哺乳類の目
齧歯類 (げっしゅつ、 ラテン語の rodere 「かじる」に由来)は、 齧歯目 (げっし あめ、 roh- DEN -shə )の 哺乳類で、上下 顎 にそれぞれ 1対の 切歯が継続的に成長しているのが特徴です。哺乳類種の約40%が齧歯類です。 南極大陸 といくつかの海洋島を除くすべての主要な陸地に生息しています が、その後、人間の活動によってこれらの陸地のほとんどに持ち込まれました。
げっ歯類は、生態や生活様式が極めて多様で、人工環境を含むほぼすべての陸上生息地で見られます。種は、 樹上性 、 掘り起こし性 (穴を掘る)、 跳躍 性(後ろ足で跳躍する)、半水生です。しかし、すべてのげっ歯類は、上下の切歯がそれぞれ1対ずつしかなく、常に成長するなど、いくつかの形態学的特徴を共有しています。よく知られているげっ歯類には、 マウス 、 ラット 、 リス 、 プレーリードッグ 、 ヤマアラシ 、 ビーバー 、 モルモット 、 ハムスター などがあります 。かつてはげっ歯類に含まれていたウサギ、 ノウサギ 、 ナキウサギも、同様に常に成長する切歯を持っていますが、現在では、追加の切歯のペアで区別されるウサギ目 (Lagomorpha ) という 別の目であると考えられています 。齧歯目とウサギ目はともに 姉妹グループ であり、 単一の共通祖先 を持ち、グリレス綱を形成し て い ます 。
齧歯類の多くは、頑丈な体、短い四肢、長い尾を持つ小型動物です。鋭い切歯を使って食物をかじり、巣穴を掘り、身を守ります。ほとんどは種子などの植物質を食べますが、中にはより多様な食性を持つ種もいます。齧歯類は社会的な動物である傾向があり、多くの種が複雑なコミュニケーション方法を用いて社会を形成しています。齧歯類の交配様式は、 一夫一婦制 、 一夫多妻制 、 乱交制 と様々です。未発達で晩成性の子を産む種もあれば 、 早 成 性 (比較的よく発達した状態)で 生まれた種もあります。
齧歯類の 化石記録は、 アジア の 暁新世 にまで遡ります 。齧歯類は 始新世 に大きく多様化し、大陸間、時には 海を越えて分布を広げました。アフリカから南アメリカとマダガスカルにまで到達し、 ホモ・サピエンス が到来するまで 、オーストラリアに到達して定着した唯一の有胎盤 陸生哺乳類 でした。
げっ歯類は、食用、衣料用、 ペット 、そして研究用の 実験動物 として利用されてきました。特に、ドブネズミ 、 クマネズミ 、 ハツカネズミといった 一部の種は深刻な 害獣 であり 、人間が保管している食品を食べたり腐らせたり、病気を蔓延させたりします。偶発的に 持ち込まれた げっ歯類はしばしば 侵略的とみなされ、以前は陸上の捕食者から隔離されていた島の鳥類( ドードーが その例)
など、多くの種の絶滅を引き起こしてきました。
特徴
歯
典型的な齧歯類の歯列の図:切歯 の前面は 硬い エナメル質 で、後面はより柔らかい 象牙質 でできています。咀嚼動作によって象牙質が摩耗し、ノミのような鋭い刃先が残ります。
げっ歯類の頭蓋骨に 顕著な 歯間隙
モルモット の 切歯
この齧歯類の特徴は、常に成長し続ける、剃刀のように鋭く、根が開いた 切歯 の対である。 [1] これらの切歯は、前面に厚いエナメル質があり、背面にはエナメル質がほとんどない。 [2] 切歯は成長が止まらないため、動物は切歯が頭蓋骨に達して突き刺さらないように、切歯を摩耗させ続ける必要がある。切歯が互いに擦り合うと、歯の裏側の柔らかい象牙質が摩耗し、 ノミ の刃のような鋭いエナメル質の縁が残る。 [3]ほとんどの種は、犬歯や前 小臼歯 がなく、最大22本の歯を持つ 。ほとんどの種で、切歯と奥歯の間に隙間、 つまり歯間隙 が生じる。これにより、齧歯類は頬や唇を吸い込んで、木くずやその他の食べられないものから口や喉を保護し、口の両側からこれらの廃棄物を排出することができる。 [ 要出典 ] チンチラやモルモットは繊維質の多い食事を摂っており、その臼歯には歯根がなく、切歯のように継続的に成長します。 [4]
多くの種において、臼歯は比較的大きく、複雑な構造をしており、高度に尖端または隆起している。齧歯類の臼歯は食物を細かく砕くのに十分備えている。 [1] 顎の筋肉は強力である。下顎は齧るときには前方に突き出し、咀嚼するときには後方に引かれる。 [2] 齧る ときには切歯が、咀嚼するときには臼歯が用いられるが、齧るときには頭蓋の構造上、これらの摂食方法を同時に用いることはできず、相互に排他的であると考えられている。 [5] 齧歯類のうち、 咬筋 は咀嚼において重要な役割を果たしており、咀嚼筋全体の筋肉量の60%~80%を占め、齧歯類の草食性食生活を反映している。 [6] 齧歯類のグループは、顎の筋肉の配置とそれに伴う頭蓋構造が他の哺乳類と、またグループ間で異なっている。
トウブハイイロリス などの背骨上目 (Sciuromorpha)は 、 大きく深い 咬筋 を有し、切歯で効率的に噛むことができます。一方 、ドブネズミなどの筋 上目(Myomorpha)は、 側頭筋 と咬筋が肥大しており、臼歯で力強く噛むことができます。 [7]
その他の顔の特徴
齧歯類では、咬筋は眼球の後ろに挿入されており、齧る際に眼球が上下に動くことで起こる眼球運動に寄与している。 [7] モルモットなどのヒヨケザル 目(Hystricomorpha) は、ネズミやリスよりも浅咬筋が大きく深咬筋が小さいため、切歯で噛む効率が低い可能性があるが、内部翼突筋が肥大しているため、咀嚼時に顎をより横に動かすことができると考えられる。 [8] 頬袋 は 、食物を貯蔵するために用いられる特有の形態学的特徴であり、 カンガルーネズミ 、ハムスター、シマリス、ホリネズミなどの特定の齧歯類の亜群に顕著に見られる。これらの亜群は、口から肩の前部にかけて2つの袋を持つ。 [9] マウスやラットにはこの構造はないが、頬は、その領域の筋肉組織と神経支配が高度であるため、弾力性がある。 [10]
せん断ワープアルゴリズムを使用したマウスの頭蓋骨(CT)のボリュームレンダリング
サイズ
最大の種である カピバラ は体重が66kg(146ポンド)にもなりますが、ほとんどのげっ歯類は100g(3.5オンス)未満です。げっ歯類は多様な形態を持ちますが、典型的にはずんぐりとした体と短い四肢をしています。 [1]
数字
前肢は通常5本の指を持ち、その中には対向する親指も含まれますが、後肢は3本から5本の指があります。肘のおかげで前腕は非常に柔軟です。 [3] 種の大部分は 蹠行性 で、手のひらと足の裏で歩き、鉤爪のような爪を持っています。穴を掘る種の爪は長くて丈夫な傾向があり、樹上性の齧歯類はより短く鋭い爪を持っています。齧歯類は第一指に 爪が あり、手で食物を扱うのに使用します。このような爪と切歯を使っ た器用な摂食動作を組み合わせることで、硬い種子や木の実を食べることができ、現在ではこのニッチを独占しています。この親指の爪は祖先のものだと考えられていますが、例外として 地下生活 での習性や口からのみの摂食のために 爪に置き換わったことが挙げられます。 [11]
移動
げっ歯類は、四足 歩行、走行、穴掘り、木登り、 二足 ホッピング( カンガルーネズミ や ホッピングマウス )、遊泳、さらには滑空など、 多様な移動方法を用いる。 [3]
ウロコ尾リス と ムササビは 近縁種ではないが、 前肢から後肢にかけて パラシュートのような膜を使って木から木へと滑空することができる。 [12] アグーチ は 足が速く、 レイヨウに 似ており、 趾行性 で蹄のような爪を持つ。ほとんどのげっ歯類は尾を持ち、その形や大きさは様々である。 ユーラシアカワネズミ のように物を掴む のに適した 尾もあり、尾の毛はふさふさしたものから完全に無毛のものまで様々である。尾はコミュニケーションに使われることもあります。例えば、ビーバーは尾を水面に叩きつけたり、ハツカネズミは尾を鳴らして警戒を示したりできます。一部の種では尾が退化したり、尾が全くないものもあります。 [1] 一部の種では、尾の一部が切断されても再生可能です。 [3]
チンチラは 陸生哺乳類の中で最も密度の高い毛皮を持つことで知られています。 [13]
感覚
げっ歯類は一般的に、嗅覚 、聴覚、視覚が 発達しています。夜行性の種は目が大きく、 紫外線 に敏感な種もいます。多くの種は、触覚や 「ウィスキング」 を行うための長く敏感な ヒゲ 、すなわち触毛を持っています。 [14] ヒゲの動きは主に脳幹によって駆動され、脳幹は皮質によって刺激されます。 [14] しかし、Leggら(1989)は小脳回路を介した皮質とヒゲの間の代替回路を発見し、HemeltとKeller(2008)は上丘を介した回路を発見しました。 [14] 一部のげっ歯類は 頬袋 を持ち、毛で覆われている場合もあります。これは裏返しにして洗浄することができます。多くの種では、舌は切歯より先に届きません。げっ歯類は効率的な消化器系を持ち、摂取したエネルギーの約80%を吸収します。 セルロースを 摂取すると、食物は胃で軟化して 盲腸 に送られ、そこで細菌によって 炭水化物 に分解されます。げっ歯類は 食糞を 行い、自身の糞を食べることで腸管から栄養分を吸収します。そのため、げっ歯類は硬くて乾燥した糞を排泄することが多いです。 [1] Horn et al. 2013 [15] は、げっ歯類は嘔吐能力を全く持たないことを明らかにしています。 [16] [17] [18] [19] 多くの種では、陰茎には陰茎骨( バキュラム )が含まれており、精巣は腹部または鼠径部に位置しています。 [3]
性的二形性
性的二形性は 多くの齧歯類種に見られる。一部の齧歯類ではオスがメスより大きいが、他の種ではその逆である。オス偏向性の性的二形性は、 ジリス 、カンガルーネズミ、単独性 モグラネズミ 、 ホリネズミに典型的であり、 性淘汰 とオス同士の戦闘の増加 により発達したと考えられる。メス偏向性の性的二形性は シマリス と ジャンピングマウスに見られる。なぜこのようなパターンが生じるのかは解明されていないが、 キイロマツシマリス の場合 、オスは繁殖成功率が高いため、より大きなメスを選択した可能性がある。 ハタネズミ などの一部の種では、性的二形性は個体群ごとに異なる場合がある。 バンクハタネズミ ではメスがオスよりも一般的に大きいが、オス偏向性の性的二形性は高山個体群で見られる。これはおそらく捕食者が少なく、オス間の競争が激しいためであると考えられる。 [20]
分布と生息地
花壇にいる ドブネズミ。げっ歯類の中には、人間の居住地で繁殖する種類もいる。
齧歯類は哺乳類の中で最も広く分布するグループの一つであり、南極大陸を除くすべての大陸で見られます。有胎盤陸生哺乳類の中で、人間の介入なしにオーストラリアと ニューギニア に定着した唯一の種です。また、人間の介入によって、多くの遠隔海洋島にも齧歯類が生息するようになりました(例: ポリネシアネズミ )。 [3]齧歯類は、寒冷 ツンドラ (雪の下でも生息可能)
から高温の砂漠まで、ほぼあらゆる陸上生息地に適応しています。
樹上性リス や 新世界ヤマアラシ などの種は 樹上性 ですが、 ホリネズミ 、 トゥコツコ 、モグラネズミなどの種は ほぼ完全に地下で生活し、複雑な巣穴システムを構築します。また、地表に生息するものの、退避用の巣穴を持つ種もいます。ビーバーやマスクラットは 半 水生動物として知られていますが [1] 、水生生活に最も適応した齧歯類は ニューギニアに生息 するミミズネズミでしょう [21] 。齧歯類は、 農業地帯 や 都市部 などの人間が作り出した環境でも繁栄してきました [22] 。
かじった木の幹でダムを作り、湖を築いた この 北米のビーバーのように、一部のげっ歯類は 生態系エンジニア と考えられています。
一部の種は人間にとって一般的な害獣である一方、げっ歯類は生態学的にも重要な役割を果たしています。 [1] げっ歯類の中には、 それぞれの生息地において キーストーン種 や 生態系エンジニア とみなされる種もいます。北米の 大平原では、 プレーリードッグの穴掘り活動が土壌の 通気性 と栄養分の再分配に重要な役割を果たし 、土壌の有機物含有量を高め、吸水性を高めています。プレーリードッグはこれらの草原の生息地を維持しており、 [23] バイソン や プロングホーン などの大型草食動物は、 飼料の栄養価が高いため、プレーリードッグのコロニーの近くで草を食むことを好みます。 [24]
プレーリードッグの絶滅は、地域および地方における 生物多様性の喪失 、種子の食害の増加、そして侵入性低木の定着と拡散にも寄与する可能性があります。 [23]穴を掘る齧歯類は 菌類 の子実体を食べ 、糞便を通して 胞子 を拡散させる可能性があります。その結果、菌類は拡散し、植物の根(通常は菌類なしでは生育できません)と 共生関係 を築くことができます。このように、これらの齧歯類は健全な森林を維持する上で役割を果たしている可能性があります。 [25]
多くの温帯地域において、ビーバーは 水文学的に 重要な役割を果たしています。ビーバーはダムや巣を作る際に、小川や河川の流れを変え [26] 、広大な湿地の生息地を創出します。ある研究では、ビーバーによる土木工事によって 河川沿いの 草本植物 種の数が33%増加することが示されています [27] 。 別の研究では、ビーバーが野生のサケの個体数を増加させていることが示されています [28] 。一方、一部のげっ歯類は、その生息範囲が広いため、 害獣 とみなされています [29] 。
行動と生活史
給餌
頬袋に食べ物を運ぶ 東部シマリス。
ほとんどの齧歯類は 草食性 で、種子、茎、葉、花、根などの植物質のみを食べます。 雑食性の ものもあれば、捕食性のものもあります。 [2] ハタネズミ は 典型的な草食性齧歯類で、イネ科植物、ハーブ、塊茎、コケなどの植物を食べ、冬には樹皮を齧ります。昆虫の幼虫などの無脊椎動物も食べることがあります。 [30] プレーンズ ポケットホリネズミは 、トンネルを掘る際に地中で見つけた植物質を食べ、また、頬袋にイネ科植物、根、塊茎を集めて 地下の貯蔵室に 貯蔵します。 [31]
テキサス ホリネズミは、 顎で植物の根を掴み、巣穴に引き込むことで、地上に出て餌をとることを避けています。また、糞食性も持っています。 [32] アフリカ ホリネズミ は地上で餌を探し、食べられそうなものは何でも、顔が横に突き出るほど大きな頬袋に集めます。その後、巣穴に戻り、集めた餌を選別して栄養価の高いものを食べます。 [33]
アグーチ属は、 ブラジルナッツ の大きな果実を割ることができる数少ない動物群の一つです 。中には一食で食べきれないほど多くの種子が含まれているため、アグーチは一部を持ち帰り、貯蔵します。アグーチが回収できなかった種子は、発芽時に親木から遠く離れた場所に保管されるため、種子の散布に役立ちます。他のナッツ類の木は秋に実を豊かに実らせる傾向があります。一食で食べきれないほど多くの種子をリスが集め、木の割れ目や洞に貯蔵します。砂漠地帯では、種子は短期間しか入手できないことがよくあります。カンガルーネズミは見つけた種子をすべて集め、巣穴の貯蔵室に貯蔵します。 [33]
草を食む カピバラ 。
季節的な豊作に対処する戦略は、できるだけ多く食べ、余剰の栄養素を脂肪として蓄えることです。 マーモットは これを実行し、秋には春よりも50%も体重が増えることがあります。彼らは長い冬の 冬眠 の間、蓄えた脂肪に頼ります。 [33] ビーバーは成長中の木の葉、芽、樹皮の内側、そして水生植物を食べます。彼らは秋に小木や葉の茂った枝を切り倒し、池に沈めて端を泥に突き刺して固定することで、冬の食料を貯蔵します。こうすることで、池が凍っていても水中の食料にアクセスすることができます。 [34]
齧歯類は伝統的に草食動物と考えられてきたが、小型齧歯類の多くは昆虫、蠕虫、菌類、魚類、肉類などを日和見的に食事に取り入れており、少数の種は動物質を食事に頼るように特化している。齧歯類の歯の機能形態学的研究は、原始的な齧歯類が草食ではなく雑食であったという考えを裏付けている。文献研究では、SciuromorphaとMyomorphaの多くの種、およびHystricomorphaの少数の種が、食事に動物質を含めていたか、飼育下でそのような食物を提供された場合は食べるように準備されていたことが示されている。通常草食性と考えられている北米の シロアシネズミ の胃の内容物を調べたところ、34%が動物質であることがわかった。 [35]
より特化した肉食動物としては 、昆虫や軟体無脊椎動物を餌とするフィリピンの トガリネズミ や、水生昆虫、魚、甲殻類、ムール貝、カタツムリ、カエル、鳥の卵、水鳥などを食べるオーストラリア産のラカリネズミなどが います。 [35] [36] 北米の乾燥地帯に生息するバッタ ネズミ は、昆虫、サソリ、その他の小型ネズミを餌とし、植物質はごくわずかです。短い脚と尾を持つずんぐりとした体格ですが、機敏で、自分と同じくらいの大きさの獲物も容易に倒すことができます。 [37]
社会的行動
プレーリードッグの「街」。プレーリードッグは非常に社交的な動物です。
げっ歯類は、ハダカデバネズミ の 哺乳類の カースト制度 [38] 、 コロニー プレーリードッグの広大な「町」 [39] 、家族集団、そして 食用ヤマネ の独立した孤独な生活に至るまで、幅広い種類の社会行動を示す 。成体のヤマネは、採食範囲が重なることもあるが、それぞれ個別の巣に住み、別々に採食し、繁殖期に交尾のために短時間集まる。ホリネズミ も 繁殖期以外は単独で行動し、それぞれが複雑なトンネル網を掘り、縄張りを維持する。 [40]
大型のげっ歯類は家族単位で生活する傾向があり、親と子どもは子どもが散らばるまで一緒に暮らします。 ビーバーは 大家族単位で生活し、通常は大人のつがい、今年の子、前年の子ども、時には年長の子どもが一緒に暮らします。 [41] ドブネズミは通常、最大で6匹のメスが巣穴を共有し、1匹のオスが巣穴の周りの 縄張り を守る小さなコロニーで生活します。個体群密度が高い場合、このシステムは崩れ、オスは範囲が重複する階層的な 優位 システムを示します。メスの子どもはコロニーに残り、オスの子どもは散らばります。 [42] プレーリー ハタネズミ は 一夫一婦制 で、生涯のつがいの絆を形成します。繁殖期以外では、プレーリーハタネズミは小さなコロニーで他のオスと一緒に生活します。オスは交尾するまでは他のオスに攻撃的ではありませんが、交尾後は縄張り、メス、巣を他のオスから守ります。ペアは寄り添い合い、お互いの毛づくろいをし、巣作りや子育ての責任を分担します。 [43]
ハダカデバネズミ の巣 。
げっ歯類の中で最も社会的な動物の一つにジリスがいます。ジリスは通常 、メスの血縁関係に基づいて コロニーを形成し、オスは乳離れすると分散し、成体になると遊牧民になります。ジリスの協力関係は種によって異なり、通常は警戒音を鳴らしたり、縄張りを守ったり、餌を共有したり、巣の保護をしたり、子殺しを防いだりします。 [44] オグロ プレーリードッグは、 数ヘクタールに及ぶこともある大きな町を形成します。巣穴は互いにつながっておらず、コテリーと呼ばれる縄張りを持つ家族集団によって掘られ、そこに居住します。コテリーは通常、成体オス1頭、成体メス3~4頭、繁殖期ではない1歳児数頭、そしてその年の子で構成されます。コテリー内の個体は互いに友好的ですが、部外者には敵対的です。 [39]
おそらく、げっ歯類におけるコロニー行動の最も極端な例は、 社会性 ハダカデバネズミと ダマラランドモグラネズミ である。ハダカデバネズミは完全に地中で生活し、最大80匹のコロニーを形成できる。コロニー内のメス1匹とオス最大3匹だけが繁殖し、残りのメンバーはより小型で不妊であり、働きネズミとして機能する。中には中間の大きさの個体もいる。彼らは子育てを手伝い、生殖個体が死亡した場合にはその代わりを務めることができる。 [38] ダマラランドモグラネズミの特徴は、コロニー内に生殖活動を行うオスとメスがそれぞれ1匹ずついる点である。残りの動物は完全に不妊ではなく、独自のコロニーを形成した場合にのみ繁殖可能となる。 [45] ハダカデバネズミの寿命は小型げっ歯類としては特に長く、約30年である。この長寿の根拠は調査されてきた。 [46] ハダカデバネズミは、寿命の短いマウスよりも、いくつかのDNA修復経路のコア遺伝子を含むDNA修復遺伝子を高いレベルで発現しており、DNA修復が寿命保証システムとして機能していることが示唆されている。 [46]
コミュニケーション
嗅覚
ハツカネズミなどの縁故主義的な種は、尿、糞便、腺分泌物によって同族を認識します。
げっ歯類は、種内外のコミュニケーション、道のマーキング、縄張りの確立など、様々な社会的状況においてマーキングを行います。尿は、種、性別、個体識別を含む個体の遺伝情報、そして優位性、生殖状態、健康状態に関する代謝情報を提供します。 主要組織適合遺伝子複合体 (MHC)由来の化合物は、いくつかの尿タンパク質に結合しています。捕食者の匂いは、マーキング行動を抑制します。 [47]
げっ歯類は嗅覚によって近親者を認識することができ、これにより 縁故主義 (血縁者への優遇行動)を示し、近親交配を避けることができる。この 血縁認識は、尿、糞便、腺分泌物などの 嗅覚 刺激によって行われる 。主な評価にはMHCが関与し、2個体の血縁度は共通するMHC遺伝子と相関関係にあると考えられる。血縁関係のないコミュニケーションでは、縄張り境界など、より恒久的な匂いマーカーが必要となるため、 フェロモン輸送体として機能する不揮発性 主要尿タンパク質 (MUP) も用いられる。MUPは個体識別のシグナルとしても機能し、オスの ハツカネズミ ( Mus musculus )は、遺伝的にコード化されたMUPを約12個含む尿を排泄する。 [48]
ハツカネズミは、縄張りのマーキング、個体や集団の認識、そして社会組織化のために、フェロモンを含む尿を排出します。 [49] 縄張り意識を持つビーバーや アカリスは 、近隣の動物の匂いを嗅ぎ分け、馴染むため、縄張り意識を持たない「浮遊者」や見知らぬ動物の侵入よりも、近隣の動物による侵入に対して攻撃的な反応を示すことが少なくなります。これは「 親愛なる敵効果 」として知られています。 [50] [51]
聴覚
デグーは 複雑な発声レパートリーを持っています。
多くの齧歯類、特に昼行性で社会性のある種は、脅威を察知した際に様々な警戒音を発します。これには直接的、間接的な利点があります。潜在的な捕食者は、自分が脅威に気づいたことを知ると行動を停止するかもしれませんし、警戒音によって 同種 または近縁種が回避行動をとることも可能になります。 [52] プレーリードッグなど、いくつかの種は複雑な対捕食者警戒音システムを備えています。これらの種は、異なる捕食者(例えば、空中捕食者や地上捕食者)に対して異なる鳴き声を発し、それぞれの鳴き声には具体的な脅威の性質に関する情報が含まれています。 [53] 脅威の緊急性も、鳴き声の音響特性によって伝えられます。 [54]
社会性齧歯類は、孤独に暮らす種よりも幅広い種類の鳴き声を持つ。カタバモグラネズミの 成体では15種類 、幼体では4種類の鳴き声が確認されている。 [55] 同様に、同じく社会性で穴を掘る齧歯類である デグーは 、多様なコミュニケーション方法を示し、15種類の異なる音からなる精巧な発声レパートリーを持っている。 [56] ヤマネ 間の社会的コミュニケーションには超音波による鳴き声が重要な役割を果たしており 、個体同士が視界から外れているときに用いられる。 [57]
ハツカネズミは様々な状況で可聴音と超音波音の両方を使用します。可聴音は敵対行為や攻撃的な遭遇の際によく聞かれますが、超音波音は性的コミュニケーションや、巣から落ちた子ネズミの鳴き声にも用いられます。 [49]
マーモットの 口笛。
実験用ラット (ドブネズミ、 Rattus norvegicus )は、乱暴な遊び、 モルヒネ の定期的な投与を予期しているとき、交尾中、くすぐられたときなど、快感とされる状況において、短く高周波の超音波発声を行う。この発声は独特の「さえずり」と表現され、 笑い声 に例えられ 、何かご褒美を期待しているという解釈がなされている。臨床研究では、さえずりは肯定的な感情と関連付けられており、くすぐられる相手との社会的絆が形成され、ラットはくすぐられる相手を求めるように条件付けされる。しかし、ラットが加齢するにつれて、さえずりを発する傾向は低下する。他の多くのラットの発声と同様に、さえずりは特別な装置がなければ人間には聞き取れないほど高い周波数であるため、この目的で コウモリ探知機 が使用されている。 [58]
ビジュアル
齧歯類は、霊長類を除くすべての胎盤哺乳類と同様に、網膜に2種類の光受容錐体、 つまり短波長の「青色紫外線」型と中波長の「緑色」型しか持たない [59] 。そのため、 二色型 に分類されるが、紫外線(UV)スペクトルに視覚的に敏感であるため、人間には見えない光を見ることができる。この紫外線感受性の機能は必ずしも明らかではない。例えば デグー では、腹部は背中よりも多くの紫外線を反射する。そのため、デグーが警戒時に後ろ足で立ち上がると、他のデグーに腹部を見せることになるため、紫外線視覚は警戒を伝える役割を果たしている可能性がある。四つん這いの姿勢では、紫外線反射率の低い背中が捕食者から視認されにくくするのに役立つ可能性がある [60] 。紫外線は日中は豊富だが、夜間はそれほど多くない。朝夕の薄明時間帯には、紫外線と可視光線の比率が大幅に増加する。多くのげっ歯類は薄暮時間帯(薄明活動)に活動するため、紫外線感受性はこうした時間帯に有利となる。夜行性のげっ歯類にとって紫外線反射率は疑わしい。 [61]
多くのげっ歯類(ハタネズミ、デグー、ネズミなど)の尿は紫外線を強く反射するため、目に見える痕跡だけでなく嗅覚的な痕跡も残すことでコミュニケーションに利用されることがあります。 [62] しかし、反射される紫外線の量は時間とともに減少するため、状況によっては不利になることがあります。 チョウゲンボウは げっ歯類の古い足跡と新しい足跡を区別することができ、最近マークされたルートでの狩猟の方が成功率が高いのです。 [63]
触覚
中東 のメクラネズミは 地震通信 を利用しています 。
振動は、同種の個体に特定の行動、捕食者への警告と回避、群れや集団の維持、求愛などを伝える手がかりとなる。 中東のメクラネズミは、 地震通信 が記録された最初の哺乳類である 。この 穴掘り 齧歯類は、トンネルの壁に頭を打ち付ける。この行動は当初、トンネル建設行動の一部と解釈されていたが、最終的には、近隣のメクラネズミとの長距離通信のために、時間的にパターン化された地震信号を生成していることが判明した。 [64]
フットドラミングは、捕食者への警告や防御行動として広く用いられている。主に、掘り出し物を食べる齧歯類や半掘り出し物を食べる齧歯類が用いる。 [65] オオカンガルーネズミは、様々な状況で複雑なフットドラミングパターンを複数示す。その一つがヘビに遭遇した時である。フットドラミングは近くの子孫に警告を与えることもあるが、ネズミが警戒しすぎて攻撃が成功しないことを伝え、ヘビの捕食行動を阻止している可能性が高い。 [64] [66] いくつかの研究では、 ケープモグラネズミ が求愛行動中に、種内コミュニケーションの手段として 地面の振動を 意図的に利用していることが示唆されている。 [67] フットドラミングはオス同士の競争に関与していると報告されている。優位なオスはドラミングによって資源保有能力を示し、潜在的なライバルとの物理的接触を最小限に抑える。 [64]
交配戦略
ケープジリス は 乱交性の齧歯動物の一例です。
齧歯類の中には一夫一婦制の種があり、成体の雄と雌は永続的な つがい を形成します。一夫一婦制には、義務的一夫一婦制と条件的一夫一婦制の2つの形態があります。義務的一夫一婦制では、両親が子を育て、その生存に重要な役割を果たします。これは、 カリフォルニアマウス 、 オールドフィールドマウス 、 マダガスカルオオネズミ 、ビーバーなどの種に見られます。これらの種では、オスは通常、パートナーとのみ交尾します。義務的一夫一婦制は、子への愛情が増すだけでなく、成体のオスにとって、つがいが見つからない、あるいは不妊のメスと交尾する可能性を減らすという利点もあります。条件的一夫一婦制では、オスは直接的な子育てを行わず、空間的に分散しているため他のメスにアクセスできないため、1匹のメスと交尾を続けます。プレーリーハタネズミはこの形態の一夫一婦制の例と思われ、オスは近隣のメスを守り、防衛します。 [68]
一夫多妻制の 種では 、オスは複数のメスを独占し、交尾しようとします。一夫一婦制と同様に、齧歯類の一夫多妻制には防衛型と非防衛型の2つの形態があります。防衛型一夫多妻制では、オスはメスを引き付ける資源を含む縄張りを支配します。これは、 キバラマーモット 、 カリフォルニアマーモット 、 コロンビアマーモット 、 リチャードソンマーモット などのジリスに見られます。縄張りを持つオスは「定住型」オスと呼ばれ、その縄張り内に住むメスは「定住型」メスと呼ばれます。マーモットの場合、定住型オスは縄張りを失うことはなく、侵入してきたオスとの遭遇では常に勝利します。一部の種は定住型メスを直接防衛することが知られており、その結果生じる争いはメスに重傷をもたらすことがあります。防衛を伴わない一夫多妻制の種では、オスは縄張り意識を持たず、独占できるメスを探して広範囲を移動します。これらのオスは優位性の階層構造を形成し、上位のオスは最も多くのメスにアクセスできます。これは、 ベルディングジリス や一部の樹上リスなどの種に見られます。 [68]
雌の リチャードソンジリスの 交尾 プラグ
齧歯類にも、オスとメスが複数のパートナーと交尾する乱交が見られます。シロアシネズミ などの種では、メスが複数の父親を持つ子孫を産みます。乱交は 精子の競争 を激化させ、オスはより大きな精巣を持つ傾向があります。 ケープジリス では、オスの精巣は頭胴長の20%にも達することがあります。 [68] 齧歯類の中には、一夫一婦制、一夫多妻制、乱交制など、柔軟な配偶システムを持つ種もあります。 [68]
げっ歯類のメスは、配偶者の選択において積極的な役割を果たします。メスの選好に影響を与える要因としては、オスの大きさ、優位性、空間能力などが挙げられます。 [69] 真社会性のハダカデバネズミでは、1匹のメスが少なくとも3匹のオスとの交尾を独占します。 [38] 生殖活動が活発なメスのハダカデバネズミは、見知らぬオス(一般的に血縁関係のないオス)と交尾する傾向がありますが、生殖活動が活発でないメスは区別する傾向がありません。 [70] 生殖活動が活発なメスが見知らぬオスを好むのは、近親交配が通常、劣性有害遺伝子の発現につながるため、近親交配を避けるための適応であると考えられています。 [71]
ドブネズミやハツカネズミなどのほとんどのげっ歯類では、 排卵は 規則的な周期で起こりますが、ハタネズミなどでは 交尾によって排卵が誘発され ます。交尾中、一部のげっ歯類のオスはメスの生殖口に 交尾栓 を挿入します。これは精子の漏出を防ぐため、また他のオスによるメスへの受精を防ぐためです。メスは交尾栓をすぐに取り外すことも、数時間後に取り外すこともできます。 [69]
中基底核視床下部 における 甲状腺ホルモン と ヨウ素 の 代謝は、 光周期 に応じて変化する 。甲状腺ホルモンは、結果として生殖機能の変化を引き起こす。これは、シベリアンハムスターにおいてWatanabe et al. 2004, 2007、Barrett et al. 2007、Freeman et al. 2007、Herwig et al. 2009、 シリアハムスター においてRevel et al. 2006とYasuo et al. 2007 、 ラット においてYasuo et al. 2007とRoss et al. 2011、マウスにおいてOno et al. 2008によって報告されている。 [72]
出産と子育て
木の山の下の巣にいる 若い ハタネズミ。
齧歯類は種によって晩成性 (盲目で毛がなく比較的未発達)または 早成性 (大部分が毛に覆われ、目が開いておりかなり発達している)で生まれることがある 。晩成性の状態はリスやネズミに典型的であるのに対し、早成性の状態はモルモットやヤマアラシのような種で通常見られる。晩成性の子どもを持つメスは、通常出産前に精巧な巣を作り、子どもが 乳離れする までそれを維持する。メスは座った状態または横になった状態で出産し、子どもはメスの向いている方向に出てくる。新生児は目が開いて数日後に初めて巣から出て、最初は定期的に戻ってくる。年齢が上がり成長するにつれて巣に来る頻度は減り、乳離れすると永久に去る。 [73]
早熟性の種では、母親は巣作りにほとんど労力を費やさず、中には巣を全く作らないものもいます。メスは立ったまま出産し、子はメスの後ろから出てきます。これらの種の母親は、動き回る子と母性的な声で接触を保ちます。早熟性の子は比較的自立しており、数日以内に乳離れしますが、母親に授乳され、毛づくろいを受け続けることもあります。げっ歯類の出産数にもばらつきがあり、出産数の少ないメスは出産数の多いメスよりも巣の中で過ごす時間が長くなります。 [73]
子連れのパタゴニアマラ 2頭 。一夫一婦制と共同営巣の種の例。
げっ歯類の母親は、授乳、毛繕い、回収、群がるなどの直接的な親の世話と、食物の貯蔵、巣作り、子孫の保護などの間接的な子育ての両方を行う。 [73] 多くの社会性動物種では、子どもは親以外の個体に世話をされることがあり、これは他親子 関係 または 協力的繁殖 として知られている。これはオグロプレーリードッグやベルディングジリスで見られることが知られており、母親は共同の巣を持ち、自分の子どもだけでなく血縁関係のない子どもも育てる。これらの母親が自分の子どもを区別できるかどうかは疑問である。 パタゴニアマラ でも子どもは共同の巣穴に入れられるが、母親は自分以外の子どもが授乳することを許可しない。 [74]
子殺しは多くのげっ歯類種に見られ 、同種の成体で雌雄を問わず行われることがある。この行動の理由としては、栄養ストレス、資源競争、親の養育の誤った方向への誘導を避けるため、そしてオスの場合は母親を性的に受容させようとするためなど、いくつか提案されている。後者の理由は 霊長類 や ライオン ではよく裏付けられているが、げっ歯類ではあまり裏付けられていない。 [75] オグロプレーリードッグでは子殺しが広く行われているようで、侵入してきたオスや移入してきたメスによる子殺しや、時折 自分の子を 食い合うこともある。 [76] 他の成体による子殺しから身を守るため、メスのげっ歯類は潜在的な加害者への回避や直接的な攻撃、複数回の交配、縄張り意識、妊娠の早期終了を行うことがある。 [75] 胎児殺しは げっ歯類でも起こることがある。 アルプスマーモット では 、優位なメスは、妊娠中に劣位のメスに対して敵対的な態度をとることで、その繁殖を抑制する傾向がある。その結果生じるストレスが胎児の流産を引き起こす。 [77]
知能
カンガルーラットは 空間記憶によって食料の隠し場所を見つけることができます。
げっ歯類は高度な 認知 能力を有しています。毒餌を避ける方法を素早く学習するため、対処が難しい害虫となっています。 [1] モルモットは餌への複雑な経路を学習し、記憶することができます。 [78] リスやカンガルーラットは、匂いだけでなく、 空間記憶 によって餌の隠し場所を見つけることができます。 [79] [80]
実験用マウス(ハツカネズミ)とラット(ドブネズミ)は、生物学への理解を深めるため の科学的モデル として広く用いられているため、その認知能力について多くのことが分かっています。ドブネズミは 認知バイアス を示し、情報処理はポジティブな感情状態かネガティブな感情状態かによって偏ります。 [81] 例えば、特定の音に反応して報酬を得るためにレバーを押し、異なる音に反応して電気ショックを避けるために別のレバーを押すように訓練された実験用ラットは、くすぐられた直後(ラットが好きなこと)には、中間の音に反応して報酬レバーを選ぶ可能性が高くなります。これは、「動物モデルにおいて、直接測定されたポジティブな感情状態と不確実性下での意思決定との間に関連性があること」を示唆しています。 [82]
実験用(褐色)ラットはメタ認知 能力 、つまり自身の学習を考慮し、自分が知っていること、または知らないことに基づいて意思決定を行う能力を持っている可能性がある。これは、タスクの難易度と期待される報酬をトレードオフするような選択によって示される。この能力は、霊長類以外でこの能力を持つ最初の動物として知られているが、 ラット は 単純な オペラント条件付けの 原則に従っていた可能性があり、 [85] または 行動経済 モデルに従っていた可能性があるため、この発見には異論がある。 [86] 褐色ラットは幅広い状況で社会学習を使用するが、おそらく特に食物の好みを獲得する際にそうである。 [87] [88]
進化の歴史
ドイツ、 始新世 メッセルピット化石遺跡から発見された マシラミス 属の化石
歯列は 化石 げっ歯類を認識する上で重要な特徴であり 、そうした哺乳類の最古の記録は暁 新世 、約6600万年前の 非鳥類 恐竜絶滅直後のものである。これらの化石は ローラシア大陸 [89] 、 現在の北アメリカ、ヨーロッパ、アジアからなる超大陸で発見されている。げっ歯類と ウサギ目 (ウサギ、ノウサギ、ナキウサギ)からなる系統群である グリレス が他の胎盤哺乳類から分岐したのは、白亜紀-古第三紀の境界から数百万年以内であり、げっ歯類とウサギ目はその後 新生代 に 放散した [90] [91] 。 一部の 分子時計データによると、現代のげっ歯類(げっ歯目)は 白亜紀 後期までに出現していたことが示唆されているが [92] 、 その他の分子分岐推定は化石記録と一致している。 [93] [94]
齧歯類はアジアで進化したと考えられている。アジアでは、 白亜紀-古第三紀の絶滅によって現地の 多丘歯類 動物相が深刻な影響を受け 、北米やヨーロッパの近縁種とは異なり、完全に回復することはなかった。結果として生じた生態学的空白の中で、齧歯類やその他のグリア類は進化と多様化を遂げ、絶滅した多丘歯類が残したニッチを獲得した。齧歯類の拡散と多丘歯類の絶滅との相関関係は議論の的となっており、完全には解決されていない。アメリカとヨーロッパの多丘歯類群集は、これらの地域への齧歯類の導入と相関して多様性を低下させたが、残存したアジアの多丘歯類は齧歯類と共存し、目立った交代は起こらなかった。最終的に、両系統は少なくとも1500万年間共存した。 [95]
齧歯類による世界大陸への定着の歴史は複雑である。大型の ネズミ上 科( ハムスター 、 スナネズミ 、ハツカネズミ 、 ラット を 含む)の移動は、アフリカに最大7回、北アメリカに5回、東南アジアに4回、南アメリカに2回、ユーラシアに最大10回まで及んだと考えられている。 [96]
角のあるホリネズミ Ceratogaulus hatcheriは 、後期中新世から前期更新世にかけて生息していた穴掘り哺乳類で、唯一知られている角のある齧歯類です。 [97]
始 新世 には、齧歯類が多様化し始めた。ビーバーは始新世後期にユーラシアに出現し、中新世後期には北アメリカに広がった。 [98] 始新世後期には、 少なくとも3950万年前にアジアで発生したと考えられる ヒストリコグナス類がアフリカに侵入した。 [99] アフリカからは、化石証拠から、当時孤立した大陸であっ た南アメリカに ヒストリコグナス類( モルモット目 )が定着したことが示されている。明らかに、海流を利用して 漂流物に乗って大西洋を横断していた 。 [100] モルモット目は4100万年前までに南アメリカに到着しており(アフリカのヒストリコグナス類としては少なくともこの時期まで遡る)、 [99] 漸新世 前期には 大アンティル諸島に到達していた ことから 、南アメリカ全域に急速に分散したに違いないと考えられる。 [101]
ネソミ科の 齧歯類は、2000万年から2400万年前にアフリカからマダガスカルへ移動したと考えられています。 [102] マダガスカル 原産の齧歯類27種はすべて、 単一の植民地化イベントの子孫であると思われます。
2000万年前までには、ネズミ科などの現在の科に属すると明確に識別できる化石が出現した。 [89] 中新世 までに 、アフリカがアジアと衝突すると、 ヤマアラシなどのアフリカのげっ歯類が ユーラシア大陸 に広がり始めた 。 [103] 化石種の中には、現代のげっ歯類に比べて非常に大きいものもあり、 その中には体長2.5メートル(8フィート2インチ)、体重100キログラム(220ポンド)にまで成長した巨大ビーバー、 Castoroides ohioensis が含まれていた。 [104] 最大のげっ歯類として知られているのは 、 体長3メートル(10フィート)と推定される パカラナの Josephoartigasia monesi である。 [105]
オーストラリアに最初の齧歯類が到着したのは約500万年前、インドネシアを経由してである。オーストラリアでは 有袋類 が最も顕著な哺乳類であるが、 ネズミ 亜科に属する多くの 齧歯類もこの 大陸の哺乳類種 に含まれる 。 [106]中新世と前期 鮮新世 にオーストラリアに定着した齧歯類の最初の波である「古い固有種」は約50種あり、後期鮮新世または前期更新 世 に続く波で到来した「新しい固有種」の 真のネズミ( Rattus )は8種ある。オーストラリアで最古の化石齧歯類は最大で450万年前のものであり、 [107]分子データは後期中新世または前期鮮新世に西からニューギニア島に定着し、その後急速に多様化したことを裏付けている。さらに200万年から300万年後、オーストラリアに1回または複数回定着した後に 適応放散 の波が 起こった。 [108]
齧歯類は、 約300万年前の ピアチェンツ期に パナマ地峡の 形成によってアメリカ大陸がつながったことで生じた アメリカ大陸大交流 に関与した。 [109] この交流で、 新世界のヤマアラシ(エレチゾンティダエ科)などの 少数の種が北へ向かった。 [89] しかし、 シグモドゥス亜科 の主な南方への侵入は、少なくとも数百万年前から陸橋の形成に先行しており、おそらくは筏流しによって起こったと考えられる。 [110] [111] [112] シグモドゥス亜科は南アメリカで一度爆発的に多様化したが、ある程度の多様化は植民地化以前に中央アメリカですでに起こっていた可能性がある。 [111] [112]
分類
目 名「齧歯類」 の使用は、イギリスの旅行家で博物学者の トーマス・エドワード・ボウディッチ (1821年)に由来する。 [113] 現代 ラテン 語の Rodentiaは、 rodens ( rodere の現在分詞 、「かじる」、「食べつくす」) に由来する。 [114] ノウサギ 、 ウサギ 、 ナキウサギ(ウサギ目) は 、齧歯類と同様に継続的に成長する切歯を持ち、かつてはこの目に含まれていた。しかし、これらの動物は上顎にもう1対の切歯を持ち、両目は全く異なる進化の歴史を持つ。 [115] 齧歯類の系統発生学では、 ノウサギ、 ウサギ 、 ナキウサギの 3つの系統群 に分類される。以下の系統図は、Wuらによる2012年の分子時計と古生物学的データとの整合に基づく、齧歯類の内部および外部の関係を示している。 [116]
Fabreらによる2012年の研究に基づく現生齧歯類科。 [117]
齧歯目は、 亜目 、 下目 、 上科 、 科 に分類できる。齧歯類は、大体同じようなニッチを埋めるように進化してきたため、多くの 類似性 と 収束性 がある。この類似進化には、歯の構造だけでなく、眼窩の下の頭蓋骨も含まれており、類似した特徴が共通の祖先によるものではない可能性があるため、分類が困難になっている。 [118] [119] ブラント (1855)は、顎の特定の筋肉の発達に基づいて、齧歯類を筋亜目、齧歯亜目、筋亜目の3亜目に分けることを初めて提案し、この分類法は広く受け入れられた。シュロスラー(1884)は、主に頬歯を用いて齧歯類の化石を包括的に調査し、それらが古典的な系統樹に当てはまることを明らかにした。一方、トゥルボルグ(1899)は、下顎の屈曲度合いに基づいて、Sciurognathi亜目とHystricognathi亜目の2亜目のみを提唱した。これらはさらに、Sciuromorpha、Myomorpha、Hystricomorpha、Bathyergomorphaに細分化されることになっていた。マシュー(1910)は新世界齧歯類の 系統樹 を作成したが、より問題の多い旧世界種は含まれていなかった。その後も分類の試みは続けられたが、合意に至らず、一部の著者は古典的な3亜目体系を採用し、他の著者はトゥルボルグの2亜目体系を採用した。 [118]
これらの意見の相違は未解決のままであり、 分子生物学的研究 によってこのグループの 単系統性 が確認され、この系統群が暁新世の共通祖先から派生したことは明らかになっているものの、状況は完全には解決されていない。CarletonとMusser(2005)は 『世界の哺乳類種』 において、暫定的に5亜目(Sciuromorpha、Castorimorpha、Myomorpha、Anomaluromorpha、Hystricomorpha)を採用した。2021年現在、 アメリカ哺乳類学会は 481属2277種以上を含む34の科を認定している。 [120] [121] [122]
人間との交流
保全
絶滅危惧種のアカオノスリネズミの絵
齧歯類は哺乳類の中で最も絶滅が危惧されている目ではないが、一般の認識が限られているにもかかわらず、126属168種が保全の配慮を必要とすると言われている [123] 。齧歯類の属の76%は1種のみを含むため、比較的少数の絶滅で多くの系統的多様性が失われる可能性がある。絶滅の危機に瀕している種に関するより詳細な知識と正確な分類がなければ、保全は主に上位分類群(種ではなく科など)と地理的ホットスポットに基づく必要がある。 [123] イネネズミ のいくつかの種は 、おそらく生息地の喪失と外来種の導入により、19世紀以降絶滅した。 [124] コロンビアでは、 茶褐色の毛を持つドワーフヤマアラシは 1920年代にわずか2つの山岳地帯で記録され、一方、アカ トキオコノハズクはカリブ海沿岸の 模式地 でのみ知られている ため、これらの種は絶滅危惧種と考えられている。 [125] IUCN種の保存委員会は、「南米の多くのげっ歯類は、主に環境の撹乱と集中的な狩猟によって深刻な脅威にさらされていると結論付けることができる」と述べている。 [126]
「現在では世界中で蔓延している3種の片利共生齧歯類害獣種」 [127] (ドブネズミ、クマネズミ 、 ハツカネズミ)は、 大航海時代 に帆船などを通じて人間と共存して拡散し、太平洋に生息する4種目のポリネシアネズミ( Rattus exulans )とともに、 世界中の島々の 生物相に深刻な被害を与えてきました。例えば、1918年にクマネズミが ロード・ハウ島に到達した際には、 ロード・ハウ・ファンテイルを 含む 同島の陸生鳥類の40%以上が10年以内に絶滅しました [128] 。同様の被害は ミッドウェー島 (1943年)と ビッグ・サウス・ケープ島 (1962年)でも確認されています。保全プロジェクトを綿密に計画すれば、 ブロジファクム などの 抗凝血性 殺鼠剤を用いて、これらの害獣を島から完全に駆除することが可能です 。 [127] このアプローチはイギリスの ランディ 島で成功を収めており、推定4万匹のドブネズミを駆除することで、 マンクスミズナギドリ と アトランティックツノメドリ の個体群が絶滅の危機から回復するチャンスが生まれています。 [129] [130]
げっ歯類も気候変動の 影響を受けやすく 、特に低地の島に生息する種は顕著です。 オーストラリア 最北端に生息していたブランブル ・ケイ・メロミスは、 人為的な気候変動によって絶滅が宣言され た最初の哺乳類種です 。 [131]
搾取
毛皮
1900年の パリ 万国博覧会 に出展されたチンチラの 毛皮のコート
人類は古くから動物の皮を衣類に利用してきました。革は耐久性があり、 毛皮は 保温性が高いからです。 [2] 北米の先住民はビーバーの毛皮を多用し、なめして縫い合わせてローブを作りました。ヨーロッパ人はその品質を高く評価し、 北米の毛皮貿易 は発展し、初期の入植者にとって非常に重要なものとなりました。ヨーロッパでは、「ビーバーウール」として知られる柔らかい下毛がフェルト加工に最適であることがわかり、ビーバーの帽子や衣類の縁飾りに利用されました。 [132] [133] その後、より安価なフェルト加工用の毛皮として ヌートリアが 主流となり、アメリカとヨーロッパで広く養殖されました。しかし、流行の変化や新しい素材の登場により、動物の毛皮産業におけるこの分野は衰退しました。 [134] チンチラ は 柔らかく絹のような毛皮を持ち、その毛皮の需要は非常に高く、養殖が毛皮の主な供給源となる前には、野生ではほぼ絶滅していました。 [134] ヤマアラシの針とガードヘアは、伝統的な装飾品として用いられます。例えば、ガードヘアは ネイティブアメリカンの 「ポーキーローチ」 と呼ばれる頭飾りの製作に用いられます。主要な針は染色され、糸と組み合わせてナイフの鞘や革バッグなどの革製アクセサリーの装飾に用いられます。 ラコタ 族の女性は、 ヤマアラシに毛布をかけ、毛布に刺さった針を回収することで、 羽根飾り用の針を採取していました。 [135]
消費
少なくとも89種の齧歯類(主にモルモット、アグーチ、カピバラなど、ネズミ目)が人間に食用されている。1985年には、ネズミを食べる社会が少なくとも42存在した。 [136] モルモットは紀元前2500年頃に初めて食用として飼育され、紀元前1500年までに インカ帝国 の主要な肉源となった。ローマ人はヤマネを「グリラリア」と呼ばれる特別な容器、あるいは屋外の大きな囲いの中で飼育し、クルミ、クリ、ドングリを食べて肥育した。ヤマネは秋に最も太った時期に野生で捕獲され、ローストして蜂蜜に浸したり、豚肉、松の実、その他の香料を詰めて焼いたりした。研究者らは、大型哺乳類が少ないアマゾンでは、パカとアグーチが先住民が捕獲する年間の狩猟獲物の約40%を占めていたが、大型哺乳類が豊富な森林地帯では、これらのげっ歯類は捕獲量の約3%に過ぎないことを発見した。 [136]
モルモットはペルーの クスコ 料理に使われており、例えば クイ・アル・オルノ (焼きモルモット)などがある。 [2] [137]伝統的なアンデスのストーブは コンチャ または フォゴン と呼ばれ 、泥と粘土で作られ、藁やモルモットなどの動物の毛で補強されている。 [138] ペルーでは常時2000万匹のモルモットが飼育されており、年間6400万匹の食用モルモットの死骸が生産されている。モルモットの肉は19%がタンパク質であるため、優れた食料源となっている。 [136] アメリカ合衆国では主にリスが食べられているが、マスクラット、ヤマアラシ、 グラウンドホッグ も人間に食べられている。 ナバホ族は 泥で焼いたプレーリードッグを食べ、 パイユート族は ホリネズミ、リス、ネズミを食べていた。 [136]
動物実験
実験用ハツカネズミ
げっ歯類は動物実験の モデル生物 として広く使われている。 [2] アルビノ突然変異 ラットは 1828年に初めて研究に使われ、後に 純粋に科学的目的で 家畜化された最初の動物となった。 [139] 現在、ハツカネズミは最もよく使われる実験用げっ歯類で、1979年には世界中で年間5000万匹が使われていたと推定されている。ハツカネズミは体が小さく、繁殖力があり、妊娠期間が短く、扱いやすいこと、そして人間を苦しめる多くの病気や感染症にかかりやすいことから好まれている。 遺伝学 、 発生生物学 、 細胞生物学 、 腫瘍学 、 免疫学 の研究に使われている。 [140] モルモットは20世紀後半まで人気の実験動物だった。 1960年代には米国で年間約250万匹のモルモットが研究に使用されていましたが [141] 、その合計は1990年代半ばまでに約375,000匹に減少しました。 [142] 2007年には、モルモットがすべての実験動物の約2%を占めていました。 [141]モルモットは 、ルイ・パスツール 、 エミール・ルー 、 ロベルト・コッホ の実験を通じて、19世紀後半の 細菌理論 の確立に大きな役割を果たしました 。 [143] モルモットは数回 宇宙軌道に乗せられ ており、最初は1961年3月9日に ソ連のバイオ 衛星 スプートニク9号 で打ち上げ られ、回収に成功しました。 [144] ハダカデバネズミは 変温動物として知られている唯一の哺乳類であり、 体温調節 の研究に使用されています 。また、神経伝達 物質P を産生しないという点でも珍しく、研究者たちはこの事実を 痛み の研究に役立てています 。 [145]
げっ歯類は鋭敏な嗅覚を有しており、人間はこれを利用して匂いや化学物質を検知してきました。 [146] ガンビア フウロネズミは、 結核 菌を最大86.6%の感度、93%以上の特異度(菌の不在を検知する)で検知することができます 。また、同種は 地雷 の検知にも訓練されています。 [147] [148] 災害地域などの危険な状況での利用可能性について、ネズミの研究が行われてきました。ネズミは遠隔操作による指示に反応するように訓練することができ、通常は避ける明るい場所にも入るように誘導することも可能です。 [149] [150] [151]
ペットとして
チンチラ
モルモット [152] 、ネズミ、ラット、ハムスター、スナネズミ、チンチラ、デグー、シマリスなどのげっ歯類は、それぞれに特徴があり、狭い空間でも飼育できる便利なペットです。 [153] モルモットの多くは通常、適切な大きさのケージで飼育され、空間と社会的な交流に関する要件は様々です。幼い頃から触れ合えば、通常はおとなしく、噛みつきません。モルモットは寿命が長いため、大きなケージが必要です。 [78] ネズミも十分なスペースを必要とし、非常に飼い慣らされ、芸を覚え、人間との交流を楽しむようです。ネズミは寿命が短いですが、場所をほとんど取りません。ハムスターは単独で行動しますが、夜行性である傾向があります。興味深い行動をしますが、定期的に触れ合わないと防御的になることがあります。スナネズミは通常、攻撃的ではなく、噛みつくこともめったになく、人間や同種の動物との交流を楽しむ社交的な動物です。 [154]
害虫や病原菌の媒介者として
げっ歯類は、ハタネズミ によって被害を受けたジャガイモのように、作物に大きな損害を与えます 。
げっ歯類の中には 、人間が貯蔵した大量の食料を食べてしまう深刻な農業 害虫もいる。 [155] 例えば、2003 年にアジアでネズミによって失われた 米 の量は、2億人を養える量と推定されている。世界中での被害のほとんどは、比較的少数の種、主にネズミによって引き起こされている。 [156] インドネシア と タンザニア では 、げっ歯類によって作物の収穫量が約 15% 減少し、南米では損失が 90% に達した例もある。アフリカ全土で、 マストミス や ヒメネズミなどのげっ歯類が穀類、落花生、野菜、カカオに被害を与えている。アジアでは、ネズミ、ハツカネズミのほか、 Microtus brandti 、 Meriones unguiculatus 、 Eospalax baileyi などの種が、米、 モロコシ 、塊茎、野菜、ナッツ類 の作物に被害を与えている。 ヨーロッパでは、ネズミに加え、 アカネズミ (Apodemus )、 ミクロトゥス(Microtus) 、そして時折発生する セイヨウオオネズミ(Arvicola terrestris) といったネズミ類が、果樹園、野菜、牧草地、そして穀物に被害を与えています。南米では、 ホロキルス(Holochilus )、 アコドン(Akodon) 、カロミス( Calomys) 、 オリゴリゾミス (Oligoryzomys) 、 フィロティス(Phyllotis) 、 シグモドン(Sigmodon) 、 ジゴドントミス(Zygodontomys) といった、より広範なげっ歯類が、サトウキビ、 果物、野菜、塊茎を含む多くの作物に被害を与えています。 [156]
げっ歯類もまた、重要な病気の媒介者である。 [157] クマネズミは、ノミ を媒介して、 腺ペストの 原因となる細菌である ペスト 菌の拡散に主要な役割を果たしている。 [158] また、 チフス 、 ワイル病 、 トキソプラズマ症 、 旋毛虫症 の原因となる微生物を媒介している 。 [157] 多くのげっ歯類は 、 プーマラ ウイルス 、 ドブラバウイルス 、 サーレマーウイルス など、人間に感染するハンタウイルスを媒介している。 [159] げっ歯類はまた 、 バベシア症、皮膚 リーシュ マニア症 、ヒト顆粒球アナプラズマ症 、 ライム病 、 オムスク出血熱 、 パワッサンウイルス 、 リケッチア 痘、 回帰熱 、 ロッキー山紅斑熱、 西ナイルウイルス などの病気の媒介にも関与している 。 [160]
インド 、チェンナイの ネズミ駆除餌ステーション
げっ歯類は迷惑で 公衆衛生 を脅かすため、人間社会はしばしばその駆除を試みる。伝統的には、これには毒殺や罠猟が含まれていたが、その方法は必ずしも安全で効果的ではなかった。最近では、 総合的病害虫管理が 、害虫個体群のサイズと分布を決定するための調査、許容限界(介入すべき害虫活動のレベル)の設定、介入、および反復調査に基づく有効性の評価を組み合わせることで、駆除の改善を試みる。介入には、教育、法律や規制の制定と適用、生息地の修正、農業慣行の変更、 毒殺 や罠猟に加えて、 病原体 や 捕食者 を使用した 生物学的防除 が含まれる。 [161] サルモネラ などの病原体の使用は、人間や家畜に感染する可能性があり、げっ歯類が耐性を獲得することが多いという欠点がある。 フェレット 、 マングース 、 オオトカゲ などの捕食者の使用は 不十分であることがわかっている。飼い 猫 や野良猫は 、げっ歯類の個体数が多すぎない限り、げっ歯類を効果的に駆除することができます。 [162] 英国では、特にハツカネズミとドブネズミの2種が、栽培中の作物への被害、貯蔵作物の損失や汚染、施設の構造的損傷を抑制するため、また法律を遵守するために、積極的に駆除されています。 [163]
参照
参考文献
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さらに読む
マッケナ、マルコム・C.; ベル、スーザン・K. (1997). 『種レベル以上の哺乳類の分類 』 コロンビア大学出版局. ISBN 978-0-231-11013-6 。
ウィルソン, DE; リーダー, DM編 (2005). 『世界の哺乳類種:分類学的・地理的リファレンス 』 ジョンズ・ホプキンス大学出版局. ISBN 978-0-8018-8221-0 。
Carleton, MD; Musser, GG「齧歯類目」、Wilson & Reeder (2005) の 745 ~ 752 ページ。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、齧歯類 に関連するメディアがあります 。
無料辞書のウィクショナリーで 「rodent(齧歯動物)」 を調べてください。
動物学、骨学、比較解剖学
ArchéoZooThèque : 齧歯類の骨学 Archived 29 January 2015 at the Wayback Machine (photos)
ArchéoZooTheque : げっ歯類の骨格図
様々な
アフリカの齧歯類
Flickr のげっ歯類の写真
国立害虫管理協会 によるシカネズミ、ノルウェーネズミ、その他のげっ歯類に関する げっ歯類種ファクトシート