眼窩前頭皮質（OFC）は、脳の前頭葉にある前頭前皮質領域であり、意思決定の認知プロセスに関与する。ヒト以外の霊長類では、ブロードマン脳領域11、12、13の連合皮質領域から構成され、ヒトではブロードマン脳領域10、11、47から構成される。[ 1]

OFCは機能的に前頭前皮質腹内側部と関連している。[2]そのため、この領域は異なる神経接続と異なる機能を果たすことから区別されている。[3]これは、視床内側背側核からの投射を受け取る前頭前皮質の一部と定義され、意思決定において感情、味覚、嗅覚、報酬を司ると考えられている。 [4] [5] [6] [7] [8] [9] [ 10] [11]これは、眼が位置する眼窩の真上にあることからその名前が付けられている。ヒトのOFCにはかなりの個人差があることがわかっている。[12]齧歯類にも関連領域が見られる。[13]

構造

OFCは、細胞構造によって区別される複数の広範な領域に分かれており、ブロードマンの47/12野、ブロードマンの11野、ブロードマンの14野、ブロードマンの13野、ブロードマンの10野が含まれます。[14] 4つの回は、多くの場合「H」または「K」パターンに似た溝の複合体によって分割されています。吻尾軸に沿って伸びる2つの溝（外側溝と眼窩溝）は、通常、内側外側軸に沿って伸びる横眼窩溝によって接続されています。最も内側では、内側眼窩回は嗅溝によって直回から隔てられています。 [15]前方では、眼窩直回と内側眼窩回の内側部分はともに11(m)野からなり、後方では14野からなる。後眼窩回は主に13野からなり、内側および外側は内側および外側で内側眼窩溝および外側眼窩溝の前肢に接する。11野は眼窩前部の大部分を占め、内側眼窩回の外側部分と前眼窩回を含む。外側眼窩回は主に47/12野からなる。[14]眼窩前部の大部分は顆粒状であるが、13野と14野の尾部は無顆粒である。[16]これらの尾部領域は、島皮質の一部を含むこともあり、主に未処理の感覚刺激に反応する。[17]

接続

OFC の接続性は、吻側尾側軸に沿って多少変化する。尾側の OFC は感覚領域とより強く相互接続しており、特に梨状皮質からの直接入力を受け取る。尾側の OFC は扁桃体と最も強く相互接続している。[18]吻側では、OFC が受け取る直接感覚投射は少なく、扁桃体との接続も少ないが、外側前頭前皮質および海馬傍回とは相互接続されている。[17] OFC の接続性は、2 つのネットワークで構成されると概念化されている。1 つは眼窩ネットワークで、OFC の中心部の大部分（47/12、13、11 領域のほとんどを含む）から構成され、もう 1 つは内側ネットワークで、OFC の最も内側および尾外側領域と内側前頭前皮質の24、25、32領域から構成される。[19]内側ネットワークと眼窩ネットワークは、それぞれ「内臓運動ネットワーク」と「感覚ネットワーク」と呼ばれることもあります。[20]

求心性神経

OFCは複数の感覚モダリティからの投射を受け取ります。一次嗅覚皮質、味覚皮質、二次体性感覚皮質、上側頭回および下側頭回（視覚情報を伝達する）はすべてOFCに投射されます。[16] [21] [22]聴覚入力の証拠は弱いですが、一部のニューロンは聴覚刺激に反応するため、間接的な投射が存在する可能性があります。[19] OFCは内側背核、島皮質、嗅内皮質、嗅周皮質、視床下部、扁桃体からも入力を受け取ります。[21] [23]

輸出性

眼窩前頭皮質は、嗅周囲皮質および嗅内皮質、[23]扁桃体、視床下部、および内側側頭葉の一部と相互に接続されています。これらの出力に加えて、OFCは線条体（側坐核、尾状核、腹側被殻を含む）や中脳の領域（中脳水道周囲灰白質、腹側被蓋野を含む）にも投射しています。[21] [24] OFCは扁桃体シナプスに入力し、複数の標的に入力されます。これには、扁桃体の基底外側部と扁桃体の間隙細胞への2つの強力な経路と、扁桃体の中心核への弱い直接投射が含まれます。[18]

関数

OFCには、文脈依存的な反応の媒介、[25]、随伴性の柔軟な符号化、価値の符号化、推論された価値の符号化、反応の抑制、随伴性の変化の学習、感情的な評価、[26]、体性マーカーによる行動の修正、社会的行動の駆動、状態空間の表現など、複数の機能があるとされている。[27] [28] これらの理論のほとんどは、電気生理学的観察や病変に関連した行動の変化の特定の側面を説明しているが、多くの場合、説明に失敗したり、他の研究結果と矛盾したりしている。

OFC 機能の多様性を説明する 1 つの提案は、OFC が状態空間、つまり状況とその偶発性に関連する内部特性と外部特性の離散的な構成をエンコードするというものです。[29]たとえば、OFC が経済的価値をエンコードするという提案は、OFC がタスク状態の価値をエンコードしていることを反映している可能性があります。[25]タスク状態の表現は、OFC が偶発性の柔軟なマップとして機能するという提案も説明できます。タスク状態の切り替えによって、1 つの状態に新しい偶発性をエンコードし、別の状態に古い偶発性を保存できるため、古いタスク状態が再び重要になったときに偶発性を切り替えることができます。[28]タスク状態の表現は、OFC が多様なタスク機能に反応し、偶発性がシフトする際に迅速に再マッピングできることを実証する電気生理学的証拠によって裏付けられています。[28]タスク状態の表現は、複数の潜在的なメカニズムを通じて行動に影響を与える可能性があります。例えば、OFCは腹側被蓋野（VTA）ニューロンがドーパミン報酬予測誤差を生成するために必要であり、OFCはVTAにおけるRPEの計算に対する期待をエンコードしている可能性がある。[25]

OFCのサブ領域には特定の機能が割り当てられている。外側OFCは潜在的な選択価値を反映し、反転、消去、価値低下の際の切り替え選択を潜在的に媒介する架空の（反事実的）予測誤差を可能にすると提案されている。[30] lOFCの光遺伝学的活性化は習慣的行動よりも目標指向的行動を強化し、潜在的な選択に対する感度の増加、ひいては切り替えの増加を反映している可能性がある。一方、mOFCは相対的な主観的価値を反映すると提案されている。[26]げっ歯類では、同様の機能がmOFCに割り当てられており、段階的に行動価値をエンコードするのに対し、lOFCは結果の特定の感覚特性をエンコードすると提案されている。[31] lOFCは刺激結果の関連付けをエンコードするとも提案されており、これはmOFCで価値によって比較される。[32]ヒトにおける神経画像研究のメタアナリシスでは、内側外側の価数勾配が存在し、内側外皮質は報酬に最もよく反応し、外側外皮質は罰に最もよく反応することが明らかになった。また、後外側抽象度勾配も見られ、後外側外皮質はより単純な報酬に反応し、前外側外皮質はより抽象的な報酬に反応することが明らかになった。[33]一次報酬と二次報酬に関する研究のメタアナリシスでも同様の結果が得られた。[34]

OFCと基底外側扁桃体（BLA）は高度に相互接続しており、その接続性は減価課題に不可欠です。減価課題の前はBLAまたはOFCのいずれかが損傷しますが、減価課題の後はOFCのみが損傷するとパフォーマンスが低下します。[35] BLAは、価値に応じて段階的に顕著な結果を予測する手がかりにのみ反応しますが、OFCは価値と手がかりと結果の関連における特定の感覚属性の両方に反応します。学習初期に結果の受け取りに反応するOFCニューロンは、通常、結果を予測する手がかりの開始時に反応を転移しますが、BLAの損傷は、この形態の学習に障害をもたらします。[36]

後眼窩前頭皮質（pOFC）は、自律神経系の活動をアップレギュレーションおよびダウンレギュレーションする能力を持つ複数の経路を介して扁桃体に接続されています。[37]暫定的な証拠は、神経調節物質ドーパミンが抑制経路と興奮経路のバランスを媒介する役割を果たし、高ドーパミン状態が自律神経活動を駆動することを示唆しています。[38]

内側OFCは刺激と報酬の関連づけと行動の強化に関与し、外側OFCは刺激と結果の関連づけと行動の評価、場合によっては行動の反転に関与することが示唆されている。[39]外側OFCの活動は、例えば、被験者が罰や社会的報復に関する新たな期待を符号化するときに見られる。[40] [41]

中前部外皮質は、神経画像研究において、主観的な快楽を一貫して追跡することが明らかにされています。前部外皮質には快楽ホットスポットが発見されており、これはショ糖に対する嗜好反応を増強する能力を有しています。また、外皮質は、側坐核におけるα-アミノ-3-ヒドロキシ-5-メチル-4-イソキサゾールプロピオン酸（AMPA）拮抗作用によって誘発される感情反応を、欲求反応へと偏向させる能力も有しています。[42]

OFCは、扁桃体の介在ニューロンへの投射を介して攻撃行動を調節することができ、その投射は視床下部腹内側部へのグルタミン酸投射を阻害する。[43]

電気生理学

OFCのニューロンは、主要な強化子と、複数の感覚領域にわたる報酬を予測する手がかりの両方に反応します。視覚、味覚、体性感覚、嗅覚刺激への反応に関する証拠は強固ですが、聴覚への反応に関する証拠は弱いです。OFCニューロンのサブセットでは、報酬または報酬手がかりに対する神経反応は、個体の嗜好や空腹感などの内的動機づけ状態によって調節されます。報酬を予測する感覚手がかりに反応するニューロンの一部は報酬に対して選択的であり、手がかりと結果の関係が逆転すると反転行動を示します。OFCのニューロンは、期待される報酬と罰の欠如にも反応します。別のニューロン集団は、新しい刺激に反応し、既知の刺激を最大1日間「記憶」することができます。[44]

手がかり報酬課題または手がかり付き道具的報酬課題において、OFCのニューロンは3つの一般的な発火パターンを示す。手がかりに反応して発火する、報酬を受け取る前に発火する、報酬を受け取った後に発火する。内側前頭前皮質および線条体とは対照的に、OFCのニューロンは運動を介した発火を示さない。しかし、報酬予測応答は注意によって形成される。2つの選択肢間で注意を移す際、同じOFCニューロン集団は、現在注目している項目の価値を正に表し、注目していない項目の価値を負に表す。[45]報酬の大きさの符号化もまた柔軟であり、現在の報酬の相対的な価値を考慮に入れる。[46]

人間

ヒトのOFCは、ヒト脳の中で最も解明が進んでいない領域の一つです。OFCは感覚統合、強化子の感情的価値の表象、意思決定と期待に関与していると考えられています。[1]特に、OFCは、状況の特定の詳細に基づいて、行動に対する期待される報酬／罰をシグナルする上で重要な役割を果たしているようです。[47]脳は、この際に期待される報酬／罰と実際の報酬／罰の付与を比較することができ、OFCは適応学習に非常に重要な役割を果たします。これは、ヒト、非ヒト霊長類、げっ歯類の研究によって裏付けられています。

精神疾患

眼窩前頭皮質は境界性パーソナリティ障害[ 48] 、 統合失調症、大うつ病性障害、双極性障害、強迫性障害、依存症、心的外傷後ストレス障害、自閉症[49]、パニック障害に関与していることが示唆されている。神経画像研究は多種多様な精神疾患における機能不全の証拠を提供しているが、行動における眼窩前頭皮質の役割の謎めいた性質は、精神疾患の病態生理におけるその役割の理解を複雑にしている。[50]眼窩前頭皮質の機能は不明であるが、腹側線条体、扁桃体、視床下部、海馬、中脳水道周囲灰白質との解剖学的なつながりは、報酬および恐怖関連行動の媒介における役割を支持している。[51]

強迫性障害

強迫性障害（OCD）の神経画像研究のメタアナリシスでは、尾状核、視床、眼窩前頭皮質など、皮質-基底核-視床-皮質ループの眼窩前頭葉領域の一部と一般的に考えられている領域の活動亢進が報告されている。OCDは、眼窩前頭葉と皮質下構造の相互興奮による正のフィードバックループを反映していると考えられている。[52]症状誘発課題では眼窩前頭葉が通常過剰に活動するのに対し、認知課題では通常眼窩前頭葉の活動低下が引き起こされる。[53]これは、感情的課題と​​非感情的課題、外側眼窩前頭葉と内側眼窩前頭葉の区別を反映している可能性があり、[54]あるいは単に方法論に一貫性がないだけかもしれない。[55]

中毒

薬物探索行動に関連した動物モデルと細胞特異的操作は、依存症におけるOFCの機能不全を示唆している。[56] 物質使用障害は、柔軟な目標指向行動と意思決定に関連するさまざまな障害と関連している。これらの障害はOFC病変に関連する症状と重複しており、また、意思決定や目標指向行動を伴うタスク中の眼窩前頭灰白質の減少、安静時の代謝低下、およびOFC活動の鈍化と関連している。安静時および意思決定関連の活動とは対照的に、薬物に関連する手がかりは、渇望と相関する活発なOFC活動を引き起こす。[57] げっ歯類研究では、lOFCからBLAへの投射が、手がかりによって誘発される自己投与の回復に必要であることも実証されている。これらの知見はすべて、OFCが特定の刺激に関連する結果を符号化する際に果たす役割と一致している。[58] [59] [60]強迫的な薬物乱用への進行は、将来の結果に関する内部モデルが意思決定を導くモデルに基づく意思決定から、強化履歴に基づいて意思決定を行うモデルフリー学習への移行を反映している可能性がある。モデルに基づく学習は外耳道（OFC）を介し、柔軟で目標指向的であるのに対し、モデルフリー学習はより硬直的である。薬物乱用によって引き起こされるような外耳道（OFC）の機能不全による、よりモデルフリーな行動への移行は、薬物を求める習慣の根底にある可能性がある。[61]

行動障害

行動障害は、感情課題における構造的異常と機能的異常の両方と関連している。[62]外耳道構造、活動、機能的連結の異常はすべて、攻撃性との関連で観察されている。[63]

情動障害

神経画像研究において、大うつ病性障害（MDD）および双極性障害（双極性障害）において外耳道（OFC）の異常が認められています。神経画像研究で認められた内側/報酬系と外側/罰系の勾配と一致して、うつ病患者では外側外耳道（OFC）の活動が亢進し、内側外耳道（OFC）の相互接続性が低下し、外側外耳道（OFC）の相互接続性が亢進することが、いくつかの神経画像研究で観察されています。[64]外側外耳道（OFC）の活動低下は、双極性障害、特に躁病エピソードにおいて頻繁に観察されています。[64]

研究

イメージング

機能的磁気共鳴画像法（fMRI）を用いてヒトの眼窩前頭皮質を画像化することは困難である。なぜなら、この脳領域は空気で満たされた副鼻腔に近接しているからである。これは、信号処理においてアーティファクトエラーが発生する可能性があり、例えば、高磁場強度でエコープラナー画像法（EPI）を用いる際によく見られる幾何学的歪みが生じる可能性がある。したがって、眼窩前頭皮質から良好な信号を得るには特別な注意が推奨されており、高静磁場強度における自動シミングなど、いくつかの戦略が考案されている。[65]

げっ歯類

げっ歯類では、OFCは完全に無顆粒または異顆粒です。[16] OFCは、腹外側部（VLO）、外側部（LO）、内側部（MO）、背外側部（DLO）の領域に分かれています。[19]オプトジェネティクスなどの回路を操作するための非常に特殊な技術を使用することで、OFCはOCDのような行動に関与していることが示唆されています。 [66]また、意思決定タスクで潜在変数を使用する能力にも関与しています。 [67]

臨床的意義

ダメージ

後天性脳損傷による外耳道（OFC）の破壊は、典型的には脱抑制行動パターンにつながります。例えば、過度の悪態、性欲亢進、社会交流の不足、強迫的賭博、薬物使用（アルコールやタバコを含む）、共感能力の低下などが挙げられます。一部の前頭側頭葉型認知症患者に見られる脱抑制行動は、外耳道の変性によって引き起こされると考えられています。[68]

混乱

OFCの接続が阻害されると、認知、行動、感情に様々な影響が生じる可能性があります。研究によると、OFCの接続性／回路の調節不全に関連する主な障害は、意思決定、感情の調節、衝動性の抑制、報酬の期待などに集中しています。[69] [70] [71] [72]最近のマルチモーダルヒト神経画像研究では、OFCと皮質下辺縁系構造（扁桃体や海馬など）およびその他の前頭領域（背側前頭前皮質や前帯状皮質など）との構造的・機能的接続の阻害が、臨床的に不安を抱える成人のOFCの感情処理（恐怖など）の異常と相関していることが示されています。[73]

意思決定の問題の明らかな延長として薬物中毒/物質依存があり、これは線条体-視床-眼窩前頭葉回路の障害から生じ得る。[72] [70] [74] 注意欠陥多動性障害（ADHD）も、OFCシステムを含む、動機、報酬、衝動性を制御する神経報酬回路の機能不全に関連していることが示唆されている。[71]強迫性障害や抜毛症など、その他の実行機能および衝動制御障害もOFC回路の調節不全の影響を受ける可能性がある。[75] [76] [77]

一部の認知症もOFC（前頭側頭葉）の接続障害と関連しています。前頭側頭葉認知症の行動型[78]は、OFCの接続に関与する白質および灰白質投射線維の神経萎縮パターンと関連しています。[79]最後に、アルツハイマー病の後期段階はOFCシステムの接続障害の影響を受ける可能性があることを示唆する研究もあります。[77]

眼窩前頭てんかん

眼窩前頭葉てんかんはまれではあるものの、実際に発生することがあります。眼窩前頭葉てんかんの症状は多岐にわたりますが、共通の特徴として睡眠関連症状、自動症、過運動症状などが挙げられます。あるレビューでは、前兆は一般的に一般的ではなく、非特異的であると報告されていますが、別のレビューでは、眼窩前頭葉てんかんは体性感覚現象や恐怖を伴う前兆と関連していると報告されています。[80] [81] [82]

評価

視覚識別テスト

視覚弁別テストは2つの要素から成ります。最初の要素である「反転学習」では、参加者はAとBの2つの画像のいずれかを提示されます。参加者は、画像Aが表示されているときにボタンを押すと報酬が与えられ、画像Bが表示されているときにボタンを押すと罰せられることを学習します。このルールが確立されると、ルールは反転します。つまり、画像Aではなく画像Bのボタンを押すのが正しいということになります。ほとんどの健康な参加者はこのルールの反転をほぼ即座に理解しますが、外耳道損傷のある患者は、元の強化パターンに反応し続けますが、そのパターンを維持したことで罰せられることになります。Rollsら[83]は、患者がルールを理解したと報告していることを考えると、この行動パターンは特に異常であると指摘しました。

テストの2つ目の要素は「消去」です。参加者は再び、絵Aに対してはボタンを押しますが、絵Bに対しては押しません。しかし今回は、ルールが逆転するのではなく、ルールが全く変わります。参加者はどちらの絵に対してもボタンを押した場合に罰せられることになります。正しい反応はボタンを全く押さないことですが、OFC機能障害のある人は、罰せられてもボタンを押したいという誘惑に抵抗することが困難です。

アイオワ州のギャンブルタスク

アイオワギャンブル課題は、現実の意思決定を模擬したもので、認知と感情の研究で広く用いられています。[84]参加者はコンピューター画面上に4組の仮想カードを提示されます。カードを選ぶたびに、ゲームマネーを獲得できる可能性があると説明されます。ゲームの目的は、できるだけ多くのお金を獲得することだと説明されます。しかし、時折、カードを選ぶたびにお金を失うこともあります。この課題は不透明に設計されています。つまり、参加者はルールを意識的に理解する必要はなく、「直感」に基づいてカードを選ぶことになります。2組のカードは「悪いカード」で、長い時間をかけて見れば純損失となります。残りの2組は「良いカード」で、時間の経過とともに純利益となります。

健康な被験者のほとんどは、各デッキからカードを選び、40～50回ほど選択すると、良いデッキに固執するのがかなり上手になります。しかし、OFC機能障害のある患者は、全体として損をしていると分かっていても、悪いデッキに固執し続けることがあります。同時測定による皮膚電気反応では、健康な被験者は、デッキが悪いという意識的な感覚が現れるずっと前に、わずか10回の試行で悪いデッキの上に留まることに「ストレス」反応を示すことが示されています。対照的に、OFC機能障害のある患者は、差し迫った罰に対してこの生理的反応を全く示しません。ベチャラ氏らは、これを体性マーカー仮説によって説明しています。アイオワギャンブル課題は現在、 fMRIを用いて、健康なボランティアだけでなく、統合失調症や強迫性障害などの症状を持つ臨床患者においても、この課題によってどの脳領域が活性化されるかを調べる多くの研究グループによって使用されています。

フォアパステストは、社交の場で誰かが言うべきではないことを言ったり、気まずい出来事を起こしたりした場面を描写する一連の短い物語です。参加者の課題は、何が気まずかったのか、なぜ気まずかったのか、そして人々がその気まずい出来事に対してどのように反応したか、そして事実に関するコントロール質問に対してどのように感じたかを特定することです。このテストはもともと自閉症スペクトラムの患者を対象に設計されましたが[85]、外耳道機能障害の患者にも影響を及ぼします。外耳道機能障害の患者は、一見すると話を完全に理解しているように見えても、社会的に気まずい出来事が起こったかどうかを判断できないからです。

追加画像

  • 眼窩回は赤で表示
    眼窩回は赤で表示
  • 大脳皮質の内側表面 - 大脳回
    大脳皮質の内側表面 - 大脳回
  • 大脳の基底面。眼窩回は赤で示されている。
    大脳の基底面。眼窩回は赤で示されている。
  • 外側眼窩前頭皮質
    外側眼窩前頭皮質
  • 内側眼窩前頭皮質、内側スライス像
    内側眼窩前頭皮質、内側スライス像
  • 平均的な人間の脳の眼窩前頭皮質の3D可視化
    平均的な人間の脳の眼窩前頭皮質の3D可視化
  • 冠状T1 MRI画像で眼窩前頭皮質が緑色で強調表示されている
    冠状T1 MRI画像で眼窩前頭皮質が緑色で強調表示されている
  • 矢状断T1 MRI画像で眼窩前頭皮質が緑色で強調表示されている
    矢状断T1 MRI画像で眼窩前頭皮質が緑色で強調表示されている
  • 横断T1 MRI画像で眼窩前頭皮質が緑色で強調表示されている
    横断T1 MRI画像で眼窩前頭皮質が緑色で強調表示されている

参照

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ウィキメディア コモンズには、眼窩前頭皮質に関連するメディアがあります。
  • 大脳皮質特集号「眼窩前頭皮質」
  • カミーユ他 (2004) 後悔体験における眼窩前頭皮質の関与