細胞の外層から形成され、内側の外皮は被子植物の体表を形成し、外側は種皮を形成する。（イネ科の単子葉植物の一部の種皮は、明確な構造ではなく、果壁と融合して果皮を形成する。）単子葉植物と双子葉植物の両方の種皮には、模様や質感のある模様が付いていることが多く、翼や毛の房がある。種皮が1層だけから形成される場合、それは種皮とも呼ばれるが、そのような種皮のすべてが1つの種から次の種まで相同というわけではない。索は離断し（固定された点、つまり離断帯で分離する）、傷跡は楕円形の窪み、つまり門を形成する。屈性胚珠は、索の一部が付着（種皮に融合）しており、種子の門のすぐ上に縦方向の隆起、すなわち縫線部を形成する。二胚珠胚珠（例えば、ここで説明するワタ属）では、内外被の両方が種皮形成に寄与する。成熟が進むにつれて、外被の細胞は大きくなる。内表皮は単層のままである場合もあるが、分裂して2～3層を形成し、デンプンを蓄積することもあり、無色層と呼ばれる。対照的に、外表皮は黄褐色になる。内表皮は8～15層からなる。[ 10 ]

細胞が肥大し、外表皮下の色素沈着層の外層にデンプンが沈着するにつれて、この層は木質化し始める。一方、外表皮の細胞は放射状に肥大し、細胞壁は厚くなり、核と細胞質は外層に圧縮される。内面が広いこれらの細胞は柵状細胞と呼ばれる。内表皮においても、細胞は放射状に肥大し、板状の壁が厚くなる。成熟した内皮には柵状層と呼ばれる15～20層の色素沈着層があり、最内層は縁層と呼ばれる。[ 10 ]

裸子植物

裸子植物は子房を形成せず、胚珠、ひいては種子が露出しています。これが裸子植物という学名の由来です。花粉から運ばれた2つの精子は重複受精によって種子を発達させるのではなく、一方の精子核が卵子核と結合し、もう一方の精子は利用されません。[ 11 ]時には各精子が1つの卵子を受精させ、その後、1つの接合子が初期発生中に流産または吸収されることがあります。[ 12 ]種子は胚（受精の結果）と母植物の組織で構成され、マツやトウヒなどの針葉樹では種子の周りに球果を形成します。

形状と外観

種子は非常に多様であるため、種子を説明するために使用される用語も多数あります。

形状を表す用語

  • 豆の形（腎臓状（reniform） – 腎臓に似ており、門の両側に葉状の端がある
  • 正方形または長方形- 角張っており、すべての辺の長さが等しいか、幅より長い
  • 三角形– 中央より下が最も広い、3辺を持つ
  • 楕円形または卵形または倒卵形- 両端が丸い、または卵形（卵形または倒卵形で、片方の端が広い）、丸みを帯びているが中央を中心に対称、中央より下が広い、または中央より上が広い[ 13 ]
  • 円盤状-円盤または板に似ており、厚みと平行な面があり、縁が丸い
  • 楕円
  • 球形​​
  • 亜球形（膨らんでいるが球形ではない）
  • レンチキュラー
  • 卵形
  • セクターロイド
  • 種子に関するその他の一般的な記述は、色、質感、形状に焦点を当てています。条線種子は、平行な縦線または隆起が縞模様になっています。最も一般的な色は茶色と黒で、他の色はそれほど一般的ではありません。表面の質感は、非常に磨かれたものからかなり粗いものまで様々です。表面には様々な付属器官（種皮を参照）がある場合があり、乳頭状や指状（指のような）などの用語で説明されます。[ 14 ]コルクのような硬さの種皮は、亜矮性（ suberose ）と呼ばれます。その他の用語には、甲殻質（硬い、薄い、または脆い）などがあります。

構造

豆の種子（双子葉植物）の部分。種皮と胚を示している。
双子葉植物の種子と胚の内部構造の図：（a）種皮、（b）胚乳、（c）子葉、（d）胚軸

典型的なシードには、次の 2 つの基本的な部分が含まれます。

  1. 胚;​
  2. 種皮。

さらに、ほとんどの単子葉植物および胚乳双子葉植物では、胚乳が胚への栄養源となります。

種子の種類

種子は構造的に異なる様々な種類が存在すると考えられてきました（Martin 1946）。[ 15 ]これらはいくつかの基準に基づいていますが、その中で最も重要なのは胚と種子の大きさの比です。これは、発達中の子葉が胚乳の栄養分を吸収し、胚乳を消滅させる程度を反映しています。[ 15 ]

単子葉植物には6種類、双子葉植物には10種類、裸子植物には2種類（線状とへら状）あります。[ 16 ]この分類は、胚の形態、胚乳の量、胚乳に対する胚の位置という3つの特徴に基づいています。

一般的な双子葉植物の種子（1）と一般的な単子葉植物の種子（2）の図。A.胚盤B.子葉C. 門 D. 胚芽 E. 幼根 F.胚乳
単子葉植物と双子葉植物の比較

胚

胚乳種子では、種皮の内側に 2 つの明確な領域、つまり上部の大きい胚乳と下部のより小さな胚があります。胚は受精した胚珠で、適切な条件下では新しい植物が成長する未成熟な植物です。胚は、単子葉植物では 1 枚の子葉または種子葉、ほとんどすべての双子葉植物では 2 枚の子葉、裸子植物では 2 枚以上の子葉を持ちます。穀物の果実(穎果) では、単一の単子葉植物は盾のような形をしているため、胚盤と呼ばれます。胚盤は胚乳に密着しており、胚乳から栄養を吸収して成長部分に渡します。胚の特徴としては、小さい、まっすぐな、曲がった、湾曲した、巻き上がったなどがあります。

栄養素の貯蔵

種子の中には、胚から成長する苗のための栄養分が蓄えられているのが普通です。蓄えられた栄養の形態は、植物の種類によって異なります。被子植物では、蓄えられた栄養は胚乳と呼ばれる組織から始まります。胚乳は、母植物と花粉が重複受精して作られます。胚乳は通常三倍体で、油分やデンプン、タンパク質が豊富です。針葉樹などの裸子植物では、栄養貯蔵組織（胚乳とも呼ばれる）は、一倍体組織である雌性配偶体の一部です。胚乳は、タンパク質性のアリューロン粒で満たされた アリューロン層（周縁胚乳）に囲まれています。

もともと、動物の卵子との類推から、外側の珠心層（周乳）は卵白、内側の胚乳層は卵黄と呼ばれていました。誤解を招く恐れはあるものの、この用語は栄養分全体に適用され始めました。この用語法は、胚乳を持つ種子を「アルブミン質」と呼ぶことに今も使われています。この物質の性質は、胚と胚乳の大きさの比に加えて、種子の記述と分類の両方で用いられます。胚乳は、穀粒のように細胞にデンプンが詰まった粉質（または粉状）と、そうでない（非粉質）に分類されます。胚乳は、ココナッツのように細胞が厚く柔らかい「肉質」または「軟骨質」と呼ばれることもありますが、ヒマシ油（ヒマシ油）、クロトン、ケシのように油分が多い場合もあります。胚乳は、ナツメグやコーヒーのように細胞壁が厚い場合は「角質」と呼ばれ、ナツメグ、ヤシ、バンレイシ科のようにまだら模様の場合は「反芻」と呼ばれます。[ 17 ]

ほとんどの単子葉植物 (イネ科の植物やヤシなど) と一部 (胚乳または胚乳を持つ) の双子葉植物 (ヒマなど) では、胚は胚乳 (および珠心) に埋め込まれており、苗は発芽時にこれを使用します。胚乳を持たない双子葉植物では、胚が発育中の種子の中で成長するにつれて胚乳が吸収され、胚の子葉は貯蔵された栄養分で満たされるようになります。成熟すると、これらの種の種子には胚乳がなく、胚乳のない種子とも呼ばれます。胚乳のない種子には、マメ科植物 (インゲン豆やエンドウ豆など)、オークやクルミなどの樹木、カボチャやラディッシュなどの野菜、ヒマワリなどがあります。Bewley と Black (1978) によると、ブラジルナッツの貯蔵場所は胚軸ですが、この貯蔵場所は種子では珍しいです。[ 18 ]裸子植物の種子はすべて胚乳を含む。

種皮

ザクロの種皮

種皮は、もともと胚珠を包んでいた母組織である被殻から発達する。成熟した種子の種皮は、紙のように薄い層（例：ピーナッツ）、またはよりしっかりしたもの（例：サイカチやココナッツ）、あるいはザクロの肉種皮のように肉質である。種皮は、胚を機械的損傷、捕食者、および乾燥から保護するのに役立つ。種皮の発達状況によって、種皮は二被殻性または単被殻性となる。二被殻性の種子は外被から種皮を、内被から被殻を形成するが、単被殻性の種子は被殻が1つしかない。通常、種皮または被殻の一部が硬い保護用の機械層を形成する。この機械層は、水の浸透と発芽を防ぐ可能性がある。この障壁には、木質化した硬皮が存在する場合がある。[ 19 ]

外被には多くの層があり、通常は 4 ～ 8 層で、(a) 外側の表皮、(b)タンニンとデンプンを含む 2 ～ 5 層の外側の色素層、(c) 内側の表皮の 3 層に分かれています。内被は内側の表皮から、外被は内側の表皮から生じます。内胚葉は外被の内側の表皮から生じ、外被の外側の表皮から得られる種皮の外層は外胚葉と呼ばれます。外胚葉が機械層でもある場合、これは外胚葉種子と呼ばれますが、機械層が内胚葉である場合、種子は内胚葉です。外胚葉は、細長く柵状の 1 列以上の細胞で構成されている場合があり (例:マメ科)、そのため「柵状外胚葉」と呼ばれます。[ 20 ] [ 21 ]

種子には、3つの基本的な部分に加えて、付属器官として仮種皮（イチイやナツメグなど）、油性の付属器官としてエライオソーム（エンゴサクなど）、あるいは毛（トリコーム）を持つものもあります。後者の例では、これらの毛は繊維作物である綿花の原料です。その他の種子付属器官には、縫線部（隆起部）、翼、カルンクル（珠孔付近の外皮から軟らかくスポンジ状に突出した部分）、棘、結節などがあります。

種子殻には、種子が子房壁に索条によって付着していた部分に「ヒルム」と呼ばれる傷跡が残ることがあります。そのすぐ下には小さな孔があり、胚珠の珠門を形成しています。

サイズとシードセット

様々な野菜やハーブの種子のコレクション

種子の大きさは多種多様です。塵のようなランの種子は最も小さく、1グラムあたり約100万粒あります。記録的なのはAnguloa × ruckeriで、1粒の重さは約0.4μgです。[ 22 ]これらは多くの場合、未熟な胚でエネルギーをほとんど蓄えていない胚種子です。ラン科植物やその他のいくつかの植物群は菌従属栄養生物で、発芽と苗の初期成長期の栄養を菌根菌に依存しています。実際、陸生ランの苗の中には、生後数年間を菌類からエネルギーを得て、緑の葉を出さないものもあります。[ 23 ]最大の種子はLodoicea maldivica （ココ・ド・メール）の種子で、重さは最大25kg（55ポンド）にもなります。[ 24 ]小さな種子を作る植物は、花ごとにより多くの種子を作ることができますが、大きな種子を作る植物は、それらの種子に多くの資源を投入するため、通常はより少ない種子しか作りません。小さな種子はより早く熟し、より早く散布されるため、秋に咲く植物はしばしば小さな種子を持っています。多くの一年生植物は大量の小さな種子を作ります。これは、少なくともいくつかの種子が成長に適した場所に着地することを保証するのに役立ちます。草本の多年生植物と木本植物は、しばしばより大きな種子を持っています。それらは長年にわたって種子を作ることができ、大きな種子は発芽と苗の成長のためのより多くのエネルギーを蓄えており、発芽後により大きくて安定した苗を作ります。[ 25 ] [ 26 ]

機能

種子は、それを生産する植物にとっていくつかの機能を果たす。これらの機能の中でも重要なものは、胚の栄養補給、新たな場所への散布、そして不利な条件下での休眠である。種子は基本的に生殖手段であり、ほとんどの種子は有性生殖によって得られる。有性生殖は遺伝物質の再混合と表現型の変異をもたらし、それに対して自然淘汰が作用する。植物の種子には、様々な機能を果たす内生微生物が生息しており、その中で最も重要なのは病害からの保護である。[ 27 ]

胚の栄養

種子は胚や若い植物を保護し、栄養を与えます。種子には胞子から得られる胞子体よりも多くの栄養が蓄えられており、また、種子に含まれる胚は多細胞であるため、通常、種子は苗の成長を早めます。

分散

動物とは異なり、植物は生存と成長に適した条件を探し出す能力に限界があります。そのため、植物は種子を散布することで子孫を拡散させる様々な方法を進化させてきました（栄養繁殖も参照）。種子は何らかの形で特定の場所に「到着」し、発芽と成長に適した時期にそこに存在しなければなりません。果実が規則的に開いて種子を放出する場合、それは裂開と呼ばれます。これは、蒴果、子嚢果、豆果、長角果、長角果などの関連植物群でしばしば特徴づけられます。果実が規則的に開いて種子を放出しない場合、それは非裂開と呼ばれます。これには、痩果、穎果、堅果、果肉、小球果、卵形嚢果が含まれます。[ 28 ]

風によって（風向風速）

タンポポの種子は痩果の中に含まれており、風によって遠くまで運ばれることがあります。
トウワタ( Asclepias syriaca )の種子のさや
  • いくつかの種子（例：マツ）には、風による散布を助ける翼があります。
  • 蘭の種子は粉々になって風に乗って効率よく運ばれます。
  • いくつかの種子（例えば、トウワタ、ポプラ）には風による散布を助ける毛があります。[ 29 ]

他の種子も同様の方法で風による散布を助ける果実構造に包まれています。

水（ハイドロコリー）によって

  • ムクナやディオクレアなどの植物の中には、川を漂って海に流れ着き、海岸に打ち上げられるため、海豆や漂流種子と呼ばれる浮遊性の種子を生成するものがあります。[ 30 ]

動物による（動物輸送）

アリココリとは、アリによる種子散布のことである。採餌アリは、エライオソームと呼ばれる付属器官を持つ種子を散布する[ 31 ]（例えば、赤根草、エンレイソウ、アカシア、およびヤマモガシ科の多くの種）。エライオソームは柔らかく肉質の構造で、それを食べる動物の栄養分を含んでいる。アリはこのような種子を巣に持ち帰り、そこでエライオソームが食べられる。残りの種子は硬くてアリには食べられないが、巣の中かアリが種子を捨てた後の除去場所で発芽する[ 32 ] 。この散布関係は相利共生の一例である。なぜなら、植物はアリに種子を散布してもらうことに依存し、アリは植物の種子を食料として頼っているからである。結果として、片方のパートナーの数が減少すると、もう一方のパートナーの成功率も低下する可能性がある。南アフリカでは、アルゼンチンアリ（ Linepithema humile）が侵入し、在来種のアリを駆逐しています。在来種のアリとは異なり、アルゼンチンアリはMimetes cucullatusの種子を集めたり、エライオソームを食べたりしません。アルゼンチンアリが侵入した地域では、 Mimetes cucullatusの幼虫数が減少しています。 [ 33 ]

休眠

種子の休眠には主に2つの機能がある。1つ目は、発芽を、結果として生じる苗の生存に最適な条件と同期させることである。2つ目は、一群の種子の発芽を時間をかけて広げ、大災害（例：晩霜、干ばつ、草食動物）によって植物のすべての子孫が死ぬことがないようにする（ベットヘッジング）。[ 34 ]種子の休眠は、発芽に最適な環境条件下（通常、環境が適切な温度で土壌水分が適切である場合）で発芽しない種子と定義される。したがって、この真の休眠または先天的休眠は、発芽を妨げる種子内の条件によって引き起こされる。したがって、休眠は環境ではなく、種子の状態である。[ 35 ]誘導休眠、強制休眠、または種子の静止は、外部の環境条件が発芽に不適切であるために種子が発芽しない場合に発生し、条件が暗すぎるまたは明るすぎる、寒すぎるまたは暑すぎる、または乾燥しすぎることが原因であることが多い。

種子の休眠は土壌や植物体表面での種子の持続とは異なりますが、科学的な出版物でも休眠と持続はしばしば混同されたり同義語として使われたりしています。[ 36 ]

種子休眠は、外因性休眠、内因性休眠、複合休眠、二次休眠の4つの主要なカテゴリーに分類されることが多い。より最近の体系では、形態学的休眠、生理学的休眠、形態生理学的休眠、物理的休眠、複合休眠の5つのクラスに分類されている。[ 37 ]

外因性休眠は、胚外部の条件によって引き起こされます。

  • 物理的休眠、すなわち硬い種皮は、種子が水を通さない状態です。休眠打破時には、「ウォーターギャップ」と呼ばれる特殊な構造が環境からの刺激、特に温度に反応して破壊され、種子に水が入り込み、発芽が起こります。物理的休眠が起こる植物科には、ウルシ科、カンナ科、ヒルガオ科、マメ科、アオイ科などがあります。[ 38 ]
  • 化学的休眠とは、生理的休眠を欠くものの、化学物質によって発芽が阻害される植物種を指します。この化学物質は、雨水や雪解け水によって種子から溶出したり、何らかの方法で不活性化されたりすることがあります。 [ 39 ]砂漠植物の種子における休眠打破の重要な原因として、雨水による化学阻害物質の種子からの溶出がしばしば挙げられますが、この主張を裏付ける証拠はほとんどありません。[ 40 ]

内因性休眠は、胚自体の状態によって引き起こされます。これには以下が含まれます。

  • 形態的休眠では、胚の形態学的特徴により発芽が妨げられる。種によっては、種子が散布された時点で胚は単なる細胞塊であり、分化していない。発芽が起こるためには、胚の分化と成長の両方が起こる必要がある。他の種では、胚は散布時に分化しているが完全に成長しておらず（未発達）、発芽が起こるには種特有の長さまで胚が成長する必要がある。形態的休眠が起こる植物科の例としては、セリ科、ソテツ科、ユリ科、モクレン科、キンポウゲ科などがある。[ 41 ] [ 42 ]
  • 形態生理学的休眠には、未発達の胚を持つ種子が含まれ、休眠にも生理学的要素が関与しています。したがって、これらの種子には、休眠打破処理と、完全に成長した胚を発育させるための一定期間が必要です。形態生理学的休眠が起こる植物科には、セリ科、水葉科、ユリ科、モクレン科、ケシ科、キンポウゲ科などがあります。[ 41 ]アサガオやエンレイソウなどの形態生理学的休眠を持つ植物の中には、複数の種類の休眠があり、1つは幼根（根）の成長に影響し、もう1つは幼芽（芽）の成長に影響します。「二重休眠」および「2年種子」という用語は、発芽に2年間、または少なくとも2回の冬と1回の夏を必要とする種子の種に使用されます。幼根（実生の根）の休眠は散布後の最初の冬に打破され、新芽の休眠は2回目の冬に打破される。[ 41 ]
  • 生理的休眠とは、胚が生理的な原因により、種皮、胚乳、その他の被覆構造を突破するのに十分なエネルギーを生成できない状態を指します。休眠は、通常、冷涼湿潤、温暖湿潤、または温暖乾燥条件下で覚醒します。アブシシン酸は通常、種子中の成長抑制因子であり、その生成は光の影響を受ける可能性があります。
    • 草本植物の中には、多くのイネ科植物や季節的に乾燥する地域に生息する植物など、発芽前に乾燥が必要となるものがあります。種子は放出されますが、発芽が始まる前に水分含有量を低くする必要があります。散布後も種子が湿ったままだと、発芽が数ヶ月、あるいは数年も遅れることがあります。温帯気候帯に生息する多くの草本植物は生理的休眠状態にあり、種子が乾燥すると休眠状態が解除されます。また、散布後、非常に狭い温度範囲でしか発芽しない種もありますが、種子が乾燥すると、より広い温度範囲で発芽できるようになります。[ 43 ]
  • 複合休眠性種子では、種子または果皮は水分を透過せず、胚は生理的休眠状態にある。種によっては、物理的休眠は生理的休眠打破の前または後に打破されることがある。[ 42 ]
  • 二次休眠*は、種子が散布された後の状況によって引き起こされ、非休眠状態の種子が発芽に好ましくない条件、多くの場合高温にさらされた際に一部の種子で発生します。二次休眠のメカニズムはまだ完全には解明されていませんが、細胞膜上の受容体の感受性の喪失が関与している可能性があります。[ 44 ]

以下の種類の種子休眠は、厳密に言えば種子休眠には該当しません。発芽の欠如は種子自体の特性ではなく環境によって防止されるためです ( 「発芽」を参照)。

  • 光休眠、つまり光感受性は、一部の種子の発芽に影響を及ぼします。これらの光感受性種子は、発芽するために一定期間の暗期または明期を必要とします。種皮が薄い種では、光が休眠中の胚にまで浸透する可能性があります。光の有無は発芽プロセスを引き起こし、土壌に深く埋まっている種子や、土壌に埋まっていない種子の発芽を阻害する可能性があります。
  • 熱休眠とは、種子が熱や寒さに敏感である状態です。オナガザルやアマランサスなど、一部の種子は高温（30℃または86℉）でのみ発芽します。初夏から夏中頃に発芽する種子を持つ植物の多くは熱休眠性を持つため、土壌温度が暖かい場合にのみ発芽します。他の種子は発芽に涼しい土壌を必要としますが、セロリのように土壌温度が高すぎると発芽が阻害される種子もあります。種子が古くなったり乾燥したりすると、熱休眠の必要性は失われることがよくあります。

すべての種子が休眠期間を経るわけではありません。マングローブの種子の中には胎生のものもあり、親株に付いたまま発芽を始めます。大きく重い根のおかげで、種子は地面に落ちても根を張り、根を張ります。園芸植物の種子の多くは、水と十分な温度があればすぐに発芽します。野生の祖先には休眠期間があったかもしれませんが、栽培植物にはそれが欠けています。育種家や園芸家による何世代にもわたる淘汰圧によって、休眠期間は淘汰されてきました。

一年草にとって、種子は乾燥した季節や寒い季節を生き延びるための手段です。短命植物は通常、種子からわずか6週間で種子へと成長する一年草です。[ 45 ]

持続性と種子バンク

発芽

発芽したヒマワリの苗

種子の発芽は、種子胚が実生へと発育する過程です。成長につながる代謝経路の再活性化と、幼根（種子の根）と幼芽（芽）の出現が伴います。実生が土壌表面から出現することは、植物の成長における次の段階であり、実生の定着と呼ばれます。[ 46 ]

発芽が起こるには、3つの基本的な条件が満たされていなければなりません。(1) 胚は生存していなければなりません。これは種子生存能力と呼ばれます。(2) 発芽を妨げる休眠条件を克服する必要があります。(3) 発芽には適切な環境条件が満たされていなければなりません。

遠赤色光は発芽を防ぐことができる。[ 47 ]

種子の生存能力とは、胚が発芽する能力であり、様々な条件によって影響を受けます。植物の中には、機能的に完全な胚を持つ種子を生産しないものや、胚が全く存在しない種子（空種子と呼ばれることが多い）もあります。捕食動物や病原体は、種子が果実の中にいる間、または散布された後に、種子を傷つけたり、死滅させたりすることがあります。洪水や熱などの環境条件は、発芽前または発芽中に種子を死滅させる可能性があります。種子の年齢は、その健全性と発芽能力に影響を与えます。種子は生きた胚を持っているため、時間の経過とともに細胞が死滅し、再生することはできません。発芽前に長期間生存する種子もあれば、散布後短期間しか生存できずに枯死する種子もあります。

種子の活力は種子の品質を測る指標であり、種子の生存力、発芽率、発芽率、生産された苗の強さが含まれます。[ 48 ]

発芽率とは、成長に適した条件下にあるすべての種子のうち、発芽する種子の割合です。発芽率とは、種子が発芽するまでにかかる時間です。発芽率と発芽率は、種子の生存能力、休眠状態、そして種子と苗木に影響を与える環境要因によって左右されます。農業や園芸において、質の高い種子は高い生存能力を持ち、発芽率と発芽率を足して測定されます。これは、一定期間における発芽率（例えば、20日間で90%発芽）として示されます。「休眠状態」については既に説明しましたが、多くの植物は様々な休眠状態の種子を生成し、同じ果実から採取された種子でも、休眠状態の程度は異なります。[ 49 ]種子がすぐに散布され、乾燥しなければ、休眠状態にならない可能性があります（種子が乾燥すると生理的休眠状態になります）。植物間で大きなばらつきがあり、休眠状態の種子は発芽率が非常に低くても、生存可能な種子です。

種子の発芽に影響を与える環境条件には、水、酸素、温度、光などがあります。

種子の発芽には、吸水、誘導期、幼根の出現という 3 つの異なる段階があります。

種皮が裂けるには、胚が水を吸収（吸い上げる）する必要があり、その結果胚が膨張し、種皮が裂けます。しかし、水が浸透して発芽を開始する速さは、種皮の性質によって決まります。吸水速度は、種皮の浸透性、環境中の水の量、種子と水源の接触面積に依存します。種子によっては、多量の水を急速に吸収すると枯れてしまうことがあります。また、一度水を吸収した発芽プロセスを止めることができず、乾燥すると致命的になる種子もあります。他の種子は、数回の吸水と脱水では悪影響を及ぼさない場合もありますが、乾燥すると二次休眠を引き起こす可能性があります。

DNA損傷の修復

種子の休眠中は、予測不可能なストレスの多い環境と関連していることが多く、種子が古くなるにつれてDNA 損傷が蓄積します。 [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]ライ麦の種子では、損傷による DNA の完全性の低下が、貯蔵中の種子の生存能力の低下と関係しています。[ 50 ]ソラマメの種子は発芽するとDNA 修復が行われます。[ 51 ]種子発芽中の一本鎖および二本鎖切断の修復に関与する植物 DNAリガーゼは、種子の寿命を決定づける重要な因子です。 [ 53 ]また、シロイヌナズナの種子では、DNA 修復酵素ポリ ADP リボースポリメラーゼ(PARP) の活性が正常な発芽に必要であると考えられます。[ 54 ]そのため、休眠中に蓄積する DNA 損傷は種子の生存にとって問題となるようで、発芽中の DNA 損傷の酵素修復は種子の生存にとって重要な

発芽を誘導する

種子の休眠を打ち破るために、庭師や園芸家はさまざまな戦略を採用しています。

種皮剥ぎは、水とガスが種子に浸透できるようにする。これには、熱いお湯に浸す、ピンで種子に穴を開ける、サンドペーパーでこする、プレス機やハンマーで割るなど、硬い種皮を物理的に破ったり、化学物質で柔らかくしたりする方法が含まれる。種子がまだ未熟で種皮が完全に発達していない間に果実が収穫され、種皮が不浸透性になる前にすぐに播種されることもある。自然条件下では、種皮は、げっ歯類が種子をかじったり、種子が岩に擦れたり（種子は風や水流によって運ばれる）、地表水の凍結と融解を経験するか、動物の消化管を通過することで摩耗する。後者の場合、種皮は種子を消化から保護するが、同時に種皮を弱め、胚が肥料となる少量の糞便とともに親植物から離れた場所に置かれたときに発芽する準備が整っている場合が多い。微生物は硬い種皮を分解するのに効果的であることが多く、人間によって治療薬として使用されることもあります。種子は非滅菌条件下で数か月間、湿った温かい砂質培地に保管されます。

湿潤冷却とも呼ばれる層別化は、生理的休眠を打ち破り、種子に水分を与えて水分を吸収させ、その後、湿潤冷却期間を経ることで胚を追熟させます。晩夏から秋にかけて播種し、涼しい条件下で越冬させる方法は、種子を層別化する効果的な方法です。種子によっては、自然環境の一部である温度変動期により好反応を示すものもあります。

浸出液処理、つまり水に浸すことで、種子に含まれる発芽を阻害する化学抑制物質が除去されます。雨や雪解け水は、この役割を自然に果たします。庭に植える種子は、流水が最適です。容器に浸す場合は、12～24時間浸すだけで​​十分です。それ以上、特に淀んだ水に浸すと、酸素欠乏により種子が枯死する可能性があります。硬い種皮を持つ種子は、熱湯に浸すことで、水分の吸収を妨げる不浸透性の細胞層を破ることができます。

休眠中の種子の発芽を促進する他の方法としては、予冷、予乾燥、毎日の温度変化、光照射、硝酸カリウム、ジベレリン、サイトカイニン、エチレン、チオ尿素、次亜塩素酸ナトリウムなどの植物成長調整剤の使用などが挙げられます。[ 55 ]種子によっては、火災後に最もよく発芽するものがあります。種子によっては、火災によって硬い種皮が割れる場合もあれば、煙の存在によって化学的休眠が破られる場合もあります。園芸家は、これらの種の発芽を促進するために、液体煙をよく使用します。[ 56 ]

不妊種子

種子が不妊になる理由はいくつか考えられます。放射線照射された、受粉されていない、細胞が寿命を過ぎている、またはその目的で飼育された、などが考えられます。

種子の進化と起源

種子植物の起源の問題は未だ未解決のままです。しかしながら、その起源を中期デボン紀とするデータが増え続けています。2004年にベルギーのジヴェー階で発見されたRuncaria heinzeliniiという原種子植物の記載は、種子植物のこの太古の起源を示唆しています。現代のシダ植物と同様に、この時代以前の陸上植物のほとんどは、胞子を空気中に放出し、それが着地して全く新しい植物体になることで繁殖していました。

分類学者たちは、デボン紀後期に初期の「真の」種子の存在を報告しており、おそらくこれが種子にとって真の最初の進化的放散の舞台となったと考えられます。この放散によって、種子の大きさ、形状、分散性が進化し、最終的には裸子植物、被子植物、単子葉植物、双子葉植物の放散が起こりました。種子植物は次第に、ほぼすべての生態系の主要な要素の一つとなっていきました。

種に忠実

真正受粉とも呼ばれ、種子から元の植物と同じ種類の植物が生育する植物を指します。開放受粉植物（在来種を含む）は、他の品種との交雑受粉がない限り、ほぼ確実に種子から真正受粉します。

種子のマイクロバイオーム

種子から苗への微生物の伝播[ 57 ]

種子には多様な微生物群が生息しています。[ 58 ] [ 59 ]これらの微生物のほとんどは種子から発育中の苗木に伝わります。[ 57 ]

経済的重要性

インゲン豆（インゲンマメまたはサヤインゲン）の種子は、大きさ、形、色が多様です。

種子市場

アメリカ合衆国では、農家は2018年に種子に220億ドルを費やしており、これは2010年から35％の増加である。ダウ・デュポンとモンサントは、米国のトウモロコシと大豆の種子販売の72％を占めており、遺伝子組み換えトウモロコシの種子1袋の平均価格は270ドルである。[ 60 ]

種子生産

自然植物群落における種子生産量は、気象変動、昆虫や病気、そして植物自身の内部サイクルに応じて、年ごとに大きく変動します。例えば、20年間にわたって、テーダマツとショートリーフマツからなる森林は、1ヘクタールあたり0から550万個近くの健全なマツの種子を生産しました。[ 61 ]この期間中、自然林の再生に十分な苗木の生産量を評価すると、豊作が6回、不作が5回、良作が9回ありました。

食用種子

多くの種子は食用であり、人間のカロリーの大部分は種子、特に穀類、豆類、ナッツ類から摂取されています[ 62 ]。種子はまた、ほとんどの食用油、多くの飲料やスパイス、そしていくつかの重要な食品添加物も供給します。種子の種類によって、種子の胚または胚乳が優位を占め、栄養素の大部分を供給します。胚と胚乳の貯蔵タンパク質は、アミノ酸含有量と物理的性質が異なります。例えば、パン生地に弾力を与える上で重要な小麦のグルテンは、厳密には胚乳タンパク質です。

種子は、穀物、マメ科植物、森林樹木、芝草、牧草など、多くの作物の繁殖に利用されています。特に発展途上国では、貧しい農家に種子を届けるための販売経路が不十分であることが大きな制約となっています。[ 63 ]そのため、農家が保有する種子の利用は依然として非常に一般的です。

種子は動物にも食べられ（種子捕食）、家畜の餌になったり、鳥の餌として与えられたりもする。

毒物と食品の安全性

種子の中には食べられるものもありますが、有害なもの、有毒なもの、あるいは致命的なものも存在します。[ 64 ]植物や種子には、草食動物や種子捕食動物を寄せ付けないための化学物質が含まれていることがよくあります。これらの化合物は、単に味が悪いだけの場合もあります（マスタードなど）が、毒性のあるものや、消化器系内で分解されて毒性のあるものもいます。子供は大人よりも体格が小さいため、植物や種子による中毒の影響を受けやすいです。[ 65 ]

猛毒であるリシンは、ヒマの種子から抽出されます。報告されている致死量は2粒から8粒ですが[ 66 ] [ 67 ] 、動物がヒマの種子を摂取して死亡した例はごくわずかです[ 68 ] 。

さらに、アミグダリンを含む種子 （リンゴ、アプリコット、ビターアーモンド、[ 69 ]桃、プラム、サクランボ、マルメロなど）を多量に摂取すると、シアン化物中毒を引き起こす可能性があります。[ 69 ] [ 70 ] 他に毒を含む種子には、バンレイシ、綿、カスタードアップル、チョウセンアサガオ、生のドリアン、ゴールデンチェーン、セイヨウトチノキ、ラークスパー、ロコウィード、ライチ、ネクタリン、ランブータン、ロザリオピー、サワーソップ、シュガーアップル、フジ、イチイなどがあります。[ 66 ] [ 71 ]ストリキニーネの木の種子も有毒で、毒ストリキニーネが含まれています。

インゲンマメ（Phaseolus vulgaris）を含む多くの豆類の種子には、レクチンと呼ばれるタンパク質が含まれており、調理せずに食べると胃の不調を引き起こす可能性があります。また、インゲンマメや大豆を含む多くの豆類には、消化酵素トリプシンの働きを阻害するトリプシンインヒビターが含まれています。通常の調理法では、レクチンとトリプシンインヒビターは無害な形に分解されます。[ 72 ]

その他の用途

綿花繊維は綿花の種子に付着して成長します。他の種子繊維はカポックやトウワタから得られます。

多くの重要な非食用油は種子から抽出されます。亜麻仁油は塗料に使用され、ホホバ油とクランベ油は鯨油に似ています。

種子は、ヒマシ油、ティーツリー油、偽抗がん剤のレトリルなど、いくつかの医薬品の原料です。

ハトムギ、センノウ、ロザリオピー、トウゴマなど、多くの種子がネックレスやロザリオのビーズとして使われてきました。しかし、最後の3つは有毒です。

その他の種子の用途は次のとおりです。

シードレコード

ココ・ド・メールの巨大な果実

宗教では

旧約聖書 の創世記は、すべての植物の起源についての説明から始まります。

神はまた言われた、「地は青草と、種をもつ草と、種類にしたがって実を結ぶ、その種類にしたがって種のある果樹を地の上に生え出せ」。そのようになった。地は青草と、種類にしたがって種をもつ草と、種類にしたがって種のある実を結ぶ木を生え出させた。神は見て、よしとされた。夕となり、朝となり、三日目となった。[ 80 ]

コーランでは種子の発芽について次のように述べられています。

アッラーこそは、種とナツメヤシの種を裂き、芽を出させる御方である。また、死者から生者を生じさせ、また生者から死者を生じさせる御方である。これがアッラーである。それなのに、どうしてあなたがたは真理から迷い去るのか。[ 81 ]

参照

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参考文献

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