魚類の寄生虫、等脚類Cymothoa exigua は、リトグナトゥスの舌に取って代わる。

寄生とは、種間の密接な関係であり、一方の生物（寄生虫）が（少なくとも一部の時間）もう一方の生物（宿主）の表面または内部に生息して、宿主に何らかの害を与え、[1]構造的にこの生活様式に適応している。 [2]昆虫学者のEOウィルソンは、寄生虫の摂食様式を「1匹未満の単位で獲物を食べる捕食者」と特徴づけた。[3]寄生虫には、マラリア、睡眠病、アメーバ赤痢の原因となる単細胞原生動物、鉤虫、シラミ、蚊、吸血コウモリなどの動物、ミツバチやたむしの原因となる菌類、ヤドリギ、ネンジュモ、ハナショウブなどの植物が含まれる。

動物宿主を利用する寄生虫の主な戦略は6つあります。すなわち、寄生去勢、直接伝播寄生（接触による）、栄養伝播寄生（摂食による）、媒介伝播寄生、寄生性寄生、そして微小捕食です。分類の主要な軸の一つは侵襲性です。内部寄生虫は宿主の体内に生息し、外部寄生虫は宿主の体外で生息します。

捕食と同様に、寄生は消費者と資源の相互作用の一種ですが、[4]捕食者とは異なり、寄生者は寄生バチを除いて宿主よりもはるかに小さく、宿主を殺さず、多くの場合、宿主の体内または表面で長期間生息します。動物の寄生虫は高度に特殊化しており、各寄生種は特定の動物種に生息し、宿主よりも速い速度で繁殖します。典型的な例としては、脊椎動物の宿主と条虫や吸虫との相互作用、マラリアを引き起こすマラリア原虫種とノミとの相互作用などがあります。

寄生虫は、寄生去勢から宿主行動の改変に至るまで、一般的または特殊な病理によって宿主の適応度を低下させます。寄生虫は、生存に必要な資源を宿主から搾取することで、特に宿主を摂食したり、中間宿主（二次宿主）を利用して終宿主（一次宿主）から別の終宿主への伝播を助けたりすることで、自身の適応度を高めます。寄生は多くの場合明確ですが、種間の相互作用のスペクトルの一部であり、寄生性から捕食性へ、進化を経て相利共生へ、そして一部の菌類では腐生性へと段階的に変化します。

回虫や条虫などの寄生虫に関する人類の知識は、古代エジプト、ギリシャ、ローマにまで遡ります。近世初期には、アントニー・ファン・レーウェンフックが1681年に顕微鏡でランブル鞭毛虫（Giardia lamblia）を観察し、フランチェスコ・レディはヒツジ肝吸虫やダニなどの内部寄生虫と外部寄生虫について記述しました。近代寄生虫学は19世紀に発展しました。人間文化において、寄生は否定的な意味合いを持ちます。この意味合いは、ジョナサン・スウィフトの1733年の詩「詩について：狂詩曲」の中で風刺的に利用され、詩人を寄生虫に例えています。フィクションでは、ブラム・ストーカーの1897年のゴシックホラー小説『魔人ドラキュラ』とその後の多くの翻案作品に、血を飲む寄生虫が登場します。リドリー・スコット監督の1979年の映画『エイリアン』は、寄生性のエイリアンを描いた数多くのSF作品の一つです。 [5]

語源

英語で初めて使われたのは1539年で、パラサイトという語は中世フランス語の parasiteに由来し、ラテン語化されたparasitusから来ており、古代ギリシャ語の παράσιτος [6] (parasitos)  「他人の食卓で食事をする人」はπαρά [ 7] (para) 「そばに、そばに」、σῖτος (sitos) 「小麦、食物」に由来している。[8]関連語のparasitismという語は1611年から英語に登場している。[9]    

進化戦略

基本概念

腸内寄生虫である条虫Taenia soliumの頭部（頭節）には、宿主に付着するためのフックと吸盤がある。

寄生は共生の一種であり、寄生虫と宿主との間の密接かつ持続的な長期的生物学的相互作用である。腐生生物とは異なり、寄生虫は生きた宿主を餌とするが、例えば一部の寄生菌は、殺した宿主を餌として食べ続けることがある。片利共生や相利共生とは異なり、寄生関係は宿主を餌として、あるいは腸内寄生虫のように宿主の食物の一部を消費することで、宿主に害を与える。寄生虫は他の種と相互作用するため、病原体の媒介者として容易に作用し、病気を引き起こす可能性がある。[10] [11] [12] 捕食は相互作用が短時間であるため、定義上共生ではないが、昆虫学者のE・O・ウィルソンは寄生虫を「1匹未満の単位で獲物を食べる捕食者」と特徴づけている。[3]

その範囲内で、多くの戦略が考えられます。分類学者は、宿主との相互作用や、複雑になりがちな生活環に基づいて、寄生虫を様々な重なり合う体系で分類します。絶対寄生虫は生活環を完了するために宿主に完全に依存しますが、通性寄生虫はそうではありません。寄生虫の生活環が1つの宿主のみに関係するものは「直接的」と呼ばれ、終宿主（寄生虫が有性生殖を行う場所）と少なくとも1つの中間宿主が関係するものは「間接的」と呼ばれます。[13] [14]内部寄生虫は宿主の体内に生息し、外部寄生虫は宿主の体外で生息します。[15]中型寄生虫（例えば、一部のカイアシ類）は、宿主の体の開口部から侵入し、部分的にそこに留まります。[16]寄生虫の中には、幅広い宿主を餌とする汎用的な寄生虫もいますが、多くの寄生虫、特に動物に寄生する原生動物や蠕虫の大部分は、特定の宿主に特化した特殊な寄生虫です。[15]寄生虫の初期の基本的機能分類では、微小寄生虫と大寄生虫が区別されていました。これらにはそれぞれ、宿主-寄生虫群の個体群動態を解析するための数学モデルが割り当てられていました。 [17]宿主内で増殖し、ライフサイクルを完了できる微生物やウイルスは、微小寄生虫として知られています。大寄生虫は、宿主の体外または宿主の体内で増殖し、ライフサイクルを完了する多細胞生物です。[17] [18]

寄生の種類に関する考察の多くは、蠕虫などの陸生動物の寄生虫に焦点を当ててきた。他の環境や他の宿主の寄生虫も、しばしば類似の戦略をとる。例えば、キンメウナギはおそらく通性内部寄生虫（すなわち半寄生虫）であり、病気や死にかけの魚に日和見的に潜り込んで食べる。[19] カイガラムシ、アブラムシ、イモムシなどの植物食昆虫は外部寄生虫によく似ており、はるかに大きな植物を攻撃する。これらは、植物病を引き起こす細菌、真菌、ウイルスの媒介者として働く。カイガラムシの雌は移動できないため、宿主に恒久的に付着する絶対寄生虫である。[17]

寄生虫が潜在的な宿主を特定し接近するために用いる感覚入力は「宿主手がかり」として知られています。このような手がかりには、例えば振動、[20] 、呼気中の二酸化炭素、皮膚の匂い、視覚的特徴、熱的特徴、湿度などが含まれます。[21]寄生植物は、例えば光、宿主の生理化学特性、揮発性物質などを利用して潜在的な宿主を認識します。[22]

主要戦略

寄生戦略には、寄生去勢、直接伝播寄生、栄養伝播寄生、媒介伝播寄生、寄生性寄生、微小捕食の6つが主に存在します。これらは、動物だけでなく植物を宿主とする寄生生物にも当てはまります。[17] [23]これらの戦略は適応のピークを表しており、中間の戦略も考えられますが、多くの異なるグループの生物が、進化的に安定したこれらの6つの戦略に一貫して収束してきました。[23]

進化の選択肢に関する展望は、4つの重要な問い、すなわち、寄生虫の宿主の適応度への影響、寄生虫がライフステージごとに持つ宿主の数、宿主の繁殖が阻害されるかどうか、そしてその影響が寄生の強度（宿主あたりの寄生虫の数）に依存するかどうか、という問いを検討することによって得られる。この分析から、捕食と並んで、寄生の主要な進化戦略が浮かび上がる。[24]

寄生去勢者

寄生性去勢動物Sacculina carcini（強調表示）が宿主のカニに付着している

寄生性去勢動物は、宿主の生殖能力を部分的または完全に破壊し、生殖に使われるはずだったエネルギーを宿主と寄生虫の成長に転用し、宿主の巨大化を引き起こすことがある。宿主の他の器官は無傷のままであるため、宿主は生き残り、寄生虫を維持することができる。[23] [25]特殊なフジツボ属Sacculinaなどの寄生甲殻類は、多くの宿主カニの種[26]の生殖腺に特に損傷を与える。Sacculina の場合、宿主のカニの3分の2以上の精巣が退化し、これらのオスのカニは、より広い腹部、より小さな爪、卵をつかむ付属肢などのメスの二次性徴を発達させることができる。蠕虫類の様々な種は、宿主（昆虫やカタツムリなど）を去勢する。これは、生殖腺を食べることによって機械的に、または生殖細胞を破壊する化学物質を分泌することによって直接起こる場合がある。あるいは、ホルモンの分泌や栄養素の転換など、間接的に去勢する。例えば、口を持たないスポロシストを持つ吸虫類Zoogonus lasiusは、潮間帯に生息する巻貝Tritia obsoletaを化学的に去勢し、生殖腺内で発育させ、生殖細胞を死滅させる。[25] [27]

直接伝達

ヒトのアタマジラミは、絶対的外部寄生虫によって直接感染する。

宿主に到達するために媒介動物を必要としない直接伝播寄生虫には、シラミやダニなどの陸生脊椎動物の寄生虫、カイアシ類やシアミド端脚類などの海洋寄生虫、単生動物、そして多くの線虫、真菌、原生動物、細菌、ウイルスなどが含まれる。内部寄生虫であれ外部寄生虫であれ、それぞれ単一の宿主種を持つ。その種の中で、ほとんどの個体は寄生虫を持たないか、ほとんど持たないが、少数の個体は多数の寄生虫を保有しており、これは集団分布として知られている。[23]

栄養伝達

中国肝吸虫であるClonorchis sinensisは栄養的に伝播する

栄養伝播する寄生虫は、宿主に食べられることで伝播する。これらには、吸虫類（住血吸虫を除く全て）、条虫類、棘頭虫類、五虫類、多くの線虫、およびトキソプラズマなどの多くの原生動物が含まれる。[23]これらの寄生虫は、2種以上の宿主が関与する複雑なライフサイクルを持つ。幼虫期には中間宿主に感染し、しばしば嚢胞化する。中間宿主動物が終宿主である捕食動物に食べられると、寄生虫は消化プロセスを生き延びて成虫に成長する。一部は腸内寄生虫として生活する。多くの栄養伝播する寄生虫は中間宿主の行動を変化させ、捕食動物に食べられる機会を増やす。直接伝播する寄生虫と同様に、宿主個体間での栄養伝播する寄生虫の分布は集約的である。[23] 複数の寄生虫による同時感染は一般的である。 [28] 自己感染は（例外的に）寄生虫のライフサイクル全体が単一の一次宿主で起こるもので、Strongyloides stercoralisなどの蠕虫では時々発生することがあります。[29]

ベクター伝達

ヒト赤血球内の媒介動物によって伝播する原生動物内部寄生虫トリパノソーマ

媒介媒介寄生虫は、寄生虫が性的に繁殖しない中間宿主と呼ばれる第三者に依存して[15]、ある終宿主から別の終宿主へと運ばれます。[23]これらの寄生虫は微生物、すなわち原生動物、細菌、ウイルスであり、多くの場合細胞内病原体（病気の原因）です。[23]それらの媒介動物は主にノミ、シラミ、ダニ、蚊などの吸血節足動物です。 [23] [30]例えば、シカダニであるIxodes scapularisは、ライム病、バベシア症、アナプラズマ症などの病気の媒介動物として機能します。[31]マラリア原虫（ Plasmodium属）や睡眠病原虫（Trypanosoma属）などの原生動物内部寄生虫は、宿主の血液中で感染段階を経て、刺咬昆虫によって新たな宿主へと運ばれる。[32]

寄生虫

寄生蜂は遅かれ早かれ宿主を殺してしまう昆虫であり、その関係は捕食に近い。[33]寄生蜂のほとんどは寄生蜂やその他の膜翅目昆虫であるが、他にはハエ類などの双翅目昆虫も含まれる。寄生蜂は宿主への扱い方の違いから、イディオビオントとコイノビオントの2つのグループに分けられる。[34]

イディオビオント寄生虫は、捕獲した獲物（多くの場合大型）を刺し、即死させるか、麻痺させます。動けなくなった獲物は巣へと運ばれますが、成長期を通して寄生虫を支えるのに十分な大きさでない場合は、他の獲物と一緒に運ばれることもあります。獲物の上に卵が産み付けられ、巣は密閉されます。寄生虫は幼虫期と蛹期を経て急速に成長し、残された餌を食べます。 [34]

ハエやスズメバチなどのコイノビオント寄生虫は、若い宿主、通常は幼虫の体内に卵を産みます。卵は成長を続けるため、宿主と寄生虫は長期間共に成長し、寄生虫が成虫として羽化すると、獲物は内部から食べられて死んでしまいます。コイノビオントの中には、宿主の発育を制御するものもいます。例えば、蛹化を阻止したり、寄生虫が脱皮の準備ができたら脱皮させたりします。これは、宿主の脱皮ホルモン（エクジステロイド）を模倣したホルモンを産生したり、宿主の内分泌系を制御したりすることで行われます。[34]

微小捕食者

蚊は微小捕食者であり、重要な病気の媒介者である。

微小捕食者は複数の宿主を襲い、各宿主の適応度を少なくともわずかに低下させ、どの宿主とも断続的にしか接触しない。この行動により、微小捕食者は小さな寄生虫を宿主から別の宿主へと運ぶことができるため、媒介動物として適している。[23] [24] [35]ほとんどの微小捕食者は吸血性であり、血液を餌とする。これには、ヒルなどの環形動物、鰓類や顎類などの甲殻類、蚊やツェツェバエなどの様々な双翅目動物、ノミやダニなどの節足動物、ヤツメウナギなどの脊椎動物、吸血コウモリなどの哺乳類が含まれる。[23]

伝達戦略

糞口感染する嫌気性寄生性原生動物である赤痢アメーバのライフサイクル

寄生虫は、動物宿主に感染するために、物理的接触、糞口経路、自由生活感染段階、ベクターなど、様々な方法を用います。これらは、それぞれの宿主、ライフサイクル、生態学的状況に応じて異なります。[36]表には、考えられる多くの組み合わせのいくつかの例が示されています。

バリエーション

寄生戦略の多くのバリエーションの中には、ハイパーパラサチズム[38] 、社会的パラサチズム[39] 、ブロードパラサチズム[40] 、クレプトパラサチズム[41]、性的パラサチズム[42] 、アデルフォパラサチズム[43]などがある。

過剰寄生

ハイパーパラサイトは、蠕虫類に生息する原生動物に代表されるように、他の寄生虫を餌とします。[38]また、通性寄生虫や絶対寄生虫は、宿主が従来の寄生虫または寄生虫のいずれかである場合もあります。[23] [34]二次寄生を超える寄生レベルも存在し、特に通性寄生虫の間で顕著です。オークの虫こぶシステムでは、最大4段階の寄生が存在することがあります。[44]

ハイパーパラサイトは宿主の個体数を制御することができ、農業やある程度は医療においてもこの目的で利用されています。その制御効果は、CHV1ウイルスがクリ疫病（Cryphonectria parasitica）によるアメリカ栗の被害を抑制するのに役立っていることや、バクテリオファージが細菌感染を抑制することに表れています。研究はほとんど行われていませんが、ほとんどの病原性微小寄生虫はハイパーパラサイトを有しており、農業と医療の両方で広く有用である可能性があります。[45]

社会寄生

社会性寄生虫は、アリ、シロアリ、マルハナバチなどの真社会性動物の種間相互作用を利用する。例としては、幼虫がアリに擬態して特定のアリに寄生するオオアゲハ（Phengaris arion） [39] 、他のハチの巣に侵入し、幼虫を宿主の働きバチが育てている間に繁殖を乗っ取るマルハナバチ（Bombus bohemicus ）[40]、処女女王が殺人働きバチから逃げ出し、女王のいない別のコロニーに侵入する真社会性バチ（Melipona scutellaris ） [41]などがある。種間社会性寄生の極端な例は、他のテトラモリウム・インキリヌム（Tetramorium inquilinum）の背中だけで生息する絶対寄生アリである。[47]社会寄生の進化のメカニズムは、1909年にカルロ・エメリーによって初めて提唱されました。[48]現在「エメリーの法則」として知られるこの法則は、社会寄生生物は宿主と近縁関係にあり、多くの場合同じ属に属する傾向があることを示しています。[49] [50] [51]

種内社会寄生は、寄生哺育において発生し、一部の個体が血縁関係のない雌から乳を奪う。オマキザルでは、上位の雌が下位の雌から乳を奪うことがあり、その際に返礼は行われない。[52]

托卵

托卵において、宿主は托卵幼虫（通常、宿主の幼虫より大きい）に餌を与えるための親の投資およびエネルギー消費の増加を被る。宿主の雛の成長速度は遅くなり、宿主の適応度は低下する。托卵幼虫には、コウウチョウ、ホオジロ、カッコウ、ユリカモなど、異なる科の鳥が含まれる。これらは自分で巣を作らず、他種の巣に卵を預ける。カッコウ科では、カッコウ類の40％以上が絶対托卵幼虫であるが、その他は通性托卵幼虫または親の世話を行う。[53]一部の托卵幼虫の卵は宿主の卵を模倣するが、コウウチョウの卵の中には殻が堅く、宿主が突き刺して殺すことが困難なものもあり、どちらのメカニズムも宿主による托卵の選択を意味している。[40] [54] [55]ヨーロッパカッコウの成鳥の雌は、捕食者であるヨーロッパハイタカの擬態をさらに行い、宿主の巣に誰にも気づかれずに産卵する時間を確保します。[56]宿主種は、寄生虫の卵擬態に対して、卵多型、すなわち同一個体群内に2つ以上の卵表現型を持つことで対抗することがよくあります。宿主卵に複数の表現型が存在すると、寄生虫種が自らの卵を宿主卵に正確に「適合」させる確率が低下します。[57]

盗賊寄生

クレプトパラシズム（ギリシャ語のκλέπτης（kleptēs ）「泥棒」に由来）では、寄生虫が宿主が集めた食物を盗みます。寄生は多くの場合、同種内、あるいは同属・科内の種間で近縁種に行われます。例えば、カッコウバチの多くの系統は、同科の他のハチの巣房に卵を産みます。 [41]クレプトパラシズムは一般的には稀ですが、鳥類では顕著です。例えばトウゾクカモメなど、他の海鳥から食物を盗むことに特化した種は、獲物を吐き出すまで執拗に追いかけます。[58]

性的寄生

アンコウ類の一部、例えばCeratias holboelliには、特異な形態が見られる。オスは小さな性的寄生虫と化し、生存のために同種のメスに完全に依存しており、メスの体の下に常に付着したままで、自力で身を守ることができない。メスはオスを養い、捕食者から守る一方、オスはメスが次世代を産むために必要な精子を与える以外、何も与えない。[42]

アデルフォ寄生

アデルフォ寄生（ギリシャ語のἀδελφός ( adelphós )、兄弟[59]に由来）は、兄弟寄生としても知られ、宿主種が寄生虫と近縁で、多くの場合同じ科または属である場合に発生します。[43]柑橘類のブユの寄生バチであるEncarsia perplexaでは、交尾していない雌が同種の完全に成長した幼虫に半数体の卵を産み、雄の子孫を産むことがあります。 [60]一方、海生蠕虫であるBonellia viridisも同様の生殖戦略を持っていますが、幼虫はプランクトンです。[61]

イラスト

主要なバリアント戦略の例を示します。

分類範囲

寄生虫は、動物、植物、真菌、原生動物、細菌、ウイルスなど、非常に広い分類範囲を持っています。[62]

動物

寄生は動物界に広く見られ[66]、自由生活型から数百回も独立して進化してきた[23] 。吸虫や条虫を含む多くの種類の蠕虫は、2つ以上の宿主を介した完全な生活環を有する。圧倒的に多いのは、膜翅目（ハチ目）の寄生蜂である[23] 。寄生種数が最も多い門と綱を表に示す。数値は控えめな最小推定値である。内部寄生と外部寄生の欄は、脊椎動物と無脊椎動物の欄に記載されている終宿主を指す。[63]

植物

Cuscuta (dodder)、アカシアの木にある茎のホロ寄生虫

ヤドリギなどの半寄生植物や部分寄生植物は、他の生きている植物から一部の栄養分を得るのに対し、ネナシカズラなどの全寄生植物は、すべての栄養分を他の植物から得る。[67]寄生植物は被子植物の約1％を占め、世界中のほぼすべてのバイオームに存在している。 [68] [69] [70]これらの植物はすべて、宿主植物に侵入して、導管（道管、師管、またはその両方）に接続する、変化した根（吸器）を持っている。これにより、宿主から水分と栄養分を抽出する能力が得られる。寄生植物は、宿主に付着する場所（茎または根）と、必要な栄養分の量によって分類される。全寄生植物は葉緑素を持たず、光合成によって自分で栄養分を作ることができないため、常に絶対寄生植物であり、すべての栄養分を宿主から得る。[69]寄生植物の中には、宿主の芽や根から放出される空気中や土壌中の化学物質を検知することで宿主植物の位置を特定できるものがあります。約20科の顕花植物に属する約4,500種の寄生植物が知られています。[69] [71]

ウロバンチェ科（セイヨウオロバンチェ属）の種は、あらゆる植物の中で最も経済的に破壊的な種の一つです。ストライガ（魔女の雑草）の種は、サハラ以南アフリカだけで5000万ヘクタール以上の耕作地に蔓延し、年間数十億ドルの農作物の収穫量損失をもたらしていると推定されています。ストライガは、世界で最も重要な食用作物であるトウモロコシ、イネ、モロコシなどのイネ科植物と穀物の両方に感染します。ウロバンチェはまた、エンドウ豆、ヒヨコ豆、トマト、ニンジン、キャベツの品種など、他の重要な作物にも広く脅威を与えます。ウロバンチェによる収穫量の損失は甚大になる可能性があり、広範な研究にもかかわらず、完全に成功した防除法は未だ見つかっていません。[72]

多くの植物と菌類は、菌根共生関係において炭素と栄養素を交換しています。しかしながら、主に熱帯地方に生息する約400種の菌従属栄養植物は、菌類から炭素を奪い、ミネラルと交換するのではなく、事実上、炭素を奪うことで、栄養失調を防いでいます。これらの植物は土壌から水分を吸収する必要がないため、根ははるかに小さく、茎は細く、維管束は少なく、葉は光合成を行わないため、鱗片状に小さくなっています。種子は小さく、数が多いため、発芽後すぐに適切な菌類に感染する必要があるようです。[73]

ナラタケ（Armillaria mellea）は樹木に寄生する菌で、枯らした樹木を餌とする腐生生物です。

菌類

寄生菌は、栄養所要量の一部または全部を植物、他の菌類、または動物から得ます。

植物病原菌は、栄養様式によって、バイオトロフ、ヘミバイオトロフ、ネクロトロフの3つのカテゴリーに分類されます。バイオトロフ菌は生きた植物細胞から栄養を得て、感染過程において宿主植物を最大限に生かして定着します。[74]バイオトロフ病原体のよく知られた例としては、トウモロコシ黒穂病の原因菌であるウスチラゴ・メイディスが挙げられます。一方、ネクロトロフ病原体は宿主細胞を殺して腐生的に栄養を得ます。一例として、ナラタケ属の根に定着するハチノキが挙げられます。[75]ヘミバイオトロフ病原体は、バイオトロフとして宿主に定着し、その後宿主細胞を殺してネクロトロフとして栄養を得ます。この現象はバイオトロフ-ネクロトロフスイッチと呼ばれています。[76]

病原性真菌は、ヒトだけでなく動物の病気の原因物質としてよく知られています。真菌感染症（真菌症）は、毎年160万人の命を奪っていると推定されています。[77]強力な動物病原体の一つに、微胞子虫があります。これは、主に昆虫に寄生する偏性細胞内寄生真菌ですが、ヒトを含む脊椎動物にも感染し、腸管感染症である微胞子虫症を引き起こすことがあります。[78]

ライム病を引き起こす細菌であるボレリア・ブルグドルフェリは、マダニによって媒介されます。

原生動物

マラリア原虫、トリパノソーマ、赤痢アメーバ[79]などの原生動物は内部寄生性であり、ヒトを含む脊椎動物に深刻な疾患（マラリア、睡眠病、アメーバ赤痢など）を引き起こし、複雑なライフサイクルを有する。[32]

細菌

多くの細菌は寄生性であるが、それらはより一般的には病気を引き起こす病原体であると考えられている。 [80]寄生細菌は非常に多様であり、さまざまな経路で宿主に感染する。いくつか例を挙げると、炭疽病の原因となる炭疽菌は、感染した家畜との接触によって広がる。その胞子は体外で何年も生存することができ、擦り傷を通して宿主に侵入するか、吸入される可能性がある。ライム病や回帰熱の原因となるボレリアは、シカなどの動物の病原体保有生物から、媒介動物であるマダニ属のダニによって伝染する。胃腸炎の原因となるカンピロバクター・ジェジュニは、動物からの糞口経路、加熱不十分な家禽の摂取、または汚染された水によって広がる。インフルエンザ菌は、細菌性髄膜炎やインフルエンザ、気管支炎などの呼吸器感染症の原因菌であり、飛沫感染によって感染します。梅毒の原因菌である梅毒トレポネーマは、性行為によって感染します。[81]

腸内細菌ファージT4はバクテリオファージウイルスです。ファージウイルスの尾部が細菌の表面に付着し、そこからDNAを注入することで宿主である大腸菌に感染します。

ウイルス

ウイルスは絶対細胞内寄生生物であり、生物学的機能は極めて限られている。細菌や古細菌から動物、植物、真菌に至るまで、あらゆる生物に感染できることは明らかであるが、ウイルス自身が生物と言えるかどうかは不明である。ウイルスはRNAウイルスまたはDNAウイルスであり、それぞれ一本鎖または二本鎖の遺伝物質（それぞれRNAまたはDNA ）から構成され、タンパク質の殻、場合によっては脂質エンベロープで覆われている。そのため、酵素などの通常の細胞機構を全て欠き、 DNAを複製しタンパク質を合成する宿主細胞の能力に完全に依存している。ほとんどのウイルスはバクテリオファージであり、細菌に感染する。[82] [83] [84] [85]

進化生態学

トリコモナスのような寄生虫によってできたと思われる穴のあるティラノサウルスの復元図

寄生は進化生態学の重要な側面です。例えば、ほぼすべての自由生活動物は少なくとも1種の寄生虫を宿主としています。最も研究が進んでいるグループである脊椎動物は、7万5000種から30万種の蠕虫類と数え切れないほどの寄生微生物を宿主としています。平均して、哺乳類1種は線虫4種、吸虫2種、条虫2種の寄生虫を宿主としています。[86]ヒトは342種の蠕虫寄生虫と70種の原生動物寄生虫を宿主としています。[87]食物網の約4分の3には寄生虫が含まれており、宿主数の調節に重要な役割を果たしています。記載されている種の約40%は寄生性です。[86]

化石記録

化石記録から寄生を立証することは困難ですが、ティラノサウルスのいくつかの標本の下顎に見られる穴は、トリコモナス様寄生虫によって引き起こされた可能性があります。 [88]白亜紀前期のノミであるサウロフティルスは、翼竜に寄生しました。[89] [90]三畳紀後期の植竜の糞石からは、線虫類の卵とおそらく原生動物の嚢子が発見されました。タイにおけるこの稀有な発見は、先史時代の寄生虫の生態について新たな知見を与えてくれます。[91]

共進化

宿主と寄生虫は共に進化するにつれて、両者の関係はしばしば変化します。寄生虫が宿主と単独の関係にある場合、淘汰によって関係はより無害なもの、さらには共生的なものへと変化します。なぜなら、宿主の寿命が長ければ寄生虫もより長く繁殖できるからです。[92]しかし、寄生虫が競合している場合、淘汰は最も速く繁殖する寄生虫に有利に働き、毒性が高まります。このように、宿主と寄生虫の共進化には多様な可能性があります。[93]

進化疫学は寄生虫がどのように広がり進化するかを分析しますが、ダーウィン医学は同様の進化論的考え方を癌や自己免疫疾患などの非寄生虫性疾患に適用します。[94]

相互扶助を優先する長期的なパートナーシップ

昆虫細胞内のボルバキア菌

長期的なパートナーシップは、片利共生または相利共生傾向のある比較的安定した関係につながる可能性がある。これは、他の条件が同じであれば、寄生虫にとって宿主が繁栄することが進化上の利益となるためである。寄生虫は宿主にとって害の少ないように進化するかもしれないし、宿主は寄生虫の避けられない存在に対処するように進化するかもしれない。その結果、寄生虫の不在が宿主に害を及ぼすようになるかもしれない。例えば、蠕虫に寄生された動物は明らかに害を被ることが多いが、そのような感染はヒトを含む動物宿主における自己免疫疾患の蔓延や影響を軽減する可能性がある。[92]より極端な例として、一部の線虫は、ボルバキア菌に感染しないと繁殖できず、生存さえできない。[95]

リン・マーギュリスらは、ピーター・クロポトキンの1902年の著書『相互扶助：進化の要因』に倣い、資源が限られている場合、自然選択によって寄生関係から相利共生へと関係が移行すると主張している。このプロセスは、古細菌と細菌の細胞内関係から真核生物を形成した共生発生に関与していた可能性があるが、その一連の出来事は未だにほとんど解明されていない。[96] [97]

毒性を助長する競争

寄生虫間の競争により、自然選択によってより速く繁殖し、より毒性の強い寄生虫が生まれることが予想される。[93] [98]

生物学者は長い間、フラミンゴとアヒルの寄生ジラミが両科に共通する共通種分化を起こしたのではないかと疑っていました。実際、共通種分化は起こりましたが、フラミンゴとカイツブリの共生へとつながり、後にフラミンゴジラミがアヒルに宿主を切り替えました。

フォトラブダス属とゼノラブダス属の競合する寄生性殺虫細菌において、毒性は両菌株が産生する抗菌毒素（バクテリオシン）の相対的な効力に依存していた。一方の菌株のみが他方の菌株を殺傷できる場合、もう一方の菌株は競争によって排除された。しかし、幼虫が、他方の菌株を殺傷できる毒素を持つ細菌の両方に感染した場合、どちらの菌株も排除されず、幼虫が単一の菌株に感染した場合よりも毒性は低かった。[93]

共種分化

寄生虫は宿主と共種化を起こすことがあり、その結果、宿主と寄生虫の系統発生が互いに鏡像になるというファーレンホルツの法則で説明されているパターンが生じる。 [99]

一例として、サル泡沫ウイルス（SFV）とその宿主霊長類が挙げられる。アフリカおよびアジアの霊長類由来のSFVポリメラーゼとミトコンドリアシトクロムc酸化酵素サブユニットIIの系統発生は、分岐順序と分岐時期において非常によく一致しており、サル泡沫ウイルスが少なくとも3000万年間、旧世界霊長類と共種化していたことを示唆している。[100]

寄生虫と宿主が共通の進化史を辿ってきたという仮定は、宿主の分類群間の関連性を解明するのに役立つ。例えば、フラミンゴがコウノトリとアヒルのどちらに近いのかという論争があった。フラミンゴがアヒルやガチョウと寄生虫を共有しているという事実は、当初、これらのグループがコウノトリよりも互いに近縁であることを示す証拠と考えられていた。しかし、寄生虫種の重複や絶滅（宿主の系統発生に類似した出来事がない場合）といった進化的出来事によって、宿主と寄生虫の系統発生の類似性はしばしば損なわれる。フラミンゴの場合、カイツブリのものと類似したシラミが存在する。フラミンゴとカイツブリは共通の祖先を持つことから、これらのグループにおいて鳥類とシラミが共種化したと考えられる。その後、フラミンゴのシラミがアヒルに宿主を変え、生物学者を混乱させる状況が生じた。[101]

原生動物トキソプラズマ・ゴンディは、ラットの中枢神経系のニューロンに感染し、行動の変化を誘発することで感染を促進します。

寄生虫は、湖の巻貝に感染する二遺伝性吸虫の例に見られるように、同所性宿主（同じ地理的領域内の宿主）により効果的に感染します。 [102]これは、種間の相互作用が共適応のための絶え間ない自然選択につながるという「赤の女王仮説」と一致しています。寄生虫は地域的に共通する宿主の表現型を追跡するため、異なる地理的領域に由来する異所性宿主への感染力は低くなります。[102]

宿主の行動を修正する

寄生虫の中には、宿主の行動を変化させることで、捕食者と被食者との関係において宿主間の伝播を増やすもの（寄生虫による栄養伝播の増加）がある。例えば、カリフォルニア沿岸の塩性湿地では、吸虫類のEuhaplorchis californiensisが、宿主であるメダカの捕食者回避能力を低下させている。 [103]この寄生虫はサギの体内で成熟し、サギは感染していない魚よりも感染したメダカを食べる可能性が高い。別の例としては、原生動物のトキソプラズマ・ゴンディがある。これはネコの体内で成熟するが、他の多くの哺乳類が保有する寄生虫である。感染していないネズミはネコの匂いを避けるが、トキソプラズマ・ゴンディに感染したネズミはこの匂いに引き寄せられ、ネコ科の宿主への伝播を増やす可能性がある。[104]マラリア原虫はヒト宿主の皮膚の匂いを変化させることで蚊を引き寄せやすくし、その結果、寄生虫が伝播する機会が増える。[37] Cyclosa argenteoalbaというクモは、しばしば寄生蜂の幼虫に寄生され、それによって巣作りの行動が変化する。寄生蜂が寄生すると、通常の粘着性のある螺旋状の巣を作る代わりに、簡略化された巣を作る。この操作された行動は、寄生蜂がクモに長く留まるほど長く続き、より顕著になった。[105]

特性の喪失: トコジラミCimex lectulariusは、多くの昆虫の外部寄生虫と同様に飛べません。

特性の喪失

寄生虫は、本来であれば宿主が自ら行わなければならない多くの機能を宿主に委ねることができる。これらの機能を失った寄生虫は、資源を繁殖に転用できるため、選択的優位性を持つ。トコジラミ、コウモリムシ、シラミ、ノミなど多くの昆虫の外部寄生虫は飛翔能力を失い、代わりに宿主に依存して移動している。[106]形質喪失は寄生虫全般に広く見られる。[107]極端な例は粘液胞子虫の ヘンネグヤ・チョッケイで、これは魚類の外部寄生虫で、好気呼吸能力を失った唯一の動物として知られている。その細胞にはミトコンドリアが欠けている。[108]

宿主防御

宿主は寄生虫に対して様々な防御手段を進化させており、その中には脊椎動物の皮膚のような物理的な障壁、[109]、哺乳類の免疫システム[110] 、寄生虫を積極的に除去する昆虫[111]、植物の防御化学物質[112]などがある。

進化生物学者のWDハミルトンは、遺伝子組み換え（遺伝子を入れ替えて多様な組み合わせを作り出すこと）を可能にすることで、有性生殖が複数の寄生虫を倒すのに役立つよう進化してきたのではないかと示唆した。ハミルトンは数学的モデリングによって、有性生殖はさまざまな状況で進化的に安定しており、理論の予測は実際の有性生殖の生態と一致することを示した。[113] [114]しかし、免疫能と繁殖中の雄脊椎動物宿主の二次性徴（孔雀の羽毛やライオンのたてがみなど）との間にはトレードオフがあるかもしれない。これは、男性ホルモンのテストステロンが二次性徴の発達を促し、免疫防御を低下させる代償として、そのような雄を性淘汰で有利にするためである。 [115]

脊椎動物

トカゲなどの脊椎動物の乾燥した皮膚は、多くの寄生虫の侵入を防いでいます。

爬虫類、鳥類および哺乳類の皮膚は硬く、乾燥している場合が多く防水性があり、その物理的バリアのおかげで微生物が体内に侵入するのを防いでいる。人間の皮膚も皮脂を分泌するが、これはほとんどの微生物にとって有毒である。[109]一方、吸虫などの大型寄生虫は、水に入った時に皮膚で生成される化学物質を感知して宿主の位置を特定する。脊椎動物の唾液および涙には、侵入した細菌の細胞壁を分解する酵素であるリゾチームが含まれる。 [109]微生物が口を通過した場合、ほとんどの微生物にとって有毒な塩酸を含む胃が次の防御線となる。[109]腸内寄生虫の中には厚くて硬い外被を持つものがあり、これがゆっくり消化されるか全く消化されないため、寄生虫は生きたまま胃を通過でき、その時点で腸に入り、次の生活段階を開始する。体内に侵入した寄生虫は、免疫系の血清タンパク質とパターン認識受容体（細胞内および細胞内）を克服しなければなりません。これらの受容体は、 T細胞や抗体産生B細胞などの適応免疫系のリンパ球を活性化させます。これらのリンパ球は寄生虫を認識する受容体を持っています。[110]

昆虫

オークの葉の斑点病。寄生菌の拡散は樹木が産生する防御化学物質によって抑制され、損傷した組織が円形に広がる。

昆虫は寄生を減らすために巣を適応させることが多い。例えば、カナダスズメバチ（Polistes canadensis）が、同属の他種のように単一の巣を作るのではなく、複数の巣にまたがって巣を作る主な理由の一つは、コガネムシの寄生を避けるためである。コガネムシはスズメバチの巣に卵を産みつけ、卵は孵化した幼虫が巣房から巣房へと移動してスズメバチの蛹を捕食する。成虫のスズメバチは巣房の縁を噛み砕き、巣房を口腔分泌物で覆うことで蛾の卵と幼虫を除去し殺そうとする。この分泌物によって巣は暗褐色になる。[111]

植物

植物は、ジャスモン酸非感受性（JA）およびサリチル酸（SA）シグナル伝達経路の制御下にあるポリフェノールオキシダーゼなどの一連の化学防御で寄生虫の攻撃に応答する。 [112] [116]異なる生化学的経路は異なる攻撃によって活性化され、2つの経路は正にも負にも相互作用する。一般的に、植物は特異的応答または非特異的応答を開始することができる。[116] [117]特異的応答では、植物の細胞受容体が寄生虫を認識し、強力だが局所的な応答につながる。つまり、寄生虫が検出された領域の周囲に防御化学物質が生成され、寄生虫の拡散を防ぎ、必要のない場所での防御生成の無駄を避ける。[117]非特異的防御応答は全身的である。つまり、応答は植物の一部分に限定されず、植物全体に広がるため、エネルギーコストがかかる。これらは広範囲の寄生虫に対して有効である。[117]トウモロコシや綿花などの植物の葉は、鱗翅目幼虫などによって損傷を受けると、攻撃を受けていることを知らせるテルペンなどの揮発性化学物質を大量に放出します。この影響の一つとして、寄生蜂が寄生し、幼虫を攻撃します。[118]

生物学と保全

生態学と寄生虫学

カリフォルニアコンドルを絶滅から救うプロジェクトは成功し、費用もかかりましたが、その外部寄生虫であるシラミColpocephalum californici は絶滅してしまいました。

寄生と寄生虫の進化は、21世紀まで、生態学者や進化生物学者ではなく、医学が支配する科学分野において、寄生虫学者によって研究されていました。寄生虫と宿主の相互作用は明らかに生態学的であり、進化においても重要であったにもかかわらず、寄生虫学の歴史は、進化生態学者ロバート・プーランが「寄生虫学者による寄生の乗っ取り」と呼んだ状況を引き起こし、生態学者がこの分野を無視するようになりました。プーランは、寄生虫は「遍在する自然淘汰の媒介者」であり、進化と生態学において重要な力であるため、これは「残念なこと」だと考えています。[119]プーランの見解では、長年にわたる両科学分野の分裂は、別々の会議や別々の学術誌によって、意見の交換を制限していました。生態学と寄生虫学の専門用語は、同じ言葉が異なる意味を持つこともありました。哲学的な違いもあった。プーリンは、医学の影響を受けて「多くの寄生虫学者は進化が寄生虫の毒性を低下させたと認めたが、現代の進化論ではより幅広い結果を予測していただろう」と指摘している。[119]

寄生虫の複雑な関係性は、食物網における寄生虫の位置づけを困難にしている。例えば、様々なライフサイクルステージで複数の宿主を持つ吸虫は、食物網において同時に複数の位置を占め、エネルギーの流れのループを形成し、分析を混乱させる。さらに、ほぼすべての動物が（複数の）寄生虫を持っているため、寄生虫はあらゆる食物網の最上位に位置することになる。[87]

寄生虫は外来種の増殖に影響を及ぼす可能性があります。例えば、東大西洋岸では、外来種のミドリガニは在来種の吸虫の影響をほとんど受けません。そのため、ミドリガニはアトランティックイワガニやヨナガニなどの在来種のカニとの競争に打ち勝つことができます。[120]

生態学的寄生虫学は、ギニア虫駆除キャンペーンのように、制御の試みにおいて重要な役割を果たすことがあります。この寄生虫は4カ国を除くすべての国で根絶されましたが、犬に感染する前にカエルを中間宿主として利用し始め、その関係性をより深く理解していれば制御はより困難になったでしょう。[121]

保全の根拠

寄生虫は広く有害であると考えられていますが、すべての寄生虫を根絶することは有益ではありません。寄生虫は生命の多様性の少なくとも半分を占め、重要な生態学的役割を果たしています。寄生虫がいなければ、生物は無性生殖に傾き、有性生殖によってもたらされる形質の多様性が減少する可能性があります。[122]寄生虫は種間で遺伝物質を伝達する機会を提供し、進化的変化を促進します。[123]多くの寄生虫は、そのライフサイクルを完了するために異なる種の複数の宿主を必要とし、ある宿主から別の宿主へと移動するために捕食者と被食者の間の相互作用やその他の安定した生態学的相互作用に依存しています。したがって、寄生虫の存在は、生態系が健全であることを示しています。[124]

外部寄生虫であるカリフォルニアコンドルジラミ（Colpocephalum californici）は、よく知られた自然保護問題となった。アメリカ合衆国では、カリフォルニアコンドルを救うため、大規模かつ多額の費用をかけた飼育下繁殖プログラムが実施された。カリフォルニアコンドルはジラミを宿主としており、ジラミはコンドルにのみ寄生していた。発見されたジラミは、コンドルの健康状態を可能な限り良好に保つため、プログラム期間中「意図的に殺処分」された。その結果、コンドルという種は救われ、野生に返されたが、寄生虫である別の種は絶滅した。[125]

食物網の描写では寄生生物はしばしば省略されるが、通常は上位に位置する。寄生生物はキーストーン種のような機能を果たし、優位な競争相手の優位性を低下させ、競争相手の共存を可能にする。[87] [126] [127]

寄生虫は宿主間で不均一に分布しており、ほとんどの宿主は寄生虫を保有しておらず、少数の宿主が寄生虫集団の大部分を保有している。この分布はサンプリングを困難にし、統計を慎重に用いる必要がある。

定量的生態学

寄生虫種は通常、宿主動物間で凝集した分布を示します。つまり、ほとんどの宿主は少数の寄生虫を保有する一方で、少数の宿主は大多数の寄生虫個体を保有することになります。これは寄生虫生態学の研究者にとって大きな問題であり、生物学者が一般的に用いるパラメトリック統計を無効にします。パラメトリック検定を適用する前にデータを対数変換するか、ノンパラメトリック統計を使用することを推奨する研究者もいますが、これはさらなる問題を引き起こす可能性があるため、定量的寄生虫学はより高度な生物統計学的手法に基づいています。[128]

歴史

古代

紀元前3000年以降のエジプトのパピルス記録には、回虫、ギニア虫、蟯虫、条虫などのヒト寄生虫の記載があり、エーベルス・パピルスには鉤虫の記載がある。古代ギリシャでは、ヒポクラテス全集に膀胱虫などの寄生虫が記されており、喜劇作家アリストパネスは条虫を「雹」と呼んだ。ローマの医師ケルススとガレノスは、回虫（Ascaris lumbricoides）と回虫（Enterobius vermicularis）を記録している。[129]

中世

フランチェスコ・レディの「Osservazioni intorno agli animei viventi che si trovano negli animei viventi」（生きた動物の体内で見つかった生きた動物の観察）からのプレート、1684

ペルシャの医師アヴィセンナは1025年に完成した『医学典範』の中で、回虫、蟯虫、ギニア虫、条虫などのヒトと動物の寄生虫を記録した。[129]

1397年に出版された著書『羊飼いの技術の状態、科学、実践に関する説明』の中で、ジャン・ド・ブリー （フランス）は羊の肝吸虫である肝蛭（Fasciola hepatica）について初めて記述した。[130] [131]

近世

近世初期には、フランチェスコ・レディが1668年に著した『昆虫の発生の経験』で、外部寄生虫と内部寄生虫が明確に説明され、ダニ、シカの鼻吸虫の幼虫、ヒツジ肝吸虫が図解されている。[132]レディは、寄生虫は卵から発生すると指摘し、自然発生説に反論している。[133]レディは1684年に著した『生きた動物に見られる動物の観察』で、回虫症を引き起こすヒトの大型回虫など100種類以上の寄生虫について説明し、図解している。[132]レディは犬や羊に見られるエキノコックス・グラヌローサスの嚢胞を寄生虫として初めて命名した人物であり、1世紀後の1760年にピーター・シモン・パラスはこれらが条虫の幼虫であると正しく示唆した。[129]

1681年、アントニー・ファン・レーウェンフックは原虫寄生虫であるランブル鞭毛虫（Giardia lamblia）を観察し、その図解を行い、「自身の軟便」との関連性を明らかにしました。これは、顕微鏡下で観察された最初のヒト寄生虫でした。[129]数年後の1687年、イタリアの生物学者ジョヴァンニ・コジモ・ボノモとディアチント・チェストーニは、疥癬が寄生ダニの一種である疥癬虫（Sarcoptes scabiei）によって引き起こされることを記述し、顕微鏡的病原体が判明した最初のヒト疾患となりました。[134]

ロナルド・ロスは、マラリア原虫が蚊によって媒介されることを実証し、1902年にノーベル賞を受賞しました。この1897年のノートには、彼が蚊の体内で初めてマラリア原虫を観察した記録が残されています。

寄生虫学

現代の寄生虫学は、多くの研究者や臨床医による正確な観察と実験により、19世紀に発展しました。[130]この用語が初めて使用されたのは1870年です。[135] 1828年、ジェームズ・アナーズリーはアメーバ症、腸と肝臓の原生動物感染症について記述しましたが、病原体である赤痢アメーバは、1873年にフリードリヒ・レッシュによって発見されるまで発見されませんでした。ジェームズ・パジェットは1835年にヒトの腸管線虫である旋毛虫を発見しました。ジェームズ・マッコーネルは1875年にヒト肝吸虫であるクロノルキス・シネンシスについて記述しました。 [129] アルジャーノン・トーマスとルドルフ・ロイカートは、 1881年から1883年にかけて、それぞれ独立して実験により、ヒツジ肝吸虫である吸虫の生活環を初めて発見しました。[130] 1877年、パトリック・マンソンは蚊が媒介する象皮病を引き起こすフィラリア虫のライフサイクルを発見した。マンソンはさらに、マラリア原虫であるマラリア原虫が蚊を媒介すると予測し、ロナルド・ロスを説得して調査を依頼した。ロスは1897年から1898年にかけて、この予測が正しいことを確認した。同時期に、ジョヴァンニ・バッティスタ・グラッシらはハマダラカにおけるマラリア原虫のライフサイクル段階を記述した。この研究によりロスは1902年のノーベル賞を受賞したが、グラッシは受賞を逃した。[129] 1903年、デビッド・ブルースはアフリカ睡眠病の原虫と媒介するツェツェバエを特定した。 [ 136]

ワクチン

年間約2億2000万人が感染するマラリアの重要性を踏まえ、その伝播を阻止するための多くの試みがなされてきました。マラリア予防法としては、血液中のマラリア原虫を駆除するための抗マラリア薬の使用、有機塩素系殺虫剤などの殺虫剤を用いた媒介蚊の駆除、マラリアワクチンの開発など、様々な方法が試みられてきました。しかし、これらの方法はすべて、薬剤耐性、蚊の殺虫剤耐性、そして原虫の変異に伴うワクチンの繰り返しの失敗といった問題を抱えています。[137]ヒトの寄生虫性疾患に対する最初の、そして2015年現在唯一の認可ワクチンは、熱帯熱マラリア原虫（Plasmodium falciparum）に対するRTS,Sです。[138]

生物学的防除

エンカルシア・フォルモサは、温室園芸で広く使用されており、最初に開発された生物的防除剤の一つである。 [139]

微生物病原体や寄生蜂を含むいくつかのグループの寄生虫は、農業や園芸における生物的防除剤として使用されてきた。[140] [141]

抵抗

プーリンは、家畜の羊や牛における駆虫薬の予防的使用が広く行われていることは、寄生虫の生活史進化に関する世界規模の無秩序な実験であると指摘している。結果は、薬剤が蠕虫幼虫が成虫になる可能性を低下させるかどうかにかかっている。低下させる場合、自然選択によってより若い年齢での産卵が促進されると予想される。一方、薬剤が主に成虫の寄生虫に作用する場合、選択によって成熟が遅れ、毒性が増加する可能性がある。このような変化は既に進行しているようで、線虫類のテルドルサギア・サーカムシンクタは薬剤に反応して成虫のサイズと繁殖率を変化させている。[142]

文化的意義

「新しい形の古い寄生虫」：エドワード・リンリー・サンボーンによる1881年のパンチ誌の漫画は、クリノレッタのバッスルを寄生昆虫の外骨格と比較している。

古典時代

古典時代において、パラサイトの概念は厳密には軽蔑的な意味合いを持っていたわけではなかった。パラシトゥスはローマ社会において認められた役割であり、その役割において人は「お世辞、簡単なサービス、そして屈辱に耐える意志」と引き換えに、他人の歓待によって生活することができた。[143] [144]

社会

寄生虫という言葉は、一般的に軽蔑的な意味合いを持つ。免疫学者ジョン・プレイフェアによれば、[145]

日常会話において、「パラサイト（寄生虫）」という言葉は軽蔑的な意味合いを帯びています。寄生虫とは、寄生者、怠惰な不当利得者、社会の負担となる存在を意味します。[145]

風刺作家ジョナサン・スウィフトは1733年の詩『詩について：狂詩曲』の中で、過寄生について言及し、詩人を「敵をからかったりつねったりする害虫」に例えている。[146]

害虫は、
ほんの一インチだけ優れた敵をからかったりつねったりするだけだ。
自然主義者はこう言う。「ノミ
にはさらに小さなノミがいて、それが餌食になる。

そしてそのノミにもさらに小さなノミがいて、それを噛むのだ。」
こうして無限に続く。
こうして、あらゆる詩人は、その同類として、
後から来る者に噛まれるのだ。

2022年の研究では、過去20年間に発見された約3000種の寄生虫の命名を調査しました。科学者にちなんで命名された種のうち、80%以上が男性にちなんで命名されたのに対し、寄生虫に関する論文の著者の約3分の1は女性でした。この研究では、著者の親族や友人にちなんで命名された寄生虫の割合が同時期に急増していることが明らかになりました。[147]

フィクション

架空の寄生：カトリン・アルバレス作「寄生虫」 （2011年）

ブラム・ストーカーの1897年のゴシックホラー小説『魔人ドラキュラ』とその数々の映画化作品において、ドラキュラ伯爵は血を飲む寄生虫（吸血鬼）として描かれている。批評家のローラ・オーティスは、「泥棒、誘惑者、創造者、そして物まねをするドラキュラは究極の寄生虫だ。吸血鬼の本質は、他人の血を吸うこと、つまり他人を犠牲にして生きることにある」と論じている。[148]

SFの世界では、不快で恐ろしい寄生性エイリアンが広く登場する。[149] [150]例えば、リドリー・スコット監督の1979年の映画『エイリアン』が挙げられる。[151] [152]あるシーンでは、ゼノモーフが死体の胸から飛び出し、爆発するスクイブの圧力で血が噴き出す。衝撃効果を高めるために動物の臓器が使用された。このシーンはワンテイクで撮影され、俳優たちの驚きの反応は本物そっくりだった。[5] [153]

昆虫病原菌で ある冬虫夏草は、文化的に人類にとって致命的な脅威として描かれています。ビデオゲームシリーズ『The Last of Us』（2013年～現在）とそのテレビドラマ版では、冬虫夏草が人間に寄生し、ゾンビ・アポカリプスを引き起こすという設定になっています。[154]宿主である人間は、最初は凶暴な「感染者」となり、その後、顔から子実体が生えた盲目のゾンビ「クリッカー」へと変化します。[154]

参照

注記

  1. ^ 栄養伝播する寄生虫は、中間宿主が捕食されることによって終宿主である捕食者へと伝播します。これらの寄生虫は中間宿主の行動を変化させ、捕食されやすい行動（例えば目立つ場所に登るなど）をとらせることがよくあります。こうして中間宿主の命を犠牲にして寄生虫が伝播します。
  2. ^ オオカミは群れで狩りをする社会的な捕食者であり、クーガーは単独で狩りをする孤独な捕食者です。どちらの戦略も、伝統的に寄生的とは考えられていません。[24]

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出典

さらに読む

ウィキメディア・コモンズには、寄生虫に関連するメディアがあります。
ウィキブックスには寄生に関する詳細があります
  • 寄生昆虫、ダニ、マダニ：医学および獣医学上重要な属（Wikibooks）
  • アベリストウィス大学: 寄生虫学 - 寄生と寄生虫学に関する全文記事へのリンクを含む授業概要。
  • 寄生虫病部門 2010年10月14日アーカイブWayback Machine、疾病管理予防センター
  • KSU: 寄生虫学研究 2010年5月28日アーカイブ- 寄生虫学の記事とリンク
  • ワールドワイドウェブ上の寄生虫学リソース：感染症専門家のための強力なツール（オックスフォード大学出版局）