脊椎動物の消化器系の最後の部分
大腸 は、 大腸 とも呼ばれ、 四肢動物の 消化管 および 消化器系 の最後の部分です。ここ で 水分が吸収され、残った老廃物は 便 として 直腸に蓄えられ、 排便 によって排出されます 。 [1] 結腸 ( 上行結腸から 横行 結腸、 下行結腸 、そして最後に S状結腸 へと続く) は 大腸の中で最も長い部分であり、「大腸」と「結腸」という用語はしばしば互換的に使用されますが、ほとんどの情報源では大腸を盲腸 、 結腸、 直腸 、 肛門管 の組み合わせとして定義しています。 [1] [2] [3] 他の情報源では肛門管は除外されています。 [4] [5] [6]
ヒトの大腸は、 骨盤 の右 腸骨部、 腰 のすぐ下あたりから始まり、 回盲弁を介して盲腸で 小腸 の末端と繋がる 。その後、結腸として腹部を上行 し 、 横行 結腸 として 腹腔 の幅を横切り 、 直腸へと 下行し、 肛門 管 で終点となる。 [7] ヒトの大腸全体の長さは約1.5メートル(5フィート)で、これはヒトの消化管の全長の約5分の1に相当する。 [8]
構造
大腸のイラスト。
大腸の結腸は消化器系の最後の部分です 。 ハウストラ と 呼ば れる一連の球形嚢によって分節状の外観をしています 。 [9]結腸は、 固形廃棄物が体外に 排出される 前に 水分 と 塩分 を 抽出し、 腸内細菌叢 によって吸収されなかった物質の 発酵が 行われる場所です 。 小腸 とは異なり、結腸は食物や栄養素の吸収において主要な役割を果たしていません。結腸には毎日約1.5リットル(45オンス)の水が供給されます。 [10]
結腸は大腸の中で最も長い部分であり、成人男性の平均長さは65インチまたは166センチメートル(80〜313センチメートルの範囲)、女性の平均長さは61インチまたは155センチメートル(80〜214センチメートルの範囲)です。 [11]
セクション
結腸切片の内径
哺乳類 では 、大腸は 盲腸 ( 虫垂 を含む)、結腸(最長部分)、 直腸 、 肛門管 から構成されています。 [1]
結腸は、 上行結腸 、 横行結腸 、 下行結腸 、 S状結腸 の4つの部分から成ります。これらの部分は 結腸弯曲 部で曲がっています。
結腸の各部分は、腹腔内またはその後ろの 後腹膜 内にあります。後腹膜臓器は一般に、 腹膜 に完全に覆われていないため、位置が固定されています。腹膜内臓器は腹膜に完全に囲まれているため、可動性があります。 [12] 結腸のうち、上行結腸、下行結腸、直腸は後腹膜内であり、盲腸、虫垂、横行結腸、S状結腸は腹膜内です。 [13]これは、 開腹手術 などの手術中にどの臓器に簡単にアクセスできるかに影響するため重要です 。
直径で見ると、盲腸が最も広く、健康な人では平均9cm弱、横行結腸の平均直径は6cm未満です。 [14] 下行結腸とS状結腸はわずかに小さく、S状結腸の平均直径は4~5cm(1.6~2.0インチ)です。 [14] [15] 各結腸切片の直径が特定の閾値を超えると、 巨大結腸症 の診断となることがあります。
大腸の コンピュータ断層撮影 から生成された3Dファイル
盲腸と虫垂
盲腸 は 大腸の最初の部分であり、消化に関与しています。一方、 発生学的には盲腸から発達する 虫垂は消化には関与せず、 腸管関連リンパ組織の一部であると考えられています。虫垂の機能は不明ですが、 腸内細菌 叢のサンプルを収容する役割があり 、免疫反応の過程で枯渇した大腸の細菌叢を回復させるのに役立つと考えられています。また、虫垂にはリンパ細胞が高濃度に存在することも示されています。
上行結腸
上行結腸は、大腸を構成する4つの主要な部分のうち最初の部分です。上行結腸は盲腸と呼ばれる部分によって小腸とつながっています。上行結腸は腹腔内を横行結腸に向かって約20cm(8インチ)ほど上方に伸びています。
結腸の主要な機能の一つは、老廃物から水分やその他の重要な栄養素を取り除き、再利用することです。老廃物は 回盲弁 を通って小腸から盲腸へ、そして上行結腸へと移動し、そこでこの抽出プロセスが始まります。老廃物は 蠕動運動 によって横行結腸へと押し上げられます。上行結腸は ゲルラッハ弁 を介して 虫垂 に付着している場合もあります。 反芻動物では、上行結腸は 螺旋結腸 として知られています 。 [16] [17]
横行結腸
横行結腸は 、右結腸とも呼ばれる肝弯曲( 肝臓 による 結腸の屈曲部)から左結腸とも呼ばれる脾弯曲( 脾臓による 結腸 の屈曲部)までの結腸の部分です 。横行結腸は胃から垂れ下がり、 大網 と呼ばれる大きな 腹膜 のひだによって 胃に接続されています。後側では、横行結腸は 横行結腸間膜 と呼ばれる 腸間膜 によって後腹壁に接続されています 。
横行結腸は 腹膜 に包まれているため、可動性があります(その直前と直後の結腸の部分とは異なります)。
横行結腸の近位3分の2は、 上腸間膜動脈 (SMA) の枝である 中結腸動脈によって灌流され、残りの3分の1は 下腸間膜動脈 (IMA)の枝によって灌流されます。これら2つの血液供給路の間の「分水嶺」領域は、 中腸 と 後腸の発生学的区分を表しており、 虚血 に敏感な領域です 。
下行結腸
下行結腸は、脾弯曲からS状結腸の始まりまでの結腸の部分です。消化器系における下行結腸の機能の一つは、直腸に排出される便を貯蔵することです。 ヒトの3分の2では下行結腸は 後腹膜にあります。残りの3分の1では、下行結腸には(通常は短い)腸間膜があります。 [18] 動脈からの供給は 左結腸動脈を介して行われます。下行結腸は、近位腸よりも消化管のさらに奥に位置するため、 遠位腸 とも呼ばれます 。この領域では腸内細菌叢が非常に密集しています。
S状結腸
S状結腸は、下行結腸の後、直腸の前にある大腸の部分です。S 状結腸 という名称はS字型を意味します(S状結腸を参照、 S状結腸洞 を参照)。S状結腸の壁は筋肉質で、収縮することで結腸内の圧力を高め、 便を 直腸へ移動させます。
S状結腸は 、IMAの枝である S状動脈の複数の枝(通常2~6本)から血液を供給されます。IMAは 上直腸動脈 として終結します。
S状結腸鏡検査は 、S状結腸を検査するために使用される一般的な診断技術です。
直腸
直腸 は 大腸の最後の部分であり、形成された便を排便によって排出されるまで保持します。長さは約12cmです。 [19]
外観
盲腸 – 大腸の最初の
部分
大腸 条虫は 大腸の全長にわたって走っています。大腸条虫は大腸自体よりも短いため、大腸は 袋状に なり、 大腸の内腔に棚状の突起である大腸 篩骨を形成します。 [20]
血液供給
結腸への 動脈供給は 、上腸間膜動脈 (SMA)と 下腸間膜動脈 (IMA)の枝から行われます。これら2つのシステム間の血流は、 結腸の全長にわたって平行に走る 結腸辺縁動脈を介して連絡しています。歴史的には、リオラン弓状動脈または蛇行腸間膜動脈(モスコヴィッツ動脈)などと呼ばれる構造が、 近位 SMAと近位IMAを接続していると考えられていました。この構造は、どちらかの血管が閉塞した場合に重要となります。しかし、少なくとも1つの文献レビューでは、この血管の存在に疑問が投げかけられており、一部の専門家は、将来の医学文献からこれらの用語を廃止すべきだと主張しています。 [21]
静脈 還流は通常、結腸動脈からの血液供給を反映し、 下腸間膜静脈は 脾静脈 に流入し 、 上腸間膜静脈は脾静脈と合流して 門脈 を形成し、 肝臓 へと流れ込む 。 中直腸静脈は 例外で、 下大静脈 へ血液を送り、肝臓を迂回する。 [22]
リンパドレナージ
上行結腸および横行結腸 の近位3分の2からの リンパドレナージは、 回結腸リンパ節 および 上腸間膜リンパ節 に流れ込み、 乳び槽 に排出される 。 [23] 横行結腸 の遠位3分の1 、 下行結腸 、 S状結腸、上部 直腸 からのリンパ液は、下腸間膜リンパ節および結腸リンパ節に排出される。 [23] 櫛状線より上の肛門管への下部直腸は、内回結腸リンパ節に排出される。 [24]櫛状線より下の肛門管は、浅 鼠径リンパ 節に排出される 。 [24] 櫛 状線は 、この移行部を大まかに示しているに過ぎない。
神経供給
交感神経支配:上部腸間膜神経節および下部腸間膜神経節;副交感神経支配:迷走神経および仙骨神経叢(S2-S4) [ 要出典 ]
発達
内胚葉、中胚葉、外胚葉は、原腸形成と呼ばれる過程を経て発達する胚葉です。原腸形成はヒトの発生初期に起こります。消化管はこれらの層から派生します。 [25]
変化
結腸の正常な解剖学的構造における変異の一つとして、余分なループが形成され、結腸が通常より最大5メートル長くなることが挙げられます。この状態は 過剰結腸 と呼ばれ、通常は直接的な重大な健康被害はありませんが、まれに 腸捻転 が生じ、閉塞を引き起こし、緊急の医療処置が必要となる場合があります。 [26] [27] 重大な間接的な健康被害として、過剰結腸が存在する場合、標準的な成人用 大腸内視鏡 の使用が困難になり、場合によっては不可能になることがありますが、特殊なタイプの内視鏡(小児用を含む)はこの問題を克服するのに役立ちます。 [28]
微細解剖学
結腸陰窩
4つの組織切片内の 結腸陰窩( 腸腺)。細胞が ミトコンドリアタンパク 質 シトクロム c 酸化酵素サブユニット I (CCOI) を産生している場合、細胞は茶橙色に 染色され、細胞の 核 (陰窩の壁を裏打ちする細胞の外縁に位置する)は ヘマトキシリン で青灰色に染色されている。パネル A、B は陰窩の長軸を横切るように切断され、パネル C、D は陰窩の長軸と平行に切断されている。パネル A のバーは 100 μm を示しており、結腸上皮内の陰窩の頻度を概算できる。パネル B には、断面に 3 つの陰窩が示されており、各陰窩には CCOI 発現に欠損のあるセグメントが 1 つあり、右側の少なくとも 1 つの陰窩が 2 つの陰窩に分裂している。パネルCは、左側に陰窩が分裂して2つの陰窩を形成する様子を示しています。パネルDは、CCOI欠損陰窩が2つまたは3つ存在する典型的な小さなクラスターを示しています(バーは50μmを示しています)。これらの画像はオリジナルの顕微鏡写真から作成されましたが、パネルA、B、Dは論文 [29] にも掲載されており、イラストはクリエイティブ・コモンズ表示-非営利ライセンスの下で再利用が許可されています。
大腸の壁は、 陥入部を有する単純円柱 上皮 で覆われています。この陥入部は 腸腺 または結腸陰窩と呼ばれます 。
正常な大腸陰窩の顕微鏡写真。
正常な大腸陰窩の解剖
結腸陰窩は、中央に管の長さに沿った穴(陰窩内腔 )がある微細な厚壁の試験管のような形をしている 。ここに示す組織切片は 4 つで、2 つは陰窩の長軸を横切るように切り取られ、残りの 2 つは長軸と平行に切られている。これらの画像では、細胞が シトクロム c 酸化酵素サブユニット I (CCOI) と呼ばれる ミトコンドリアタンパク質を産生すると、 免疫組織化学 染色によって茶橙色に染色されている。細胞の 核 (陰窩の壁を裏打ちする細胞の外縁に位置する)は、 ヘマトキシリン で青灰色に染色されている。パネル C と D に見られるように、陰窩の長さは約 75 ~ 約 110 個である。Baker ら [30] は、陰窩の平均周囲長は 23 個であることを発見した。したがって、ここに示す画像では、結腸陰窩 1 つあたり平均約 1,725 ~ 2,530 個の細胞があることになる。 Nooteboomら [31] は、少数の陰窩における細胞数を測定したところ、結腸陰窩1個あたり1,500~4,900個の細胞が存在すると報告しています。細胞は陰窩底で産生され、陰窩軸に沿って上方に移動し、数日後に結腸腔内に排出されます [ 30] 。 陰窩底には5~6個の幹細胞が存在します [30] 。
パネルAの画像から推定すると、結腸上皮1平方ミリメートルあたり約100個の結腸陰窩がある。 [32] ヒトの結腸の平均長さは160.5cm [11] 、結腸の平均内周は6.2cmであるので [32] 、ヒトの結腸の内面上皮領域の平均面積は約995cm2となり、その中に 995 万個(約1000万個)の陰窩が含まれる。
ここに示す4つの組織切片では、多くの腸腺に CCOI遺伝子の ミトコンドリアDNA 変異を持つ細胞が見られ 、核の青灰色染色が主な色で、大部分が白色に見えます。パネルBに示すように、3つの陰窩の幹細胞の一部は CCOI 遺伝子に変異を持つようで、これらの幹細胞から生じた細胞の40%から50%が、横断面領域において白色の領域を形成しています。
全体的に、CCOI欠損陰窩の割合は40歳までは1%未満ですが、その後は加齢とともに直線的に増加します。 [29] 女性におけるCCOI欠損大腸陰窩は、80~84歳までに平均で女性で18%、男性で23%に達します。 [29]
結腸の陰窩は分裂によって増殖する。図Cでは1つの陰窩が分裂して2つの陰窩を形成しており、図Bでは少なくとも1つの陰窩が分裂しているように見える。CCOI欠損陰窩の多くは、2つ以上のCCOI欠損陰窩が隣接したクラスター(陰窩のクローン)を形成している(図D参照)。 [29]
粘膜
大腸で発現する 数千の タンパク質コード遺伝子のうち約150は、異なる領域の粘膜に特異的であり、 CEACAM7 が含まれます。 [33]
関数
組織切片。
大腸は食物から水分と残りの吸収可能な栄養素を吸収し、消化できない物質を直腸に送ります。 [34] 結腸は、 チアミン 、 リボフラビン 、 ビタミンK など、結腸細菌によって生成されるビタミンを吸収します。 [35] [36]また、便を圧縮し、 排便 時に 肛門 から排出されるまで直腸に便を貯蔵します 。
大腸はカリウムと塩素も分泌します。結腸では様々な栄養素のリサイクルが行われています。例としては、炭水化物の発酵、短鎖脂肪酸、尿素の循環などが挙げられます。 [34]
虫垂 に は少量の 粘膜関連リンパ組織 が含まれており、免疫における役割は未だ解明されていません。しかし、虫垂には、初期の成長と発達における 恒常性維持 に重要な生体アミンやペプチドホルモンを分泌する 内分泌 細胞が含まれているため、胎児期において重要な役割を担うことが知られています。 [37]
糜粥が大腸に入るまでに、小腸はほぼすべての消化可能な栄養素と摂取した水の約90%を吸収している。体積測定によると、1日約9~10リットルの腸負荷のうち、結腸に入るのはわずか1~2リットルの水分である。 [38] [39]実際、 回腸造設手 術の一般化で示されるように 、多くの人々は大腸の大部分、あるいは完全に大腸なしで生活することが可能である。この時点では、 ナトリウム 、 マグネシウム 、 塩化物 などの一部の 電解質と、摂取した食物の消化できない部分(例えば、摂取した アミロース の大部分 、これまで消化から保護されていたデンプン、および水溶性または不溶性の形で大部分が消化できない 炭水化物 である 食物繊維 )のみが残っている。糜粥が大腸を通過すると、残りの 水分 の大部分が除去され、 粘液 や 細菌 ( 腸内フローラ として知られる)と混ざり合って便となります。 上行結腸は 便を液体として受け取ります。結腸の筋肉は水分を含んだ老廃物を前方に送り出し、余分な水分をゆっくりと吸収します。便は 下行結腸 へと移動するにつれて徐々に固まります。 [34]
細菌は 自身の栄養源として 繊維質の一部を分解し、 酢酸 、 プロピオン酸 、 酪酸を 老廃物として生成する。これらは今度は結腸の細胞壁で栄養源として利用される。 [40] タンパク質は利用できない。ヒトでは、おそらく消化されなかった炭水化物の10%が利用できるようになるが、これは食事によって変わる可能性がある。 [41] 他の類人猿や霊長類など、結腸が相対的に大きい動物では、より多くの炭水化物が利用可能になるため、食事に含まれる植物性物質の割合が高くなる。大腸は消化 酵素 を生成せず、 糜粥が大腸に到達する前に 小腸で 化学消化 が完了する。 結腸の pHは5.5~7( 弱酸性 ~中性)の範囲で変化する。 [34]
立位勾配浸透
結腸での水分吸収は、典型的には、 経粘膜 浸透 圧勾配 に逆らって進行する。 定常勾配浸透は 、腸管における浸透圧勾配に逆らった水の再吸収である。腸内壁を構成する細胞は、細胞間隙にナトリウムイオンを送り込み、細胞間液の浸透圧を上昇させる。この 高張液は浸透圧を作り出し、 タイトジャンクション および隣接細胞を介した浸透圧によって水が側方細胞間隙に送り込まれる 。そして、その水は 基底膜を越えて 毛細血管 へと移動し 、同時にさらに多くのナトリウムイオンが再び細胞間液に送り込まれる。 [42] 水は各段階で浸透圧勾配に沿って移動していくが、全体としては、ナトリウムイオンが細胞間液に送り込まれるため、通常は浸透圧勾配に逆らって移動していく。そのため、毛細血管内の血液は腸管腔内の液に比べて
低張で あるにもかかわらず、大腸は水分を吸収することができる。
腸内フローラ
大腸には 、様々な機能を果たす700種以上の 細菌に加え、 真菌 、 原生動物 、 古細菌 が生息しています。種の多様性は、地理や食生活によって異なります。 [43] ヒトの遠位腸管に生息する微生物の数は、多くの場合100兆個近くに達し、重量は約200グラム(0.44ポンド)にもなります。この主に共生する微生物の塊は、最近「発見された」最新のヒト臓器、言い換えれば「忘れられた臓器」と呼ばれています。 [44]
大腸は、この領域に生息する細菌によって生成された物質の一部を吸収します。消化されなかった 多糖類 (食物繊維)は、大腸内の細菌によって短鎖脂肪酸に代謝され、 受動拡散 によって吸収されます。大腸から分泌される重炭酸塩は、これらの脂肪酸の生成によって増加した酸性度を中和するのに役立ちます。 [45]
これらの細菌は、血液中に吸収されるビタミン 、特に ビタミンK と ビオチン ( ビタミンB 群)を大量に産生します 。これらのビタミン源は、一般的に1日に必要な量のごく一部しか供給しませんが、食事からのビタミン摂取量が少ない場合には大きな貢献を果たします。大腸内細菌によって産生されるビタミンの吸収に依存している人は、 ビタミン産生細菌と病原細菌の両方を阻害する 抗生物質で治療すると、ビタミン欠乏症に陥る可能性があります。 [46]
その他の細菌性産物には、窒素 と 二酸化炭素 の混合物で あるガス( 放屁 )があり、少量の 水素 、 メタン 、 硫化水素ガスが含まれています。これらは、消化されなかった多 糖類 の 細菌 発酵によって生成されます。便の臭いの一部は、アミノ酸トリプトファンから代謝される インドール によるものです 。常在菌叢は、盲腸や リンパ管 などの特定の組織の発達にも不可欠です。 [ 要出典 ]
また、交差反応性抗体の産生にも関与しています。交差反応性抗体とは、免疫系が常在菌叢に対して産生する抗体であり、関連する病原体に対しても効果を発揮し、感染や侵入を防ぎます。
大腸で最も多く見られる2つの門は、 バシロ門 と バクテロイデス門 です。ヒトマイクロバイオームプロジェクトの報告によると、両者の比率は大きく異なるようです。 [47] バクテロイデス門は、 大腸炎 や 大腸がんの 発生に関与していることが示唆されています 。 ビフィズス菌 も豊富に存在し、「善玉菌」と呼ばれることがよくあります。 [48] [49]
粘液層 は 大腸を結腸常 在細菌 の攻撃から守る。 [50]
臨床的意義
病気
結腸で最も一般的な病気または障害は次のとおりです。
大腸内視鏡検査
大腸内視鏡検査像、 脾弯曲部 、 正常 粘膜 。 脾臓 が透けて見える。
大腸内 視鏡 検査は、 肛門 から挿入した柔軟なチューブに CCD カメラ または 光ファイバーカメラを取り付け、大腸と 小腸 の 遠位 部を内視鏡で検査する検査です。この検査では、 潰瘍 や ポリープ などの視覚的な診断が可能で、 大腸がんが疑われる病変の 生検 や切除を 行う機会が得 られます。大腸内視鏡検査では、1ミリメートル以下の小さなポリープも切除できます。切除したポリープは、顕微鏡を用いて前がん状態かどうかを検査することができます。ポリープががん化するまでには15年かそれ以下かかります。
大腸内視鏡検査はS状結腸鏡検査 に類似しています が、それぞれが検査できる結腸の部位が異なります。大腸内視鏡検査では、結腸全体(長さ1200~1500mm)の検査が可能です。S状結腸鏡検査では、結腸の遠位部(約600mm)の検査が可能です。大腸内視鏡検査による癌生存率の向上は、遠位部における病変の検出に限られているため、この遠位部で十分な場合もあります。 [51] [52] [53]
S状結腸鏡検査は、大腸内視鏡検査のスクリーニング検査としてよく用いられ、便潜血検査(FOBT)、便免疫化学検査(FIT)、多標的便DNA検査(コロガード)、血液検査であるSEPT9 DNAメチル化検査(エピプロコロン)などの便検査と併せて行われることが多い。 [54] これらのスクリーニングを受けた患者の約5%が大腸内視鏡検査に紹介される。 [55]
バーチャル大腸内視鏡検査は 、 コンピューター断層 撮影(CT)スキャンや 核磁気共鳴(MR)スキャンから再構成された2Dおよび3D画像を使用するもので、完全に 非侵襲的な 医療検査として実施可能です が、標準検査ではなく、その診断能力についてはまだ調査中です。さらに、バーチャル大腸内視鏡検査では、ポリープや腫瘍の切除や生検などの治療手技は行えず、5ミリメートル未満の病変の可視化もできません。CT大腸造影で腫瘍やポリープが検出された場合は、やはり標準的な大腸内視鏡検査を実施する必要があります。また、外科医は最近、 回腸肛門嚢 の大腸内視鏡検査を ポーチスコピー(pouchoscopy )という用語で表しています。
その他の動物
大腸が真に明確に区別されるのは 四肢動物のみで、 四肢動物ではほとんどの場合、回盲弁 によって小腸から隔てられています 。しかし、ほとんどの脊椎動物では、大腸は肛門に直接つながる比較的短い構造ですが、小腸よりも明らかに幅が広いです。盲腸はほとんどの 有羊膜類 に存在しますが、大腸の残りの部分が真の結腸に発達するのは哺乳類だけです。 [56]
一部の小型哺乳類では、他の四肢動物と同様に結腸が一直線であるが、哺乳類の大多数では、結腸は上行結腸と下行結腸に分かれている。明確な横行結腸は、典型的には 霊長類にのみ存在する。しかし、結腸条とそれに付随する吸管は、 肉食動物 にも 反芻動物 にも見られない。哺乳類( 単孔類を 除く)の直腸は、他の脊椎動物の 総排泄腔 に由来する ため、 これらの種に見られる「直腸」とは完全に 相同ではない。 [56]
一部の魚類には真の大腸がなく、消化管の末端と総排泄腔をつなぐ短い直腸のみで構成されている。 サメ類では、 直腸腺が これに含まれ、海水との 浸透圧 バランスを維持するために塩分を分泌する 。この腺は構造上、盲腸に似ているが、相同構造ではない。 [56]
追加画像
参照
参考文献
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