オフリス・スペキュラムの花と擬似交尾する受粉ハチ、Dasyscolia ciliata [1]

生物学において、共進化とは、2つ以上の種が自然選択の過程を通じて互いの進化に相互に影響を与えることを言います。この用語は、遺伝子と文化の共進化だけでなく、同じ種の2つの形質が互いの進化に影響を与える場合にも用いられます。

チャールズ・ダーウィンは『種の起源』 （1859年）の中で、顕花植物と昆虫の進化的相互作用について言及しました。彼は「共適応」という類似語を用いて、植物と昆虫が相互進化を通じて進化できる可能性を示唆しました。1800年代後半の博物学者たちは、種間の相互作用がどのように相互進化をもたらすかについて、他の事例を研究しました。1940年代初頭、植物病理学者は、人為的な共進化の例として育種プログラムを開発しました。特定の病気に耐性を持つ新しい作物品種の開発は、病原体集団の急速な進化を促し、植物の防御機構を克服することにつながったのです。その結果、さらに新しい耐性を持つ作物品種の開発が求められ、作物と病気の相互進化のサイクルが今日まで続いています。

自然界における共進化の研究は、ダニエル・H・ヤンゼンがアカシアとアリの共進化（下記参照）を示し、ポール・R・エーリッヒとピーター・H・レイヴンが植物と蝶の共進化が両グループの種の多様化にどのように貢献したかを示唆した1960年代から急速に拡大した。共進化の理論的根拠は現在では十分に発展しており（共進化の地理的モザイク理論など）、有性生殖の進化や倍数性の変化などの主要な進化的変遷を促進する上で共進化が重要な役割を果たし得ることを示している。[2] [3]最近では、共進化が生態系群集の構造と機能、植物とその花粉媒介者などの相利共生者のグループの進化、および感染症の動態に影響を及ぼす可能性も実証されている。[2] [4]

共進化関係にある各当事者は、他方の当事者に対して選択圧を及ぼし、それによって互いの進化に影響を与える。共進化には、種間の相利共生、宿主‐寄生、捕食者‐被食者関係、および種内または種間の競争など、多くの形態が含まれる。多くの場合、選択圧は関係する種間の進化的軍拡競争を推進する。正確に 2 つの種間の一対共進化または特異的共進化だけが唯一の可能性ではない。ギルド共進化または拡散共進化と呼ばれることもある複数種共進化では、顕花植物とハチ、ハエ、甲虫などの花粉媒介昆虫の間で起こったように、数種から多数の種が別の種の一連の形質と相互に 1 つの形質または形質グループを進化させる可能性がある。種群が互いに共進化するメカニズムについては、一連の具体的な仮説が存在する。[5]

共進化は主に生物学の概念ですが、研究者は類推によってそれをコンピューターサイエンス、社会学、天文学などの分野に応用しています。

相利共生

共進化とは、2つ以上の種が相互に影響を与え合いながら進化することであり、時には種間に相利共生関係が生まれます。このような関係には、さまざまな種類があります。[6] [7]

顕花植物

化石記録において、花は比較的突然に出現し、多様化しました。チャールズ・ダーウィンは、花がどのようにしてこれほど急速に進化したのかを「忌まわしい謎」と表現しました。彼は共進化がその説明になるかどうかを検討しました。[8] [9]彼は『種の起源』で初めて共進化の可能性に言及し、『ランの受精』（1862年）でその概念をさらに発展させました。[7] [10] [11]

昆虫と昆虫受粉花

ミツバチが白いメリロートの花から蜜を吸い、花粉を花粉かごに集めている

現代の昆虫媒花（昆虫媒花）は、受粉を確実にし、その見返りとして花粉媒介者に蜜と花粉を与えるために、昆虫と顕著に共適応しています。この2つのグループは1億年以上にわたって共進化し、複雑な相互作用のネットワークを形成してきました。これらは共に進化したか、あるいは後の段階で、おそらくは前適応を経て融合し、相互に適応するようになったと考えられます。[12] [13]

白亜紀（1億4500万年前～6600万年前）には、顕花植物と共生しながら、特に膜翅目（スズメバチ、ハチ、アリ）と鱗翅目（チョウ、ガ）、そして多くの種類の双翅目（ハエ）と甲虫目（カブトムシ）といった、非常に繁栄した昆虫群が数多く出現しました。今日重要な花粉媒介者である最古のハチは、白亜紀前期に出現しました。[14]ハチの姉妹種であるスズメバチ類は、鱗翅目と同様に顕花植物と同時に進化しました。[14]さらに、主要なハチ類の系統群はすべて、白亜紀中期から後期にかけて、真正双子葉植物（被子植物の4分の3）の適応放散と同時期に出現し、被子植物が陸上で世界の優勢な植物となった時期に初めて出現しました。[8]

花の少なくとも3つの側面は、顕花植物と昆虫の間で共進化してきたように思われます。なぜなら、これらの生物間のコミュニケーションに関わっているからです。第一に、花は花粉媒介者と香りでコミュニケーションをとります。昆虫はこの香りを使って花までの距離を判断し、花に近づき、着地する場所を特定し、最終的に餌をとります。第二に、花は縞模様で昆虫を誘引し、蜜や花粉といった報酬や、昆虫の目が敏感な青や紫外線などの色を出します。対照的に、鳥媒介の花は赤やオレンジ色になる傾向があります。第三に、一部のランなどの花は特定の昆虫の雌に擬態し、雄を騙して擬似交尾を行います。[14] [1]

ユッカ（ Yucca whipplei ）は、ユッカガ（Tegeticula maculata）というユッカガによってのみ受粉されます。このガは生存のためにユッカに依存しています。[15]このガはユッカの種子を食べながら花粉を集めます。花粉は非常に粘着性を持つように進化しており、ガが次の花に移動する際に口器に残ります。ユッカは、ガが花の奥深くに卵を産み付ける場所を提供し、捕食者から身を守ります。[16]

鳥と鳥媒介花

花から餌を摂り、花粉を媒介するムラサキイガイ

ハチドリと鳥媒花（鳥受粉）は、共生関係を進化させてきました。花は鳥の食性に適した蜜を持ち、色は鳥の視覚に適しており、形は鳥の嘴の形に合っています。また、花の開花時期はハチドリの繁殖期と一致することが分かっています。鳥媒花植物の花の特徴は、近縁の昆虫媒花種と比較して大きく異なります。これらの花は、昆虫媒花種よりも装飾的で複雑、そして華やかである傾向があります。一般的に、植物は最初に昆虫と共進化関係を築き、その後、鳥媒花種が分岐したと考えられています。この分岐の逆、つまり鳥媒花から昆虫媒花への移行を科学的に裏付ける例はあまりありません。鳥媒花種の花の表現型の多様性と、ハチ媒花種に見られる相対的な一貫性は、花粉媒介者の選好の変化の方向性に起因すると考えられます。[17]

花は似た鳥を利用するために収束してきた。[18]花は花粉媒介者をめぐって競争し、適応によってこの競争の不利な影響が軽減される。鳥は悪天候でも飛べるため、ハチや他の昆虫が活動しない場所では、より効率的な花粉媒介者となる。昆虫の繁殖が乏しい隔離された環境や、冬に開花する植物がある地域では、この理由から鳥好好が生じたのかもしれない。[18] [19]鳥によって受粉する花は、通常、昆虫によって受粉する花よりも蜜の量と糖分が多い。[20]これは、花を選択する最も重要な決定要因である、鳥の高いエネルギー要件を満たしている。[20]ミムラスでは、花びらの赤い色素と花の蜜の量の増加により、ハチドリとは対照的に、ハチによる受粉の割合が著しく減少する。一方、花の表面積が大きいと、ハチによる受粉が増加する。そのため、ミムラス・カルディナリスの花の赤い色素は、主にハチの訪問を阻止する機能があるのか​​もしれない。[21]ペンステモンでは、ミツバチによる受粉を阻害する花の特性が、鳥類に有利な適応よりも進化に影響を与えている可能性があるが、鳥類に有利な適応とミツバチに不利な適応は同時に起こり得る。[22]しかし、ヘリコニア・アングスタのような一部の花は、これまで考えられていたほど鳥類に特異的ではないようだ。この種は時折（120時間の観察で151回）、トリゴナ・ハリナシバチの訪問を受けている。これらのハチは、この場合、主に花粉を盗む役割を担っているが、花粉媒介者としての役割も果たしている可能性がある。[23]

北米では、それぞれの繁殖期を過ぎると数種のハチドリが同じ場所に生息し、複数のハチドリの花が同時に咲く。これらの花は、鳥を引き付けるのに効果的であるため、共通の形態と色に収斂している。花冠筒部の長さや曲率の違いは、嘴の形態の違いに関連して、ハチドリの種における抽出効率に影響を与える可能性がある。管状の花は、特に嘴と花冠が両方とも曲がっている場合、鳥が花を探る際に嘴を特定の方向に向けることを強いる。これにより、植物は鳥の体の特定の部分に花粉を置くことができ、さまざまな形態の共適応が可能になる。[20]

鳥媒花は鳥にとって目立つ必要があります。[20]鳥は可視スペクトルの赤色側で最も高い分光感度と最も優れた色彩識別力を持つため[20]、赤色は特に鳥にとって目立ちます。ハチドリは紫外線の「色」も見ることができる可能性があります。蜜源の少ない昆虫媒花（昆虫受粉）の花には紫外線パターンと蜜源標識が広く見られるため、鳥はこれらの花を避けるように警告されます。[20]ハチドリの2つの亜科、Phaethornithinae（隠者亜科）とTrochilinae （隠者亜科）は、それぞれ特定の花の組み合わせと関連して進化してきました。Phaethornithinae属の種のほとんどは大型の単子葉植物と関連していますが、Trochilinae属は双子葉植物を好みます。[20]

イチジクの繁殖とイチジクバチ

多数の小さな成熟した種子を持つ雌蕊を露出させたイチジク。これらはイチジクバチ（Blastophaga psenes）によって受粉される。栽培イチジクには無性生殖の品種も存在する。[24]

イチジク属は、800種ものつる植物、低木、樹木から構成され、その中には栽培イチジクも含まれます。栽培イチジクは、果実のような器官であるシコニア（内部に雌花または花粉を収容する）によって特徴付けられます。それぞれのイチジク属には、 （ほとんどの場合）イチジクの受粉を行うイチジクバチが生息しており、そのため、イチジク属全体で密接な相互依存関係が進化し、存続しています。[24]

アカシア（Vachellia cornigera ）に生息する擬似ミルメックスアリは、アリにタンパク質を供給するベルチアン小体を持つ[25]

アカシアアリとアカシア

アカシアアリ（Pseudomyrmex ferruginea）は、少なくとも5種のアカシア（Vachellia）[a]を捕食昆虫や日光を奪い合う他の植物から守る絶対植物アリであり、樹木はアリとその幼虫に栄養と隠れ家を提供する。[25] [26]このような共生は自動的なものではない。他のアリ種は、異なる進化戦略に従い、報いを受けることなく樹木を利用する。これらのチーターアリは、樹木の生殖器官に損傷を与えることで宿主に大きな負担をかけるが、宿主の適応度に対する純粋な影響は必ずしもマイナスではなく、予測が困難となる。[27] [28]

宿主と寄生虫

寄生虫と有性生殖宿主

宿主寄生虫共進化とは、宿主と寄生虫の共進化である[29]。多くのウイルスは絶対寄生虫として、それぞれの宿主と共進化してきたという一般的な特徴を持つ。両種間の相関的な変異は、進化の軍拡競争に突入する。宿主と寄生虫のどちらが相手に追いつけないとしても、平均個体群適応度の高い種が生き残るため、生息地から排除される。この競争は「赤の女王仮説」として知られている[30]。「赤の女王仮説」は、有性生殖によって宿主が寄生虫のすぐ先を行くことができると予測している。これは『鏡の国のアリス』の赤の女王の競争、「同じ場所に留まるには、全力で走らなければならない」に似ている。 [31]宿主は有性生殖を行い、寄生虫に対する免疫を持つ子孫を生み出し、寄生虫はそれに応じて進化する[32] 。

寄生虫と宿主の関係は、より効率的な無性生殖よりも有性生殖が優勢になった原因と考えられる。寄生虫が宿主に感染すると、有性生殖は（次世代の変異を通じて）抵抗性を獲得する可能性が高く、同じ寄生虫に感染しやすい別の世代を生み出す無性生殖では見られない適応度の変動性をもたらすと考えられる。[33] [34] [35]したがって、宿主と寄生虫の共進化は、血漿多型、タンパク質多型、組織適合性システムなど、通常の集団に見られる遺伝的多様性の多くに関与していると考えられる。[36]

托卵鳥：カッコウを育てるヨシキリ[37]

托卵虫

托卵は、宿主と寄生虫の密接な共進化を示すもので、例えばカッコウ類に見られます。これらの鳥は自ら巣を作らず、他種の巣に卵を産み、宿主の卵や幼虫を排出または殺すことで、宿主の生殖適応度に強い悪影響を及ぼします。これらの鳥の卵は宿主の卵に擬態しており、宿主は自身の卵と侵入者の卵を区別できることを意味し、カッコウとは擬態と認識の間で進化上の軍拡競争を繰り広げています。カッコウは、厚い卵殻、抱卵期間の短縮（幼虫が先に孵化する）、卵を巣から持ち上げるための平らな背中などの特徴によって、宿主の防御に逆適応しています。[37] [38] [39]

拮抗的共進化

収穫アリの一種であるPogonomyrmex barbatusとPogonomyrmex rugosusは、寄生と共生の両方の関係において拮抗的な共進化を示す。女王アリは同種と交配しても働きアリを産むことができない。働きアリを産むには交配が必要となる。有翅アリの雌は、精子が不妊の雑種しか産まないため、他の種の雄に寄生する。しかし、コロニーは生存のためにこれらの雑種に完全に依存しているため、これは共生関係でもある。両種間で遺伝子の交換は起こらないものの、遺伝的に大きく異なる方向に進化することはできず、交配が不可能になる。[40]

捕食者と獲物

捕食者と獲物：ブッシュバックを殺すヒョウ

捕食者と被捕食者は相互作用し、共進化する。捕食者は被捕食者をより効率的に捕獲し、被捕食者は被捕食者から逃れようとする。両者の共進化は相互に選択圧を及ぼす。これはしばしば被捕食者と捕食者の間で進化的軍拡競争を引き起こし、結果として捕食者に対する適応が生じる。[41]

同じことは草食動物、つまり植物を食べる動物と、それらが食べる植物にも当てはまります。 ポール・R・エーリッヒとピーター・H・レイヴンは1964年に植物と蝶の進化的多様化を説明するために逃避と放散共進化の理論を提唱しました。 [42]ロッキー山脈では、アカリスとクロスビル（種子食の鳥）がロッジポール松の種子をめぐって競争しています。リスは球果の鱗をかじって松の種子を手に入れますが、クロスビルは珍しい交差した下顎で種子を抜き取って種子を手に入れます。リスがいる地域では、ロッジポール松の球果は重く、種子が少なく鱗が薄いため、リスが種子に近づくことが難しくなります。逆に、イヌタデはいるがリスはいない場所では、球果の構造は軽いものの、鱗片が厚くなり、イヌタデが種子に近づくのが難しくなります。ロッジポールヒメウの球果は、この2種類の草食動物と進化論的な軍拡競争を繰り広げています。[43]

性的葛藤はキイロショウジョウバエ（交尾中のオスが右）で研究されています。

競争

性的葛藤[44]や性的選択[45]などの特徴を持つ種内競争と、捕食者間などの種間競争の両方が、共進化を促進する可能性がある。[46]

種内競争は、性的に拮抗する共進化をもたらすことがあります。これは軍拡競争に類似した進化関係であり、両性の進化的適応度が最大の繁殖成功度を達成するために抑制されます。例えば、一部の昆虫は外傷性授精によって繁殖しますが、これはメスの健康に不利です。交尾中、オスはできるだけ多くのメスに授精することで適応度を最大化しようとしますが、メスの腹部が何度も穿刺されるほど、メスの生存率が低下し、適応度が低下します。[47]

多種

長い舌を持つハチと長い管を持つ花は、ギルドと呼ばれるグループで、対になって、あるいは「拡散的に」共進化しました。[48]

これまでに挙げた共進化のタイプは、あたかも対で作用するかのように（特異的共進化とも呼ばれる）、ある種の特徴が別の種の特徴に直接応答して進化し、またその逆も成り立つかのように説明されてきた。しかし、必ずしもそうではない。進化は相互的ではあるが、厳密に2種ではなく、複数の種群の間で起こる進化様式も存在する。これはギルド共進化や拡散共進化などと呼ばれることもある。例えば、長い管の先端で蜜を提供するといった、複数の被子植物の特徴は、長い口吻といった、1種または複数種の受粉昆虫の特徴と共進化することがある。より一般的には、被子植物は、ハチ、ハエ、甲虫など、異なる科の昆虫によって受粉される。これらの昆虫はすべて、花が生産する蜜や花粉に応答する広範な受粉昆虫ギルドを形成している。 [48] [49] [50]

地理的モザイク理論

モザイク共進化とは、地理的な位置と群集生態が、複数の個体群において強く相互作用する種間の異なる共進化を形作るという理論です。これらの個体群は、空間的および／または時間的に隔てられている場合があります。生態学的条件に応じて、種間相互作用は相利共生的または拮抗的となります。 [51]相利共生では、両方のパートナーが相互作用から利益を得ますが、拮抗的相互作用では、一般的に一方のパートナーの適応度が低下します。軍拡競争は、2つの種が互いに優位に立つために適応していくことで生じます。これらの関係には、ホットスポット、コールドスポット、形質混合など、いくつかの要因が影響します。[52]相互選択は、一方のパートナーの変化が、もう一方のパートナーにそれに応じて変化するよう圧力をかけるときに発生します。ホットスポットは相互選択が強い領域であり、コールドスポットは相互選択が全くない、または一方のパートナーしか存在しない領域です。[52]この特定のタイプの共進化に寄与する地理的構造の3つの構成要素は、地理的モザイクの形態をとる自然選択、コールドスポットに囲まれることが多いホットスポット、そして遺伝的浮動と遺伝子流動による形質の再混合である。[52]モザイクは、一般的な共進化と同様に、個体群レベルで最も一般的に発生し、生物的環境と非生物的環境の両方によって駆動される。これらの環境要因は共進化を制約し、それがどの程度までエスカレートするかに影響を与える可能性がある。[53]

生物学以外

共進化は主に生物学の概念ですが、類推によって他の分野にも応用されてきまし た

アルゴリズムにおいて

共進化アルゴリズムは、人工生命の生成だけでなく、最適化、ゲーム学習、機械学習にも使用されます。[54] [55] [56] [57] [58] ダニエル・ヒリスは、最適化手順が局所的最大値で行き詰まるのを防ぐために、「共進化する寄生虫」を追加しました。 [ 59 ] カール・シムズは仮想生物を共進化させました。[60]

天文学では

天文学では、ブラックホールと銀河は生物の共進化に類似した相互依存的な方法で発達するという新たな理論が提唱されています。 [61]

経営学と組織学

2000年以降、共進化は経営学や組織学において研究されてきました。例えば、インテル社のパートナー企業のビジネスエコシステムでは、インテルがパートナー企業を形成すると同時に、パートナー企業から形成されるという事例が挙げられます。[62]しかし、これらの分野における共進化を特徴付けるプロセスは依然として明確ではなく、その適用範囲も未定義です。[63]組織が外部パートナーからアイデアを求める際、自らのアイデアと一致するパートナーを選択し、維持する傾向があることが示唆されています。これは、アイデア探索において受動的にアイデアを受け取るのではなく、組織が双方向の「共進化的ロックイン」プロセスにおいて、受け取れる貢献の性質を能動的に形作っていることを意味します。[64]

社会学において

『裏切られた発展：進歩の終焉と未来の共進化的再考』（1994年）[65]の中で、 リチャード・ノーガードは、社会システムと環境システムがどのように相互に影響を与え、再形成するかを説明するために、共進化宇宙論を提唱しています。[66] 『共進化経済学：経済、社会、そして環境』 （1994年）の中で、ジョン・ガウディは、「経済、社会、そして環境は共進化的な関係で結びついている」と示唆しています。[67]

システム開発において

コンピュータソフトウェアとハ​​ードウェアは、2つの別々のコンポーネントと見なすことができますが、本質的に共進化によって結びついています。同様に、オペレーティングシステムとコンピュータアプリケーション、ウェブブラウザ、ウェブアプリケーションも同様です。これらのシステムはすべて相互に依存し、一種の進化プロセスを経て進化します。ハードウェア、オペレーティングシステム、またはウェブブラウザの変更によって新しい機能が導入され、それらが同時に実行される対応するアプリケーションに組み込まれる場合があります。[68]この考え方は、社会技術システムの分析と設計における「共同最適化」の概念と密接に関連しています。システムは、生産と保守に使用されるツールとハードウェアを含む「技術システム」と、技術がシステムの目標、およびシステム内外のその他のすべての人間的および組織的関係に結び付けられる関係と手順の「社会システム」の両方で構成されていると理解されています。このようなシステムは、技術システムと社会システムが意図的に一緒に開発された場合に最も効果的に機能します。[69]

共進化の概念は、メアリー・ルー・マーハーらによって、システム開発プロセスにおける問題定義の明確化とそれに適合する解決策の開発との間の動的な関係をモデル化するために用いられてきた。[70] [71]問題から解決策への線形進行という想定は、可能な解決策のアイデアが問題の理解に影響を与え、変化させる共進化進行として再解釈されてきた。遺伝的アルゴリズムの計算コンテキスト内で最初に開発された共進化は、[72]設計プロセスの一般的な記述モデルとして開発され、[73] [74]個々の設計作業だけでなくチームワークにも応用されている。[75]

参照

注釈

  1. ^ アカシアアリは、現在はすべてVachelliaに改名されている少なくとも5種の「アカシア」を保護しています： V. chiapensis、 V. collinsii、 V. cornigera、 V . hindsii、およびV. sphaerocephala

参考文献

  1. ^ ファン・デル・ピル、レーンダート、ドッドソン、カラウェイ・H. (1966). 「第11章：擬態と欺瞞」 .ランの花：その受粉と進化. コーラルゲーブルズ：マイアミ大学出版局. pp. 129–141. ISBN 978-0-87024-069-0。
  2. ^ ab スコット・ヌイズマー (2017). 共進化理論入門. ニューヨーク: WFフリーマン. p. 395. ISBN 978-1-319-10619-52019年5月2日にオリジナルからアーカイブ。2019年5月2日閲覧
  3. ^ トンプソン、ジョン・N. (2013年4月15日). 『容赦ない進化』シカゴ. ISBN 978-0-226-01861-4 OCLC  808684836{{cite book}}：CS1 maint: 場所が不明な出版社（リンク）
  4. ^ Guimarães, Paulo R.; Pires, Mathias M.; Jordano, Pedro; Bascompte, Jordi; Thompson, John N. (2017年10月). 「間接効果は相利共生ネットワークにおける共進化を促進する」Nature 550 ( 7677 ): 511– 514. Bibcode :2017Natur.550..511G. doi :10.1038/nature24273. PMID  29045396. S2CID  205261069
  5. ^ トンプソン、ジョン・N. (2005). 『共進化の地理的モザイク』シカゴ：シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-226-11869-7 OCLC  646854337
  6. ^ Futuyma, DJ ; Slatkin, M.編 (1983). Coevolution . Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-228-3。
  7. ^ ab トンプソン、ジョン・N. (1994). 共進化のプロセス. シカゴ：シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-226-79760-12009年7月27日閲覧。
  8. ^ ab Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2013). 「ミツバチは真正双子葉植物の時代に多様化した」Proceedings of the Royal Society B. 280 ( 1755) 20122686. doi :10.1098/rspb.2012.2686 . PMC 3574388. PMID  23363629 
  9. ^ フリードマン、WE（2009年1月）「ダーウィンの『忌まわしい謎』の意味」アメリカ植物学誌.96 ( 1 ): 5–21.doi : 10.3732 / ajb.0800150.PMID21628174  .
  10. ^ チャールズ・ダーウィン（1859年）『種の起源』（第1版）ロンドン：ジョン・マレー。 2009年2月7日閲覧。
  11. ^ ダーウィン、チャールズ (1877). 『英国および外国の蘭が昆虫によって受精する様々な工夫と、交配の有益な効果について』（第2版）ロンドン: ジョン・マレー. 2009年7月27日閲覧。
  12. ^ Lunau, Klaus (2004). 「適応放散と共進化 ― 受粉生物学のケーススタディ」.生物多様性と進化. 4 (3): 207– 224. Bibcode :2004ODivE...4..207L. doi :10.1016/j.ode.2004.02.002.
  13. ^ ポラン、マイケル（2003年）『欲望の植物学：植物の視点から見た世界』ブルームズベリー社、ISBN 978-0-7475-6300-6。
  14. ^ abc 「被子植物と昆虫の共進化」ブリストル大学古生物学研究グループ。2016年12月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年1月16日閲覧
  15. ^ ヘミングウェイ、クレア (2004). 「受粉パートナーシップに関するファクトシート」(PDF) .北米植物誌. p. 2. 2011年8月17日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。ユッカとユッカモス
  16. ^ Pellmyr, Olle; Leebens-Mack, James (1999年8月). 「4000万年間の相互関係：ユッカ-ユッカガ共生圏の始新世起源の証拠」. PNAS . 96 (16): 9178–9183 . Bibcode :1999PNAS...96.9178P. doi : 10.1073/pnas.96.16.9178 . PMC 17753. PMID 10430916  . 
  17. ^ Kay, Kathleen M.; Reeves, Patrick A.; Olmstead, Richard G.; Schemske, Douglas W. (2005). 「新熱帯性コスタス亜属コスタス（コスタス科）における急速な種分化とハチドリによる受粉の進化：nrDNAのITSおよびETS配列からの証拠」American Journal of Botany . 92 (11): 1899– 1910. doi :10.3732/ajb.92.11.1899. PMID  21646107. S2CID  2991957.
  18. ^ ab Brown, James H.; Kodric-Brown, Astrid (1979). 「温帯におけるハチドリ受粉花卉群集における収束、競争、そして擬態」.生態学. 60 (5): 1022– 1035. Bibcode :1979Ecol...60.1022B. doi :10.2307/1936870. JSTOR  1936870. S2CID  53604204.
  19. ^ クロンク、クエンティン；オジェダ、イシドロ (2008). 「進化論的・分子論的観点から見た鳥媒花」. Journal of Experimental Botany . 59 (4): 715– 727. doi : 10.1093/jxb/ern009 . PMID  18326865.
  20. ^ abcdefg スタイルズ、F. ゲイリー (1981)。 「鳥の花の共進化の地理的側面、特に中央アメリカを参照」。ミズーリ植物園の年代記。68 (2): 323–351。ビブコード:1981AnMBG..68..323S。土井：10.2307/2398801。JSTOR  2398801。S2CID 87692272  。
  21. ^ Schemske, Douglas W.; Bradshaw, HD (1999). 「サルノコシカケ（ミムルス）における花粉媒介者の選好と花形質の進化」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 96 (21): 11910– 11915. Bibcode :1999PNAS...9611910S. doi : 10.1073/pnas.96.21.11910 . PMC 18386 . PMID  10518550. 
  22. ^ Castellanos, MC; Wilson, P.; Thomson, JD (2005). 「ペンステモンの花におけるハチドリによる受粉の進化における『反ハチ』と『親鳥』の変化」Journal of Evolutionary Biology . 17 (4): 876– 885. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x . PMID  15271088.
  23. ^ Stein, Katharina; Hensen, Isabell (2011). 「潜在的な花粉媒介者と盗賊：Heliconia Angusta（Heliconiaceae）の花訪問者とその行動に関する研究」Journal of Pollination Ecology . 4 (6): 39– 47. doi : 10.26786/1920-7603(2011)7 .
  24. ^ ab Suleman, Nazia; Sait, Steve; Compton, Stephen G. (2015). 「雌イチジクを罠として利用：実験的イチジク花粉媒介者寄生者コミュニティの動態への影響」（PDF） . Acta Oecologica . 62 : 1– 9. Bibcode :2015AcO....62....1S. doi :10.1016/j.actao.2014.11.001.
  25. ^ ab ヘルドブラー, バート; ウィルソン, エドワード O. (1990). 『アリ』 ハーバード大学出版局. pp. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5。
  26. ^ 「アカシアアリのビデオ」ナショナルジオグラフィック。2007年11月7日時点のオリジナルよりアーカイブ
  27. ^ Palmer, Todd M.; Doak, Daniel F.; Stanton, Maureen L.; et al. (2010-09-20). 「フリーローダーを含む複数のパートナーの相乗効果は、多種共生における宿主適応度を高める」Proceedings of the National Academy of Sciences . 107 (40): 17234– 17239. Bibcode :2010PNAS..10717234P. doi : 10.1073/pnas.1006872107 . ISSN  0027-8424. PMC 2951420. PMID 20855614  . 
  28. ^ Mintzer, Alex; Vinson, SB (1985). 「アカシアアリPseudomyrex ferrugineaのコロニー間の血縁関係と非親和性」.行動生態学と社会生物学. 17 (1): 75– 78. Bibcode :1985BEcoS..17...75M. doi :10.1007/bf00299432. JSTOR  4599807. S2CID  9538185.
  29. ^ Woolhouse, MEJ; Webster, JP; Domingo, E.; Charlesworth, B.; Levin, BR (2002年12月). 「病原体とその宿主の共進化の生物学的および生物医学的意味合い」(PDF) . Nature Genetics . 32 (4): 569– 77. doi :10.1038/ng1202-569. hdl : 1842/689 . PMID  12457190. S2CID  33145462.
  30. ^ Van Valen, L. (1973). 「新たな進化の法則」.進化理論. 1 : 1–30 .引用元：『レッド・クイーン・プリンシプル』
  31. ^ キャロル、ルイス(1875) [1871]. 『鏡の国のアリス』マクミラン、p. 42.同じ場所に留まるには、全力で走らなければならない。
  32. ^ Rabajante, J.; et al. (2015). 「多宿主・多寄生虫相互作用システムにおけるRed Queenダイナミクス」. Scientific Reports . 5 10004. Bibcode :2015NatSR...510004R. doi :10.1038/srep10004. PMC 4405699. PMID  25899168 . 
  33. ^ 「有性生殖は宿主と寄生虫の関係が常に進化することで機能する」PhysOrg 2011年7月7日。
  34. ^ Morran, LT; Schmidt, OG; Gelarden, IA; Parrish, RC II; Lively, CM (2011年7月8日). 「赤の女王とともに：宿主-寄生虫共進化は双親性交配を選択する」. Science . 333 (6039): 216–8 . Bibcode :2011Sci...333..216M. doi :10.1126/science.1206360. PMC 3402160. PMID 21737739.  Science.1206360. 
  35. ^ Hogan, C. Michael (2010). 「ウイルス」. Cutler Cleveland; Sidney Draggan (編). Encyclopedia of Earth .
  36. ^ Anderson, R.; May, R. (1982年10月). 「宿主と寄生虫の共進化」.寄生虫学. 85 (2): 411– 426. doi :10.1017/S0031182000055360. PMID  6755367. S2CID  26794986.
  37. ^ ab ウェイブレン、ジョージ D. (2003 年 5 月)。 「種間の共進化」(PDF)。マクミラン。
  38. ^ Rothstein, SI (1990). 「共進化のモデルシステム：鳥類の幼虫托卵」. Annual Review of Ecology and Systematics . 21 : 481–508 . doi :10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  39. ^ デイヴィス、ニコラス・B.（2015年4月7日）.カッコウ：本性の欺瞞. マッカラム、ジェームズ（野生動物画家）（米国初版）. ニューヨーク. ISBN 978-1-62040-952-7 OCLC  881092849{{cite book}}：CS1 maint: 場所が不明な出版社（リンク）
  40. ^ Herrmann, M.; Cahan, SH (2014年10月29日). 「ゲノム間性的葛藤が収穫アリにおける拮抗的共進化を促進する」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1797) 20141771. doi :10.1098/rspb.2014.1771 . PMC 4240986. PMID  25355474 
  41. ^ 「捕食者と被食者の関係」ニューイングランド複雑系研究所. 2017年1月17日閲覧。
  42. ^ ポール・R・エールリッヒ、ピーター・H・レイヴン(1964). 「蝶と植物：共進化の研究」.進化. 18 (4): 586– 608. doi :10.2307/2406212. JSTOR  2406212.
  43. ^ 「共進化」カリフォルニア大学バークレー校. 2017年1月17日閲覧。そして、ウェブ記事の次の 2 ページ。
  44. ^ Parker, GA (2006). 「交尾と受精をめぐる性的葛藤：概要」. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1466): 235–59 . doi :10.1098/rstb.2005.1785. PMC 1569603. PMID 16612884  . 
  45. ^ “Biol 2007 - Coevolution”.ユニバーシティ・カレッジ・ロンドン. 2017年1月19日閲覧。
  46. ^ コネル, ジョセフ・H. (1980年10月). 「多様性と競争者の共進化、あるいは過去の競争の亡霊」.オイコス. 35 (2): 131– 138.書誌コード:1980Oikos..35..131C. doi :10.2307/3544421. JSTOR  3544421. S2CID  5576868.
  47. ^ Siva-Jothy, MT; Stutt, AD (2003). 「嗜好の問題：トコジラミにおける雌の交尾状態の直接検出」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 270 (1515): 649– 652. doi :10.1098/rspb.2002.2260. PMC 1691276 . PMID  12769466. 
  48. ^ ab Juenger, Thomas, Joy Bergelson . 「ペアワイズ対拡散自然選択とアカギリア（Ipomopsis aggregata）の複数の草食動物」Evolution (1998): 1583–1592.
  49. ^ ガラン、PJ;クランストン、PS (2010)。昆虫: 昆虫学の概要(第 4 版)。ワイリー。 291–293ページ。ISBN 978-1-118-84615-5。
  50. ^ Rader, Romina; Bartomeus, Ignasi; et al. (2016). 「ミツバチ以外の昆虫は世界の作物の受粉に重要な貢献をしている」. PNAS . 113 (1): 146– 151. Bibcode :2016PNAS..113..146R. doi : 10.1073/pnas.1517092112 . PMC 4711867. PMID  26621730 . 
  51. ^ Thompson, John N. (2005年12月24日). 「共進化：共進化的軍備競争の地理的モザイク」. Current Biology . 15 (24): R992 – R994 . Bibcode :2005CBio...15.R992T. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.046 . PMID  16360677. S2CID  16874487.
  52. ^ abc リチャード・ゴムルキエヴィッチ、ジョン・N・トンプソン、ロバート・D・ホルト、スコット・L・ヌイズマー、マイケル・E・ホッホバーグ（2000年8月1日）「ホットスポット、コールドスポット、そして共進化の地理的モザイク理論」『アメリカン・ナチュラリスト』156 (2): 156– 174. Bibcode :2000ANat..156..156G. doi :10.1086/303382. PMID  10856199. S2CID  4442185.
  53. ^ アンダーソン, ブルース; ジョンソン, スティーブン D. (2008). 「植物と花粉媒介者の共進化における地理的モザイク」. Evolution . 62 (1): 220– 225. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00275.x . PMID  18067570. S2CID  8643749.
  54. ^ Potter M.; De Jong, K. (1995) 協調的共進化による複雑な構造の進化、進化プログラミングに関する第 4 回年次会議、カリフォルニア州サンディエゴ。
  55. ^ Potter M. (1997) 協力的共進化の設計と計算モデル、博士論文、ジョージメイソン大学、バージニア州フェアファックス。
  56. ^ Potter, Mitchell A.; De Jong, Kenneth A. (2000). 「協調的共進化：共適応サブコンポーネントを進化させるためのアーキテクチャ」.進化計算. 8 (1): 1– 29. CiteSeerX 10.1.1.134.2926 . doi :10.1162/106365600568086. PMID  10753229. S2CID  10265380. 
  57. ^ Weigand, P.; Liles, W.; De Jong, K. (2001) 協力的共進化アルゴリズムにおけるコラボレーション手法の実証的分析．遺伝的・進化的計算会議論文集．
  58. ^ Weigand, P. (2003)「協力的共進化アルゴリズムの分析」、博士論文、ジョージメイソン大学、バージニア州フェアファックス、2003年。
  59. ^ Hillis, WD (1990). 「共進化する寄生虫は最適化手順としてのシミュレーション進化を改善する」. Physica D: 非線形現象. 42 ( 1– 3): 228– 234. Bibcode :1990PhyD...42..228H. doi :10.1016/0167-2789(90)90076-2.
  60. ^ Sims, Karl (1994). 「進化した仮想生物」. Karl Sims . 2017年1月17日閲覧。
  61. ^ Gnedin, Oleg Y.; et al. (2014). 「銀河核と球状星団システムの共進化」. The Astrophysical Journal . 785 (1): 71. arXiv : 1308.0021 . Bibcode :2014ApJ...785...71G. doi :10.1088/0004-637X/785/1/71. S2CID  118660328.
  62. ^ Burgelman, Robert A. (2002-06-01). 「ベクトルとしての戦略と共進化的ロックインの慣性」 .行政科学季刊誌. 47 (2): 325– 357. doi :10.2307/3094808.
  63. ^ アバテコラ、ジャンパオロ、ブレスリン、ダーモット、カスク、ヨハン (2020). 「組織は本当に共進化するのか？ 経営学・組織学における共進化的変化の問題提起」『技術予測と社会変化』155-119964 . doi : 10.1016/j.techfore.2020.119964 .
  64. ^ Park, Sanghyun; Piezunka, Henning; Dahlander, Linus (2024年2月). 「外部検索における共進化的ロックイン」 . Academy of Management Journal . 67 (1): 262– 288. doi :10.5465/amj.2022.0710.
  65. ^ ノーガード、リチャード・B. (1994). 『裏切られた開発：進歩の終焉と未来の共進化的再考』ラウトレッジ。
  66. ^ グラッサー、ハロルド (1996). 「裏切られた開発：進歩の終焉と未来の共進化的再考」リチャード・B・ノーガード著.環境価値. 5 (3): 267– 270. doi :10.1177/096327199600500308. JSTOR  30301478. S2CID  259156528.
  67. ^ ガウディ、ジョン（1994）『共進化経済学：経済、社会、環境』シュプリンガー、  pp.1-2。
  68. ^ D'Hondt, Theo; Volder, Kris; Mens, Kim; Wuyts, Roel (2002). 「オブジェクト指向ソフトウェアの設計と実装の共進化」.ソフトウェアアーキテクチャとコンポーネントテクノロジー. ボストン, マサチューセッツ州: Springer US. pp.  207– 224. doi :10.1007/978-1-4615-0883-0_7. ISBN 978-1-4613-5286-0。
  69. ^ Cherns, A. (1976). 「社会技術設計の原則」.人間関係. 29 (8): 8. doi :10.1177/001872677602900806
  70. ^ メアリー・ルー・マーハー、ジョサイア・プーン、シルヴィ・ブーランジェ (1996). 「共進化としての設計探査の形式化：遺伝子統合アプローチ」(PDF) . CADのための形式設計手法の進歩：IFIP WG5議事録. 2 コンピュータ支援設計のための形式設計手法に関するワークショップ、1995年6月. マサチューセッツ州ボストン：Springer US.
  71. ^ クリリー、ネイサン (2021). 「『共進化』の進化（パートI）：問題解決、問題発見、そしてデザインとその他の創造的実践におけるそれらの相互作用」デザイン・経済・イノベーションジャーナル. 7 (3): 309-332. doi : 10.3390/soc7040035 .
  72. ^ メアリー・ルー・マーハー (1994). 「遺伝的アルゴリズムを用いた創造的設計」. 土木工学におけるコンピューティングに関する第1回年次会議議事録. ワシントンD.C.:アメリカ土木学会.
  73. ^ Dorst, Kees; Cross, Nigel (2001). 「デザインプロセスにおける創造性：問題解決の共進化」（PDF） . Design Studies . 22 (5): 425– 437. doi :10.1016/S0142-694X(01)00009-6.
  74. ^ Maher, Mary Lou; Tang, Hsien-Hui (2003). 「デザインの計算的・認知的モデルとしての共進化」. Research in Engineering Design . 14 (1): 47-64. doi :10.1007/s00163-002-0016-y.
  75. ^ Wiltschnig, Stefan; Christensen, Bo; Ball, Linden (2013). 「創造的デザインにおける協調的な問題解決の共進化」. Design Studies . 34 (5): 515– 542. doi :10.1016/j.destud.2013.01.002.