インパラまたはルイボック（Aepyceros melampus 、古代ギリシャ語で「黒足の高角」の意味）は、東アフリカと南アフリカに生息する中型のレイヨウです。Aepyceros属、Aepycerotini族の唯一の現存種であり、1812年にドイツの動物学者ヒンリヒ・リヒテンシュタインによって初めてヨーロッパ人に記載されました。2つの亜種が知られています。草原に生息する一般的なインパラ（ケニアインパラと呼ばれることもあります）と、やや乾燥した低木地帯に生息する、より大きくて暗い色のクロツ​​ラヘラサギインパラです。インパラは肩までの長さが70～92cm（28～36インチ）、体重は40～65kg（88～143ポンド）です。光沢のある赤褐色の毛並みが特徴です。オスの細長い竪琴のような形の角は、長さ45～92cm（18～36インチ）です。

インパラは主に日中に活動しますが、気候や地理に応じて群居性または縄張り意識を持ちます。3 つの異なる社会グループが見られます。縄張り意識を持つオス、独身男性の群れ、メスの群れです。インパラは、捕食者に対する戦略として特徴的な 2 回の跳躍で知られています。草食動物であると同時にブラウザもするインパラは、単子葉植物、双子葉植物、雑草、果物、アカシアの鞘 (入手できる場合) を食べます。毎年 3 週間の発情期が雨期の終わり頃、通常 5 月に起こります。発情期のオスは優位性を争い、勝利したオスは発情期のメスに求愛します。妊娠期間は 6 ～ 7 か月で、その後 1 頭の子牛が生まれ、すぐに隠れる場所に隠れます。子牛は4 ～ 6 か月間乳を飲みます。メスだけの群れから追い出された若いオスは独身男性の群れに加わり、メスは残ることがあります。

インパラは森林地帯に生息し、時には森林地帯とサバンナの境界（推移帯）にも生息しています。水辺に生息しています。クロガシラインパラはアンゴラ南西部とナミビア北西部のカオコランドにのみ生息していますが、コモンインパラは生息域全体に広く分布しており、ガボンと南アフリカにも再導入されています。国際自然保護連合（IUCN）はインパラを低懸念種に分類しています。クロガシラインパラは絶滅危惧種（ VU）に分類されており、2008年時点で野生個体数は1,000頭未満となっています。

語源

1802年に確認された最初の英語名はpallaまたはpallahで、ツワナ語の phala（赤いアンテロープ）に由来しています。[3] impalaという名称はimpallaまたはmpalaとも綴られ、1875年に初めて確認され、ズールー語に直接由来しています。[4]アフリカーンス語のrooibok（赤い雄鹿）も英語で時々使用されます。[5]

学名の Aepyceros（直訳 ：高い角を持つ）は古代ギリシャ語のαἰπύς（aipus、「高い、急な」）+κέρας（keras、「角」）に由来する。[ 6 ] [ 7 ]種小名のmelampus （直訳：黒い足）はμελάς（melas、「黒い」）+ πούς（pous、「足」）に由来する。[8]

分類と進化

インパラは、ウシ科（ウシ目）に属する唯一の動物属である。1812年にドイツの動物学者マーティン・ヒンリヒ・カール・リヒテンシュタインによって初めて記載された。[2] 1984年、古生物学者エリザベス・ヴルバは、ハーテビーストとの類似性から、インパラはアルセラフィン類の姉妹種であるとの見解を示した。[9] 1999年にアレクサンドル・ハサニン（パリ国立科学研究センター）らがミトコンドリアと核の分析に基づき行った系統学的研究では、インパラがスニ（Neotragus moschatus ）と系統群を形成することが示された。この系統群は、ベイダイカー（Cephalophus dorsalis）とクリップスプリンガー（Oreotragus oreotragus ）によって形成される別の系統群の姉妹種である。[10] 2003年に行われたrRNAとβスペクトリンの核配列解析でも、AepycerosとNeotragusの関連性が裏付けられました。[11]以下の系統樹は1999年の研究に基づいています。[10]

最大6つの亜種が記載されていますが、ミトコンドリアデータに基づいて一般的に認識されているのは2つだけです。[12]形態学的には類似していますが、[13]これらの亜種の間には大きな遺伝的距離があり、それらの間の雑種は報告されていません。[13] [14]

  • A. m. melampus Lichtenstein, 1812 : コモンインパラとして知られるこの動物は、東アフリカおよび南アフリカ全域に生息しています。分布域はケニア中央部から南アフリカ、西はアンゴラ南東部まで広がっています。
  • A. m. petersi Bocage、1879 : 黒い顔のインパラとして知られるこの動物は、南西アフリカに限定され、ナミビア北西部とアンゴラ南西部に生息しています。

ヴルバによれば、インパラはアルセラフィネ科の祖先から進化した。彼女は、この祖先が少なくとも18回分岐して形態的に異なる様々な形態をとってきたのに対し、インパラは少なくとも500万年間、その基本的な形態を維持してきたと指摘している。[9] [15]エチオピアの鮮新世から発見されたA. datoadeniなど、いくつかの化石種が発見されている。[16]発見された最古の化石は、その古代の祖先が現代のものよりわずかに小型であったことを示唆しているが、それ以外はあらゆる点で非常に類似している。これは、インパラが先史時代から環境に効率的に適応してきたことを示唆している。その群生性、食性の多様性、個体数の順調な増加傾向、ダニに対する防御力、そしてダニを食べるウシツツキとの共生関係は、形態と行動の大きな変化を防ぐ役割を果たした可能性がある。[9]

説明

セレンゲティ国立公園で毛づくろいをするオス
特徴的な竪琴のような角、白い尾、そしていくつかの黒い模様を持つ雄のクローズアップ写真

インパラは中型で細身の体を持つレイヨウで、大きさや体格はコブ、プク、グラントガゼルに匹敵する。[17]頭胴長は約130センチメートル（51インチ）である。[18]オスの肩高はおよそ75～92センチメートル（30～36インチ）、メスは70～85センチメートル（28～33インチ）である。体重は通常、オスが53～76キログラム（117～168ポンド）、メスが40～53キログラム（88～117ポンド）である。性的二形性があり、メスには角がなく、オスよりも小さい。オスは45～92センチメートル（18～36インチ）の細長い竪琴のような形の角が生える。[17]角はアーチ状の構造をしており、互いに絡み合うことでオスが戦闘中に相手を振り払うのに役立つ。また、角は頭蓋骨を損傷から守る役割も果たしている。[13] [17]

インパラの光沢のある毛皮は、赤みがかった茶色の背中と黄褐色の脇腹のツートンカラーで、白い下腹部と鮮明なコントラストをなしている。顔の特徴は、目の周りの白い輪と明るい色の顎と鼻先である。長さ17cm（6.7インチ）の耳は、先端が黒色である。[13] [19]黒い横縞が臀部から後肢の上部まで走っている。長さ30cm（12インチ）のふさふさした白い尾には、正中線に沿って黒い縞模様がある。[19]インパラの体色は、角が短く、インパラのような太ももの黒い縞模様がないゲレヌクに非常によく似ている。 [13]インパラの後肢には、黒い毛の房で覆われた臭腺がある。この腺からは、2-メチルブタン酸と2-ノナノンが確認されている。[20]優位なオスの 皮脂腺は額に集中し胴体にも散在しており[17] [21]、交尾期に最も活発になるが、メスの皮脂腺は部分的にしか発達しておらず、季節による変化はない。[22]乳首は4つある。[17]

亜種の中で、クロツヤインパラは普通のインパラよりもかなり大きく、色が濃い。黒色はメラニズムによるものである。[23]クロツヤインパラの特徴は、鼻の両側にある黒い縞模様で、目に向かって上向きに伸び、額に達するにつれて細くなる。[18] [19]その他の違いとしては、耳の先端の黒い部分が大きく、尾がふさふさしていて、クロツヤインパラの方が約30%長いことが挙げられる。[13]

インパラの前下顎には、条鰭類霊長類に見られる歯冠に似た特殊な歯列があり[ 24] 、これは毛繕いの際に頭部や首の毛を梳かし、外部寄生虫を除去するために使用される。[13] [25]

生態と行動

ジャンプ中の空中のインパラ
インパラは最大3メートル（9.8フィート）まで跳躍できる

インパラは昼行性（主に日中に活動）だが、暑い正午の時間帯は活動を停止する傾向があり、夜間に餌を食べたり休んだりする。[17]縄張りを持つオス、独身の群れ、メスの群れの3 つの異なる社会グループが見られる。 [26]縄張りを持つオスは、メスのハーレムを形成する縄張りを保持する。縄張りは尿と糞で区切られ、幼獣やオスの侵入者から守られる。[17]独身の群れは一般的に小規模で、30 頭未満である。個体は互いに 2.5～3 メートル（8.2～9.8 フィート）の距離を保つ。若いオスと年老いたオスは交流することがあるが、中年のオスはスパーリングの場合を除き、一般に互いを避ける。メスの群れの規模は 6 頭から 100 頭まで様々である。群れは80～180ヘクタール（200～440エーカー、0.31～0.69平方マイル）の行動圏を占める。母子間の絆は弱く、離乳後すぐに切れてしまう。若い個体は母親の群れを離れ、他の群れに加わる。メスの群れは群れが緩やかで、明確なリーダーシップを持たない傾向がある。[17] [27]オルログルーミングは、独身の群れやメスの群れにとって重要な社会的交流の手段である。実際、インパラはオルログルーミングに加えてセルフグルーミングも行う唯一の有蹄類であると思われる。オルログルーミングでは、メスは通常、血縁関係のあるインパラをグルーミングし、オスは血縁関係のないインパラと交際する。パートナーはそれぞれ6～12回ずつ、他のインパラをグルーミングする。[28]

インパラのストッティング

社会行動は気候や地理の影響を受けます。そのため、インパラは一年のうち特定の時期には縄張り意識を持ち、他の時期には群れで行動しますが、これらの期間の長さは個体群間で大きく異なります。例えば、南アフリカの個体群は発情期の数か月間のみ縄張り意識を示しますが、東アフリカの個体群では、交尾期が長いにもかかわらず、縄張り意識は比較的低いです。さらに、縄張り意識を持つオスは独身男性を許容することが多く、一年の異なる時期に独身と縄張り意識を交互に示すこともあります。セレンゲティ国立公園で行われたインパラの研究では、オスの94%において縄張り意識が4か月未満しか見られなかったことが示されました。[17]

インパラは、チーター、ヒョウ、リカオン、ライオン、ハイエナ、ワニ、ニシキヘビなどアフリカの大型肉食動物の重要な獲物である。このレイヨウは2種類の特徴的な跳躍を見せる。1つ目は、草木や他のインパラを飛び越えて、最長3メートル（9.8フィート）まで跳躍し、最長10メートル（33フィート）の距離を跳躍する。もう1つのタイプの跳躍は、前足で着地し、後足を空中で蹴るように動かし、四つん這いで着地（ストッティング）して跳ね返るという一連のジャンプである。どちらの跳躍でも方向は異なるが、これはおそらく捕食者を混乱させるためだろう。[13] [29]インパラは捕食者の目から逃れるために草木の中に身を隠すこともある。[30]最も顕著な発声は大きな咆哮で、口を閉じた状態で1～3回大きな鼻息を出し、続いて口を開けて顎と尾を上げ、2～10回の低いうなり声を出す。典型的な咆哮は最大2km（1.2マイル）離れた場所から聞こえる。[17]縄張りを持つオスは臭腺の分泌物で識別される。[31]インパラは定住性で、特に成体や中年のオスは何年も縄張りを維持することができる。[17]

寄生虫

インパラから採取される一般的なマダニ科の動物には、 Amblyomma hebraeum、Boophilus decoloratus、Hyalomma marginatum、Ixodes cavipalpus、Rhipicephalus appendiculatus、R. evertsiなどがある。[32] [33] [34]ジンバブエでは、 R. appendiculatusなどのダニによる大量寄生がダニ麻痺を引き起こす可能性があるため、有蹄類の死亡率が高い主な原因であることが判明している。インパラは、特徴的な歯の配置など、ダニが膨らむ前にそれを管理する特別なグルーミング適応をしている。しかし、ダニの量を制御するために必要な徹底的なグルーミングは、夏場の脱水症状のリスク、捕食者に対する警戒心の低下、および歯の段階的な摩耗を伴う。ある研究によると、インパラは季節的なダニの発生状況に応じてグルーミングに費やす時間とグルーミングの回数を調整することが示されている。[32]

インパラはウシツツキと共生関係にあり、[35]ウシツツキはアンテロープの体で自分では届かない部分（耳、首、まぶた、額、下腹部など）のダニを餌としている。インパラはウシツツキと共生する最小の有蹄類である。ある研究では、コークスハーテビースト、グラントガゼル、トムソンガゼル、トピなど他の動物がいるにもかかわらず、ウシツツキがインパラを選択的に食べたことが観察された。この理由として考えられるのは、インパラが森林地帯（ダニの密度が高い場合がある）に生息するため、体表面積あたりのダニの質量が大きい可能性があるということである。[36]別の研究では、ウシツツキが体の他の部分よりも耳を好むことが示されており、おそらくこれらの部分に最もダニが寄生するためと考えられる。[37]この鳥はメスの乳房に止まってミルクを吸うのも観察されている。[38]

インパラから記録されたシラミには、Damalinia aepycerus、D. elongata、Linognathus aepycerus、L. nevilliなどがある。ある研究では、イベルメクチン（寄生虫駆除薬）がBoophilus decoloratusとLinognathusの種に効果があることがわかったが、Damaliniaの種には効果がなかった。[39]南アフリカのインパラの研究では、幼体の寄生虫数は年齢とともに増加し、インパラが1歳になったときにピークに達した。この研究では、Cooperia、Cooperoides、Fasciola、Gongylonema、Haemonchus、Impalaia、Longistrongylus、Trichostrongylusなどの属の寄生虫が記録されており、これらの中には季節による密度の変動が見られた。[40]

インパラは飛翔昆虫に対して高い頻度で防御行動をとる。 [41]おそらくこれが、Vale 1977とClausen et al 1998がインパラに対するグロッシーナ（ツェツェバエ）の摂食行動を微量しか確認しなかった理由である。[41]

ケニアのインパラのタイレリアは牛には交差感染しない。Grootenhuisら（1975）は牛への感染を誘発することができず、Fawcettら（1987）は自然発生的にタイレリアを発見しなかった。 [42]

ダイエット

マサイマラで放牧されている群れ

インパラは草を食べるだけでなく、木本も食べる。どちらかが優勢になるかは、資源の利用可能性による。[43]食事は単子葉植物、双子葉植物、広葉草本、果物、アカシアのさや（入手可能な場合）で構成される。インパラは水源に近い場所を好み、水が不足している場合は多肉植物に頼る。 [17]ある分析によると、インパラの食事は単子葉植物が45％、双子葉植物が45％、果物が10％で構成されている。食事に占める草本の割合は、最初の雨が降った後大幅に増加する（90％に達する）が、乾季には減少する。[44]草食は雨期後期と乾季に優勢であり、インパラが主に木本双子葉植物を食べる乾季中期には食事は栄養価が低い。[13] [45]別の研究によると、食事に占める双子葉植物の割合は、縄張りを持つオスよりも独身男性とメスの方がはるかに高い。[46]

インパラは、 Digitaria macroblepharaなどの柔らかくて栄養価の高い草を食べます。Heteropogon contortusやThemeda triandraなどの丈夫で背の高い草は通常避けられます。[47]群れの周辺にいるインパラは、中心部で餌をとるインパラよりも一般的に捕食者に対して警戒心が強く、餌を探している個体は頭を下げて餌の場所を守ろうとします。[48]ある研究によると、餌探しに費やす時間は乾季後期に1日の最大75.5%に達し、雨季を通して減少し、乾季前期には最小限（57.8%）になります。[49]

再生

雄は交尾の戦いで角を突き合わせる
優位性を争う2匹のオス

オスは1歳になるまでに性的に成熟しますが、交尾が成功するのは通常4年後です。成熟したオスは縄張りを築き始め、メスに近づこうとします。メスは1年半後に妊娠できるようになり、発情期は24～48時間続き、妊娠していないメスでは12～29日ごとに起こります。[30]毎年3週間の発情期（繁殖期）は雨期の終わり頃、通常5月に始まります。オスの生殖腺の成長とホルモン産生は繁殖期の数ヶ月前に始まり、攻撃性と縄張り意識が強くなります。[17]縄張りを持つオスは独身オスよりも尿道球腺が重く、テストステロンのレベルがほぼ2倍高く、[50]縄張りを持つオスの首は発情期には独身オスより太くなる傾向があります。交尾は満月の間に行われる傾向がある。[17]

発情期の雄の音

発情期のオスは優位性を争い、しばしば大きな咆哮をあげ、お互いを追いかけ合います。オスは硬直した歩き方をし、首と角をアピールします。発情期の間、オスは摂食や自己グルーミングをやめますが、これはおそらく発情期のメスを集めることに多くの時間を費やすためです。 [51]オスはメスの尿をチェックして発情期であることを確認します。[52] [51]興奮したオスはそのようなメスに遭遇すると、3～5メートル (9.8～16.4フィート) の距離を保ちながら追いかけて求愛を開始します。オスは舌を動かし、激しく頷くこともあります。メスはオスに外陰部を舐めさせ、尾を片側に寄せます。オスは頭を高く上げて前足でメスの脇をつかみ、メスに乗ろうとします。乗ろうとする試みは数秒から1、2分おきに繰り返されます。最初の交尾の後、オスはメスへの興味を失いますが、メスはまだ活動的で他のオスと交尾することができます。[17] [26]

妊娠期間は6～7ヶ月です。出産は通常正午に行われ、メスは陣痛が始まると群れから離れて過ごします。[53]しかし、条件が厳しい場合はメスが出産を1ヶ月遅らせることができるという考えは現実的ではないかもしれません。[54] 1頭の子牛が生まれると、生後数週間はすぐに隠れた場所に隠れます。その後、子鹿は母親の群れ内の育児群に加わります。子牛は4～6ヶ月間乳を飲みます。若いオスは群れから追い出され、独身の群れに加わりますが、メスは群れに残ることもあります。[17]

分布と生息地

タンザニアの群れ
インパラは森林に生息する

インパラは日陰を好むため森林に生息するが、森林とサバンナの境界（エコトーン）にも生息する。水源の近くの場所が好まれる。南アフリカでは、個体群はコロフォスペルムム・モパネやアカシアの森林に生息する傾向がある。[17] [43]生息地の選択は季節によって異なり、 雨季にはアカシア・セネガルの森林が、乾季にはA. drepanolobiumのサバンナが好まれる。生息地の選択に影響を与える可能性のあるもう1つの要因は、捕食動物に対する脆弱性である。インパラは、捕食動物が隠れている可能性のある背の高い草のある場所を避ける傾向がある。 [47]ある研究では、アフリカゾウによる森林被覆率の減少と灌木地帯の生成により、乾季の餌となるものが増え、インパラの個体数が増えていることがわかった。以前は、現在ではゾウの影響で減少しているバイキアエアの森林が、インパラの餌となるものをほとんど提供していなかった。一方、新たに形成されたカパリス低木地帯は、重要な草食動物の生息地となる可能性がある。 [55]インパラは一般的に山岳地帯の生息地とは関連付けられていないが、[13]クワズール・ナタール州では、海抜1,400メートル（4,600フィート）の高度でもインパラが記録されている。[43]

インパラの歴史的生息域は、アフリカ南部から東部にかけて広がっており、ブルンジなど一部の地域からは姿を消したものの、大部分はそのままの状態で残っている。生息域は、東はケニア中部・南部、ウガンダ北東部から、南はクワズール・ナタール州北部、西はナミビア、アンゴラ南部まで広がっている。クロツラヘラサギはアンゴラ南西部とナミビア北西部のカオコランドにのみ生息しており、この亜種の生息状況は2000年代以降調査されていない。コモンインパラはより広い分布域を持ち、ガボンやアフリカ南部全域の保護区に導入されている。[1]

脅威と保​​全

南アフリカ、クルーガー国立公園のインパラ
インパラのトラック

国際自然保護連合（IUCN）は、インパラを全体的に最も懸念の低い種に分類しています。[1]しかし、クロガシラインパラは絶滅危惧種に分類されており、2008年時点で野生の個体数は1,000頭未満と推定されています。[56]コモンインパラの生存に対する大きな脅威はありませんが、密猟や自然災害がクロガシラインパラの減少に大きく寄与しています。2008年時点で、コモンインパラの個体数は約200万頭と推定されています。[1]いくつかの研究によると、クロガシラインパラの移植は保全に非常に有益である可能性があります。 [57] [58]

一般的なインパラの約4分の1は、オカバンゴ・デルタ（ボツワナ）、マサイマラとカジアド（ケニア）、クルーガー国立公園（南アフリカ）、ルアハ国立公園とセレンゲティ国立公園、セルー動物保護区（タンザニア）、ルアングワ渓谷（ザンビア） 、ワンゲ、セブングウェ、ザンベジ渓谷（ジンバブエ）などの保護地域に生息しています。希少なクロツラヘラサギはナミビアとエトーシャ国立公園の個人農場に導入されています。個体密度は場所によって大きく異なり、ムコマジ国立公園（タンザニア）では1平方キロメートルあたり1頭未満ですが、カリバ湖（ジンバブエ）付近では1平方キロメートルあたり135頭にもなります。[1] [59]

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ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「Palla 」のテキストがあります。
ウィキメディア・コモンズには、 Aepyceros melampusに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Aepyceros melampusに関する情報があります。
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