ヒマワリ ( Helianthus annuus )、アサガオ ( Ipomoea purpurea )、タチアオイ ( Sidalcea malviflora )、オリエンタル ユリ ( Lilium auratum )、月見草 ( Oenothera fruticosa )、およびトウゴマ ( Ricinus combis ) など、さまざまな一般的な植物の花粉粒子のカラー化された走査型電子顕微鏡画像。
花粉管図

花粉は、種子植物のほとんどの種類の花が有性生殖を目的として生産する粉状の物質です。 [1]花粉は花粉粒（高度に還元された微小配偶体）で構成され、雄性配偶子（精細胞） を生成します。

花粉粒は、スポロポレニンでできた硬い殻で覆われており、顕花植物では雄蕊から雌蕊へ、裸子植物では雄花毬から雌花毬へ移動する過程で配偶体を保護し、その移動過程を保護します。花粉が適合する雌蕊または雌花毬に着地すると発芽し、花粉管が形成されます。花粉管は精子を雌性配偶体を含む胚珠へと輸送します。個々の花粉粒は非常に小さいため、詳細を観察するには拡大鏡が必要です。花粉の研究は花粉学と呼ばれ、古生態学、古生物学、考古学、法医学において非常に有用です。

植物の花粉は、交配において、一倍体の雄性遺伝物質を一つの花の葯から別の花の柱頭へ移すために使用されます。 [2]自家受粉の場合、このプロセスは一つの花の葯から同じ花の柱頭へ起こります。[2]

花粉は食品や栄養補助食品としてはあまり利用されません。農業慣行のため、花粉は農薬に汚染されていることが多いからです。[3]

構造と形成

花粉自体は雄性配偶子ではありません。[4]花粉は配偶体であり、雄性配偶子を生成する完全な生物とみなすことができます。それぞれの花粉粒には、栄養細胞（非生殖細胞）（ほとんどの顕花植物では1個のみですが、種子植物では複数個あります）と生殖細胞（生殖細胞）が含まれています。顕花植物では、栄養管細胞から花粉管が形成され、生殖細胞は分裂して2つの精核を形成します。

花粉粒は、種によって特徴的な多様な形、大きさ、表面模様を呈する（右の電子顕微鏡写真参照）。マツ、モミ、トウヒの花粉粒には翼がある。ワスレナグサ（Myosotis spp.）の最小の花粉粒は直径2.5～  5μm（0.005mm）である。[ 5 ]トウモロコシの花粉粒は大きく、約90～100μmである。[ 6]ほとんどのイネ科植物の花粉は直径約20～25μmである。[5]サッカーボールのような測地線多面体に基づいた花粉粒もある。[7]

  • さまざまな種類の花粉の顕微鏡写真
  • マツヨイグサの三葉花粉
    マツヨイグサの三葉花粉
  • 単一の溝（単溝）を示すユリ属の花粉
    単一の溝（単溝）を示すユリ属の花粉
  • アラビス花粉には3つのコルピと顕著な表面構造があります。
    アラビス花粉には3つのコルピと顕著な表面構造があります。
  • リンゴの花粉
    リンゴの花粉
  • 昆虫の毛についたユリの花粉
    昆虫の毛についたユリの花粉
  • ガランサス・ニバリスの花粉
    ガランサス・ニバリスの花粉

形成

花粉は、針葉樹や他の裸子植物の雄花の球果内の小胞子嚢、または被子植物の花の葯内で生成されます。

油浸顕微鏡で観察した、多核四分子期のトマトの花粉小胞子。4つの花粉粒になる染色体が見える。

被子植物では、花の発達過程において、葯は部分的に分化した真皮を除いて、未分化に見える細胞塊から構成されます。花が発達するにつれて、葯の中に受精可能な胞子形成細胞である原胞子が形成されます。胞子形成細胞は、花粉嚢の壁へと成長する不稔細胞の層に囲まれています。細胞の一部は栄養細胞へと成長し、胞子形成細胞から減数分裂によって形成される小胞子に栄養を供給します。原胞子細胞は有糸分裂によって分裂し、分化して花粉母細胞（小胞子母細胞、減数分裂母細胞）を形成します。

小胞子形成と呼ばれる過程において、減数分裂後、二倍体花粉母細胞から4つの半数体小胞子が生成される。4つの小胞子はカロース壁に囲まれ、花粉粒壁の形成が始まる。カロース壁はカララーゼと呼ばれる酵素によって分解され、解放された花粉粒は大きく成長し、特徴的な形状を発達させ、外皮と呼ばれる耐性のある外壁と内皮と呼ばれる内壁を形成する。化石記録に残っているのは外皮である。

小胞子形成には、同時型と逐次型の2つの基本的な型が知られています。同時型では、減数分裂段階IとIIが細胞質分裂の前に完了しますが、逐次型では細胞質分裂がそれに続きます。中間型を含む連続体が存在する場合もありますが、小胞子形成の型は系統的に重要な意味を持ちます。単子葉植物では逐次型が主流ですが、重要な例外もあります。[8]

微小配偶子形成の過程では、単細胞の小胞子が有糸分裂を起こし、配偶子を含む成熟した微小配偶体へと発達する。 [9]一部の顕花植物では、[どの？ ]花粉粒の 発芽は、小胞子嚢を離れる前であっても始まり、生殖細胞が2つの精細胞を形成する。

構造

多数の花粉粒を持つチューリップの葯
サボテンの花とその雄しべのクローズアップ画像
ジャスパー国立公園の花粉嵐

一部の沈水植物を除き、成熟した花粉粒は二重の壁を持つ。栄養細胞と生殖細胞は、内生胞子または内膜と呼ばれる、変化していないセルロースからなる薄く繊細な壁と、外生胞子または外膜と呼ばれる、主にスポロポレニンからなる、強くて抵抗力のあるクチクラ状の外壁に囲まれている。外膜にはしばしば棘や疣贅が見られ、様々な彫刻が施されており、これらの模様の特徴は属、種、さらには栽培品種や個体を識別する上で重要である。

棘の長さは、1ミクロン未満（spinulus、複数形はspinuli）でspinulose （scabrate）と呼ばれる場合もあれば、1ミクロンを超える（echina、echinae）でechinateと呼ばれる場合もあります。この模様は、網目状の構造を表す様々な用語で表現されます。網目状の構造は、複数の要素（murus、muri）が内腔（複数形はlumina）によって互いに隔てられた網目構造です。これらの網目構造はbrochi（気管支）とも呼ばれます。

花粉壁は、花粉粒が葯から柱頭へ移動する際に精子を保護し、重要な遺伝物質を乾燥や太陽光から守ります。花粉粒の表面はワックスとタンパク質で覆われており、これらは花粉粒の表面にある彫刻要素と呼ばれる構造によって所定の位置に保持されています。花粉の外側の壁は、乾燥中に花粉粒が縮んで遺伝物質を押しつぶすのを防ぎ、[要出典] 2 つの層で構成されています。これらの 2 つの層は、蓋と、腸のすぐ上にある足層です。蓋と足層は、強化棒で構成された柱と呼ばれる領域によって分離されています。外壁は、スポロポレニンと呼ばれる耐性バイオポリマーで構成されています。

花粉開口部は花粉壁の領域であり、外皮が薄くなったり、大幅に厚さが減少したりすることがあります。[10]花粉開口部により、水分含有量の変化によって花粉が収縮したり膨張したりします。花粉が収縮する過程は、ハーモメガシーと呼ばれます。[11]花粉粒の細長い開口部または溝は、コルピ（単数形：コルプス）または溝（単数形：サルカス）と呼ばれます。より円形の開口部は気孔と呼ばれます。コルピ、溝、気孔は、花粉の種類を識別する上での主要な特徴です。[12]花粉は、インアパーチュレート（開口部がない）またはアパーチュレート（開口部がある）と呼ばれることがあります。

開口部には蓋（蓋体）がある場合があり、そのため蓋状（ operculate）と表現される。[13]しかし、不開口型という用語は、機能的に不開口型（隠在開口型）や全開口型など、幅広い形態学的タイプを包含する。[8]不開口型の花粉粒は壁が薄いことが多く、どの位置でも花粉管の発芽を容易にする。 [10]単開口型や三開口型などの用語は、存在する開口部の数（それぞれ1つと3つ）を指す。螺旋開口型は、1つまたは複数の開口部が螺旋状になっていることを指す。

溝の向き（元の四分子の小胞子に対する相対的な位置関係）によって、花粉は溝付き花粉と陥没花粉に分類される。溝付き花粉は、花粉粒が四分子であったときに外面であった部分の中央を横切る溝がある。[14]花粉に溝が 1 つしかない場合は一溝付き花粉、溝が 2 つある場合は二溝付き花粉、溝がそれ以上ある場合は多溝付き花粉と説明される。[15] [16]陥没花粉は、外面の中央以外の部分に溝があり、同様に3 つ以上ある場合は多陥没花粉と説明されることがある。合陥没花粉粒には、端で融合した 2 つ以上の陥没花粉がある。[17] [14] 真正双子葉植物には、3 つの陥没花粉（三陥没花粉）があるか、または進化的に三陥没花粉から派生した形状の花粉がある。[18]植物の進化の傾向は、単溝花粉から多溝花粉または多孔花粉へと向かっています。[14]

さらに、裸子植物の花粉粒には、しばしば袋状（または気嚢）と呼ばれる気嚢（小胞）があります。袋状は実際には風船ではなくスポンジ状で、花粉粒の浮力を高め、風に舞い上がるのに役立ちます。ほとんどの裸子植物は風媒花であるためです。花粉は単袋状（1つの袋を含む）または二袋状（2つの袋を含む）に分けられます。現代のマツ、トウヒ、イエローウッドはすべて袋状花粉を生成します。[19]

受粉

花粉バスケットに入った花粉を巣に運ぶヨーロッパミツバチ
顔と脚に花粉をつけたマーマレードハナアブが、ロックローズに止まっています。
ディアダシア蜂は、黄色のオプンティア・エンゲルマンニサボテンを訪れながら、花の心皮にまたがっています。

花粉粒が雌の生殖器官（被子植物では雌蕊）に運ばれることを受粉といいます。花粉の輸送は、媒介昆虫への付着から始まり、移動を経て最終的に沈着に至る一連のプロセスとしてしばしば説明されます。[20]この輸送は風によって媒介される場合があり、その場合、その植物は風媒性（文字通り「風を好む」という意味）と表現されます。風媒性植物は通常、非常に軽量な花粉粒を大量に生産し、時には気嚢を持つこともあります。

開花しない種子植物（例：マツ）は、風媒性であるのが特徴である。風媒性の顕花植物は、一般的に目立たない花を咲かせる。昆虫媒性（文字通り「昆虫を好む」という意味）植物は、比較的重く、粘着性があり、タンパク質を豊富に含む花粉を産生し、花に引き寄せられた昆虫 媒介者によって散布される。多くの昆虫や一部のダニは花粉を食べることに特化しており、花粉食性と呼ばれる。

非開花種子植物では、花粉は胚珠の被膜下、珠門下に位置する花粉室で発芽します。花粉管が形成され、珠心へと伸びて発達中の精細胞に栄養を供給します。マツ科植物とグネト科植物の精細胞は鞭毛を持たず、花粉管によって運ばれますが、ソテツ科植物とイチョウ科植物の精細胞は鞭毛を多く持っています。

開花植物の柱頭に付着した花粉は、好条件下であれば花粉管を伸長させる。花粉管は花柱組織に沿って子房まで伸び、胎盤に沿って突起や毛に導かれて胚珠の珠門まで進む。その間に、花粉管細胞の核は花粉管内に移行しており、生殖核も同じく花粉管内に移行している。生殖核は（まだ分裂していない場合）分裂して2つの精細胞を形成する。精細胞は花粉管の先端にある目的地へと運ばれる。花粉管の成長中に生じるDNA二本鎖切断は、次世代に受け継がれる雄のゲノム情報を担う生殖細胞で効率的に修復されると考えられる。 [21]しかし、花粉管伸長を担う栄養細胞には、このDNA修復能力が欠如していると考えられる。[21]

化石記録では

花粉粒の外殻であるスポロポレニンは、より弱い物体を破壊する化石化の過酷な条件に対して、花粉粒にある程度の抵抗力を与えている。また、スポロポレニンは大量に生成される。花粉粒の化石記録は広範囲に渡り、多くの場合、親植物から分離されている。花粉学という学問分野は、花粉の研究に専念しており、花粉は、生層序学にも、現存する植物の豊富さや多様性に関する情報の取得にも利用可能であり、それ自体が古気候に関する重要な情報をもたらす可能性がある。また、花粉分析は、過去の植生の変化とその関連要因を再構築するために広く利用されている。[22]花粉が化石記録 に初めて登場するのはデボン紀後期であるが、[23] [24]当時は胞子と区別がつかなかった。[23]花粉は現在まで存在量が増加し続けている。

花粉アレルギー

風に花粉を飛ばす松

花粉に対する鼻アレルギーは花粉症と呼ばれ、特にイネ科の花粉に対するアレルギーは枯草熱と呼ばれます。一般的に、アレルギーを引き起こす花粉は風媒植物（空気の流れによって飛散する植物）の花粉です。このような植物は、風による飛散がランダムで、花粉が他の花に付着する可能性が低いため、大量の軽量花粉を生成します。これらの花粉は長距離を移動し、容易に吸入されて敏感な鼻腔に接触します。

花粉アレルギーは、花粉の季節的な発生を伴う極地および温帯気候帯でよく見られます。熱帯地方では花粉の季節的な変動が少なく、アレルギー反応も比較的少ないです。北欧では、アレルギーの原因となる花粉は、シラカバやハンノキ、そして晩夏にはヨモギや様々な種類の干し草の花粉が一般的です。イネ科植物の花粉は、一部の人において喘息の増悪と関連しており、雷雨喘息と呼ばれる現象が知られています。[25]

アメリカでは、目立つアキノキリンソウの花がアレルギーの原因だと誤解する人がよくいます。この植物は昆虫媒介性（動物によって花粉が散布される）であるため、重くて粘着性のある花粉は自力で空気中に放出されることはありません。晩夏から秋にかけての花粉アレルギーの多くは、広く分布する風媒性植物であるブタクサによって引き起こされると考えられます。[26]

アリゾナ州はかつて、砂漠地帯にブタクサのいくつかの種が自生していたにもかかわらず、花粉アレルギーを持つ人々にとっての天国とみなされていました。しかし、郊外が発展し、人々が灌漑された芝生や庭園を作るようになると、より刺激の強いブタクサの種が定着し、アリゾナ州は花粉症のない州という地位を失いました。

オーク、シラカバ、ヒッコリー、ピーカン、初夏のイネ科植物など、風媒性の春咲き植物も花粉アレルギーを引き起こす可能性があります。華やかな花を咲かせる栽培植物のほとんどは昆虫媒性であり、花粉アレルギーを引き起こしません。

花粉アレルギーの症状には、くしゃみ、鼻のかゆみや鼻水、鼻づまり、目の充血、かゆみ、涙目などがあります。花粉を含むアレルギーを引き起こす物質は、喘息の引き金となる可能性があります。ある研究では、花粉に曝露されると喘息発作のリスクが54%増加することが明らかになっています。 [27]

アメリカ合衆国では、花粉症に罹患している人の数は2,000万人から4,000万人で、そのうち約610万人が子供です[28] [29]。このアレルギーは、アメリカで最も多く見られるアレルギー反応であることが証明されています。カナダでは約20%が花粉症に罹患しており、その罹患率は増加傾向にあります[30] 。花粉症や類似のアレルギーは遺伝的起源を持つという証拠もいくつかあります。湿疹や喘息のある人は、長期にわたる花粉症を発症しやすい傾向があります[31]。

1990年以降、花粉シーズンは長期化し、花粉の量も増加しており、新たな研究によると、その原因は気候変動にあるという。[32]研究者らは、花粉シーズンの長期化の約半分と花粉濃度の傾向の8%が、人間の活動によって引き起こされた気候変動によるものだとしている。[33]

デンマークでは、数十年にわたる気温上昇により花粉の飛散時期が早まり、飛散量も増加しており、ブタクサなどの新種の導入によって事態は悪化している。[34]

花粉アレルギーに対処する最も効果的な方法は、花粉との接触を避けることです。花粉症の人は、最初は単なる夏風邪だと思うかもしれませんが、風邪のような症状が治まらない場合は、花粉症が進行している可能性があります。花粉症の診断は、一般内科の診察を受けることで得られます。[35]

処理

抗ヒスタミン薬は、軽度の花粉症の治療に効果的です。このタイプの市販薬には、ロラタジン、セチリジン、クロルフェニラミンなどがあります。抗ヒスタミン薬はヒスタミンの放出そのものを阻害するわけではありませんが、この生体アミンによって引き起こされる連鎖反応の一部を阻害することが証明されており、花粉症の症状を大幅に軽減します。

充血除去薬は錠剤や鼻腔スプレーなどさまざまな方法で投与できます。

アレルギー免疫療法（AIT）は、アレルゲンを投与することで体を花粉に慣れさせ、特定の長期耐性を誘導する治療法です。[36]アレルギー免疫療法は、経口投与（舌下錠または舌下滴剤）または皮下注射（皮下注射）で投与できます。1911年にレナード・ヌーンとジョン・フリーマンによって発見されたアレルギー免疫療法は、呼吸器アレルギーの唯一の原因治療です。

栄養

一般的にハチが花粉を消費する主要な節足動物グループであるという認識があるが、ほとんどの主要な捕食性および寄生性 節足動物のクラスには花粉を食べる種が含まれている。ハチ以外の多くの膜翅目は成虫として花粉を消費するが、幼虫（一部のアリの幼虫を含む）として花粉を食べるのは少数である。クモは通常肉食と考えられているが、花粉は多くの種、特に巣で花粉を捕まえる幼虫にとって重要な食料源である。[37]一部の捕食性ダニも花粉を食べ、数十種の植物の花粉を食べる野兎病菌（Euseius tularensis ）のように花粉だけで生存できる種もいる。MordellidaeやMelyridaeなどの一部の甲虫科のメンバーは、成虫になるとほぼ花粉のみを食べますが、より大きな科、例えばCurculionidae、Chrysomelidae、Cerambycidae、Scarabaeidaeなどのさまざまな系統は、科のほとんどのメンバーがそうではないにもかかわらず、花粉を専門とします (たとえば、一般的に捕食性の地表の甲虫40,000 種のうち 36 種のみが花粉を食べることが示されているが、摂食習慣が知られているのは 1,000 種のみであるため、これは大幅に過小評価されていると考えられます)。同様に、テントウムシは主に昆虫を食べますが、多くの種は食事の一部または全部として花粉も食べます。半翅目はほとんどが草食または雑食ですが、花粉摂食は知られています (そして、よく研究されているのはAnthocoridaeだけです)。多くの成虫のハナバエ、特にハナバエ科は花粉を餌とし、イギリスに生息する3種のハナバエは花粉のみを餌としています（ハナバエ科は他のハエと同様に口器の構造上花粉を直接食べることはできませんが、液体に溶けた花粉を摂取することができます）。[38] Fomes fomentariusを含む一部の菌類は、花粉を分解して窒素を特に多く含む二次栄養源とすることができます。[39]花粉は腐食動物にとって貴重な栄養補助食品であり、成長、発達、成熟に必要な栄養素を提供します。[40]花粉雨の時期に林床に堆積した花粉から栄養分を得ることで、菌類が栄養分の乏しい落葉を分解できるようになることが示唆されている。[40]

ヘリコニウス蝶のいくつかの種は成虫になると花粉を食べる。これは貴重な栄養源であるようで、これらの種は花粉を食べない種よりも捕食者にとって不快である。[41] [42]

コウモリ、蝶、ハチドリは、本来は花粉を食べる動物ではありませんが、花の蜜を摂取することは受粉プロセスの重要な側面です。

人間の場合

人間の食用となる蜂花粉は、食品成分および栄養補助食品として販売されています。主な成分は炭水化物で、タンパク質含有量はミツバチが集めた植物の種類に応じて7～35%の範囲です。[43]

ミツバチが天然資源から生産する蜂蜜には、花粉由来のp-クマリン酸[44]が含まれています。これは抗酸化物質であり、天然の殺菌剤で、さまざまな植物や植物由来の食品にも含まれています。[45]

米国食品医薬品局（FDA）は、一般的なアレルギーを除き、蜂花粉の摂取による有害な影響は確認されていません。しかしながら、FDAは、米国における蜂花粉販売業者が自社製品について健康に関する主張を行うことを許可していません。これは、科学的根拠が証明されていないためです。さらに、アレルギー反応だけでなく、農薬などの汚染物質[3]や、不適切な保管方法に起因する真菌や細菌の増殖による危険性も存在します。花粉採取がミツバチのコロニーに良いというメーカーの主張も議論を呼んでいます[46] 。

松花粉 ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) は、韓国では伝統的にお菓子や飲み物の材料として消費されています。[47] 植民地時代以前のニュージーランドのマオリ族は、 Typha orientalisの花粉を集めて、プンガプンガと呼ばれる特別なパンを作りました。[48]

寄生虫

成長を続ける人間とミツバチの消費用の花粉採取産業は、ミツバチが巣に戻る際に花粉トラップを使って花粉籠を採取することに頼っている。[49]この花粉に寄生虫がいないか検査したところ、多数のウイルスや真核生物の寄生虫が花粉中に存在することが判明した。[50] [51]寄生虫が花粉を採取したミツバチによって持ち込まれたのか、花自体に由来するのかは現在のところ不明である。[51] [52]これは人間にとって危険となる可能性は低いものの、ミツバチが採取した年間数千トンの花粉に依存しているマルハナバチ飼育産業にとっては大きな問題である。[53]いくつかの殺菌方法が用いられてきたが、花粉の栄養価を低下させることなく100%効果的に殺菌する方法はなかった。[54]

法医学花粉学

ハナズオウの花粉の走査型電子顕微鏡写真。走査型電子顕微鏡は花粉学における主要な機器です。

法医学生物学では、花粉は人や物がどこにあったかについて多くのことを教えてくれます。なぜなら、世界の地域、あるいは特定の茂みのようなより特定の場所には、特徴的な花粉種のコレクションがあるからです。[55]花粉の証拠はまた、特定の物が花粉を付着した季節を明らかにします。[56]花粉は、ボスニア戦争の集団墓地での活動を追跡するために使用されました。[57]犯罪中にオトギリソウの茂みに接触した強盗を捕まえるために使用されました。 [58]また、追跡を可能にするために弾丸の添加剤として提案されたことさえあります。[59]

精神的な目的

一部のネイティブアメリカンの宗教では、花粉は祈りや儀式において、物体、踊り場、道、砂絵などを聖別することで生命と再生を象徴するために用いられました。また、頭や口にまぶされることもありました。多くのナバホ族は、花粉がまかれた道を歩いた体が聖なる存在になると信じていました。[60]

花粉粒の染色

農業研究において、花粉粒の生存能力を評価することは必要かつ有益です。非常に一般的で効率的な方法として、アレキサンダー染色が知られています。この分別染色は、エタノール、マラカイトグリーン、蒸留水、グリセロール、フェノール、クロラール水和物、酸性フクシン、オレンジG、氷酢酸で構成されています。[61]（毒性の低い変種では、フェノールとクロラール水和物が省略されています[62]。）被子植物と裸子植物では、未成熟の花粉粒は赤またはピンク色に、成熟しきれなかった花粉粒は青またはわずかに緑色に見えます。

参照

参考文献

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