コエルルス（ / s ɪ ˈ lj ʊər ə s / si- LURE -əs）は、ジュラ紀後期（中期から後期キンメリッジアン動物相、1億5500万年前～1億5200万年前）に生息していたコエルロサウルス類恐竜の属である。属名は「中空の尾」を意味し、尾椎が中空であることに由来する（ギリシア語でκοῖλος, koilos = 中空 + οὐρά, oura = 尾）。属名は獣脚類の主要な分類群の1つ（コエルロサウルス類）に関連付けられているが、歴史的にはあまり理解されておらず、同時代のよく知られたオルニトレステスと混同されることもあった。古生物学の初期に研究された多くの恐竜と同様に、コエルルスには混乱した分類学の歴史があり、いくつかの種が命名された後、他の属に移されたり、放棄されたりした。現在、有効な種として認められているのは、1879年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって記載されたタイプ種であるC. fragilis のみである。この種は、アメリカ合衆国ワイオミング州のモリソン層で発見された部分骨格1点から知られている細長い脚を持つ 小型の二足歩行の肉食動物であった。

歴史

オスニエル・チャールズ・マーシュによるコエルルスの椎骨の図（1884年）

コエルルスは1879年、アメリカの古生物学者で博物学者のオスニエル・チャールズ・マーシュ[1]によって記載された。彼はエドワード・ドリンカー・コープとの共著『骨戦争』で知られる[2] 。当時、彼は背中と尾の椎骨と解釈したものだけを記載した。その標本は、彼が新たに属する新種のカンプトノトゥス・ディスパル（後にカンプトサウルスという名前がコオロギに既に使われていたため、カンプトサウルスと改名された）のタイプ標本と同じ場所で発見された。マーシュは薄壁の椎骨の内部が空洞になっていることに感銘を受け、この特徴からタイプ種にコエルルス・フラギリス（Coelurus fragilis）という名前が付けられた。彼はこの新属を「オオカミほどの大きさで、おそらく肉食性の動物」と考えていた[1] 。コエルルスは後にモリソン層で発見された最初の小型獣脚類となるが[3] 、当時マーシュはそれが恐竜であるとは確信していなかった。彼は1881年にこの種を再調査し、いくつかの骨の図解を提供するとともに、この種を新しい目（Coeluria）と科（Coeluridae）に分類した。[4]

そこから話はより複雑になる。明らかに、骨格は採石場全体に散らばっており、[3] 1879年9月から1880年9月にかけて回収された。[5]マーシュは、癒合した恥骨2本がC. fragilisの3倍の大きさの動物のものだと考え、その一部を新種C. agilisに分類することにした。 [6] 1888年に彼はこの属に戻り、メリーランド州前期白亜紀アランデル層産の小型獣脚類の爪骨1本のみが現在では代表例となっている未知の化石に基づき、C. gracilisを追加した。[ 7]この種は現在、この属のレビューにおいてコエルルスの代表とは認められていないが、独自の属として認められていない。

専門家同士の敵意にもかかわらず、コープはコエルルスにも種を割り当て、1887年にはニューメキシコ州後期三畳紀の化石をC. bauriとC. longicollisと命名した。[8]後に、これらにコエロフィシス属という独自の属を与えた。[9]

1903年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはモリソン層から発見された小型獣脚類の2番目の属にオルニトレステスを命名した。この属はコモ・ブラフ北部のボーンキャビン採石場から発見された部分的な骨格に基づいていた。[10] オルニトレステスは1920年にコエルルスと関連付けられるようになった。チャールズ・ギルモアが獣脚類恐竜に関する影響力のある研究で、この2つはシノニムであると結論付けたからである。[11]この見解は数十年にわたって文献に残された。[12] [13] [14]しかし、1980年のジョン・オストロムの研究まで、この2つの属は正式に比較されることはなく、コエルルスに実際に何が属していたかについての完全な説明もなかった。 [5]

ギルモアはC. fragilisとC. agilis が同一ではないかと疑っていたが、オストロムはこの同義性を証明することができた。これによりC. fragilisに関する既知の資料が大幅に増え、オストロムはオルニトレステスがコエルルスとは全く異なることを実証することができた。[5]当時、デール・ラッセルは、当時公表されていた不完全な情報に基づき、C. agilis はエラフロサウルスの一種であると提唱していたが、 [15]オストロムはまた、これが事実ではないことを実証することができた。さらに、彼は、マーシュがC. fragilisについて図示した3つの椎骨のうち1つが実際には2つの椎骨の複合体であることを示した。 [5]そのうちの1つは後に別の採石場から採取されたもので、コエルルスではなく、別の無名の小型獣脚類に属することが判明した。[3] [16]この無名の属は、モリソン層から発見されたコエルルスと混同された最後の小型獣脚類ではないだろう。1995年にワイオミング州で発見された部分的な骨格は、当初コエルルスの新たな大型標本と考えられていたが、[17]その後の研究で、異なるが近縁の属であるタニコラグレウスに属することが示された。[18]

種

Coelurus属の唯一の種、タイプ種 C. fragilisは現在でも有効と認められているが[19]、他に6種が長年にわたって命名されている。C. agilis は前述のように、 C. fragilisの骨格の追加部分であることが判明したものにちなんで1884年にマーシュによって命名された。[5] [6]コープのC. bauriとC. longicollisは1887年にニューメキシコ州で後期三畳紀の化石から命名され[8] 、コープは1889年にこれらの種を彼の新属Coelophysisに移した。[9] C. daviesiは1888年にリチャード・リデッカーによってハリー・シーリーのイギリスの前期白亜紀の頸椎であるThecospondylus daviesiにちなんで命名されたが[20]、この種は後に独自の属Thecocoelurusに移された。[21]白亜紀前期の別の種であるC. gracilisも 1888 年に命名された。この名前は、マーシュがさまざまな肢の化石と思われるものに対して付けたものであるが[7]、ギルモアが 1920 年にこの種を再調査したときには 1 本の爪しか見つけられなかった。[11]この種は 1920 年代からコエルルス属外として提案されており(ギルモアがキロステノテスに割り当てた) [22] 、最近の再調査ではコエルルス属外の疑わしい種とみなされている。[3] [19] [23]最後に、オルニトレステスがコエルルスと同一であると考えられていた時期に、そのタイプ種はスティールによってC. hermanniとして別種と認識された。[14]

説明

コエルルスと平均的な成人の大きさの比較

コエルルスは、多数の椎骨、部分的な骨盤と肩帯、腕と脚の大部分を含む、単一個体の骨格の大部分が知られており、ピーボディー自然史博物館に保管されていますが、骨格の相対的な完全性は1980年まで知られていませんでした。化石はワイオミング州コモブラフのリードの採石場13で発見されました。[5] [3]さらに、この属に属する可能性のある2つの腕の骨がユタ州のクリーブランド・ロイドの恐竜採石場から知られています。[3]その重量は約13〜20キログラム（29〜44ポンド）と推定されています[24] [25] 、全長は約2.4メートル（7.9フィート）、腰高は0.7メートル（2.3フィート）です。[24]骨格の復元から、コエルルスは長い椎骨のために比較的長い首と胴体、長い中足骨のために細長い後肢、そしておそらく小さくて細長い頭蓋骨を持っていたことがわかった。[3]

頭骨は、おそらくコエルルスの既知の化石と同じ場所で下顎の一部が発見されていることを除いて不明である。コエルルスの骨格に属することが知られている化石と同じ保存状態と色をしているが、非常に細長いため、骨格には属さない可能性がある。この骨は長さ 7.9 センチメートル (3.1 インチ) だが、高さはわずか 1.1 センチメートル (0.43 インチ) である。一般に、椎骨は長く低く、神経棘は低く、椎体の壁は薄かった。頸椎は非常に空気圧が高く、表面に多数の空洞 (胸腔) があったが、これらの空洞は椎骨間に均等に分布しておらず、サイズもさまざまであった。頸椎は非常に細長く、体部は幅の 4 倍の長さがあり、両端が凹面で関節していた (両椎間関節)。背椎はそれほど長くなく、表面の窪みがなく、凹面が発達しておらず、体は砂時計型であった。尾椎にも表面の窪みはなかった。[3]

生命の回復

肩甲帯から発見された唯一の骨は、肩甲骨の断片である。上腕は側面から見ると明確なS字カーブを描いており、前腕よりわずかに長かった（11.9センチメートル [4.7インチ] 対 9.6センチメートル [3.8インチ]）。手首にはデイノニクスに似た半月状の手根骨†があり、指は長く細かった。骨盤帯から発見された唯一の骨は、一対の癒合した恥骨で、その先端には突出した長い「足」があった。大腿骨は正面から見るとS字型をしていた。中足骨は異常に長く細く、大腿骨とほぼ同じ長さだった（最も保存状態の良い大腿骨は約21センチメートル [8.3インチ]）。[3]

モリソン層の最もよく知られた3種の小型獣脚類、コエルルス、オルニトレステス、タニコラグレウスは、一般化したコエルロサウルス類であり、様々な時代に互いに間違われてきました。現在ではコエルルスとオルニトレステスはより詳しく記載されており、解剖学的特徴の様々な点で区別することが可能です。例えば、両者は明らかにプロポーションが異なっており、コエルルスはオルニトレステスよりも背中と首が長く、脚と足はより長くて細いです。[3] コエルルスとタニコラグレウスはより似ていますが、さまざまな細部で異なります。そのような細部には、上腕、前腕、大腿骨の形状、大腿骨への筋肉付着部の位置、比例して長い背椎、そしてやはりコエルルスの非常に長い中足骨が含まれます。[18]

分類

1980年代に系統学的研究が進展して以来、コエルルスは白亜紀のよく知られた系統群には当てはまらない、類縁関係が不明瞭なコエルロサウルス類であるとされることが多い。コンプソグナティッド類、オルニトレステス類、プロケラトサウルスといった他の一般的なコエルロサウルス類と同様に、コエルロサウルス類の基底部付近に複数の位置づけがされてきた。[26] [27] [28] [19] [29] Rauhut (2003) と Smith et al. (2007) による系統解析では、コエルルスは他のコエルロサウルス類よりもコンプソグナティッド類に近いことが判明した。[28] [30]オリバー・ラウハット (2003) はコエルルス科はコエルルスとコンプソグナティッド科で構成されると提唱したが[28] 、彼も他の研究者も、コエルルスと同じグループに属するコンプソグナティッド科を発見していない。[19] [29] [31]しかし、2007年にフィル・センターがタニコラグレウスの記載に続いて発表した論文では、タニコラグレウスとコエルルスはティラノサウルス上科の基底部で近縁であることが判明した。[31]センターはコエルルスとタニコラグレウスが唯一のコエルルス科で、実際にはティラノサウルス上科であると提唱したが[31]、ターナーら (2007b) の系統解析ではコエルルスはティラノサウルス科よりも派生的ではあるものの、基底的なコエルロサウルス類であることが判明した。[32]ザンノは2010年にコエルルスを基底的マニラプトル類として復元した。[33]コエルルスはコエルリダエ科に分類されることもあるが、科の所属は安定していない。

系統解析が行われる以前は、コエルルリダエ科とコエルロサウルス類は、他のグループに属さない小型獣脚類のための分類上のゴミ箱であり、そのため、多くの疑わしい属が蓄積されていた。[25] [23] 1980年代になっても、一般向けの書籍では、ノアサウルス類の ラエビスクスやオヴィラプトロサウルス類の ミクロベナトルなど、12種類以上の「コエルリダ科」が認められており、これらはコエロフィジッド類の子孫であるとされていた。[34]コエルルリダエ科というゴミ箱は、一部の情報源では1990年代初頭まで残っていたが[35]（2006年の情報源の少なくとも1つには登場している）[36]が、それ以降ははるかに縮小された形でしか認識されなくなった。[28] [31]コエルリダエ科は2015年に正式な系統学的定義を受け、ヘンドリックス、ハートマン、マテウスによって、プロケラトサウルス・ブラッドレイ、ティラノサウルス・レックス、アロサウルス・フラギリス、コンプソグナトゥス・ロンギペス、オルニトミムス・エドモントニクス、デイノニクス・アンティロプスよりもコエルルス・フラギリスに近い種すべてと定義された。[37]このグループにコエルルス以外の種が含まれているかどうかは不明のままであり、タニコラグレウスはしばしば含まれるが、この関係を解明した研究のほとんどでこの関係を支持する根拠は弱いものであった。[38]

以下は、 2015年にCauらがコエルルスをコエルロサウルス類に分類した系統樹である。[39]

デルコートら（2025）は、サンタナラプトルとミリスキアの包括的な改訂において、等重量系統解析と暗黙重量系統解析の両方に基づいて、コエルルスとンクウェバサウルスをオルニトミモサウルスの最も基底的なメンバーとして回復した。[40]

古生物学と古生態学

環境中のコエルルス（左下）とステゴサウルス

Coelurus agilisのタイプ標本YPM 2010（現在ではCoelurus fragilisのシノニムと考えられている）は、ワイオミング州アルバニー郡のモリソン層のブラッシー盆地層から発見された。この標本は、リードによって、約1億5700万年前から1億5200万年前のジュラ紀キメリッジアン期に堆積した灰色砂岩と褐色/緑色粘土岩の中から採集された。 [1]この標本は、コネチカット州ニューヘイブンのイェール大学ピーボディ博物館に収蔵されている。

モリソン層は、明確な雨期と乾期、平坦な氾濫原を持つ半乾燥環境と解釈されています。[41]植生は、針葉樹、木生シダ、シダの川沿いの森から、珍しい木々が生い茂るシダサバンナまで多様です。 [42]ここは化石の宝庫で、緑藻、菌類、コケ類、スギナ、シダ、ソテツ、イチョウ、そして数科の針葉樹の化石が眠っています。発見された他の化石には、二枚貝、カタツムリ、条鰭類、カエル、サンショウウオ、ウルオプスなどのカメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、フルータチャンプサなどの陸生および水生ワニ形類、ケポダクティルスなどの数種の翼竜、多数の恐竜種、ドコドント類、多丘歯類、シンメトロドント類、ト​​リコノドント類などの初期の哺乳類が含まれています。モリソン層からは、獣脚類のケラトサウルス、アロサウルス、オルニトレステス、トルヴォサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類のカンプトサウルス、ヘスペロサウルス、ナノサウルス、フルータデンス、ドリオサウルス、ステゴサウルスなどの恐竜が知られている。 [43]コエルルスは小型の陸生肉食動物とみなされており、[44]昆虫、哺乳類、トカゲなどの小型の獲物を食べていた。[45]コエルルスは素早い動物だったと考えられており、似ているが足の短いオルニトレステスよりも確実に速かった。[41]コエルルスはモリソン層の地層ゾーン2と5に生息している。[46]

注記

^ †人間の月状骨 とは異なりますが、半月形をした手首の要素です。

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