多毛類（/ ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə /）は、主に海に生息する環形動物の側系統綱[1]であり、一般的に剛毛虫または多毛類（/ ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ）と呼ばれる。各体節にはパラポディアと呼ばれる一対の肉質突起があり、パラポディアには多数のキチン質剛毛（チェタエ）が生えているため、この名がつけられた。

この多様で広範囲に分布する綱には、1万種以上が記載されています。世界中のあらゆる海洋に生息するだけでなく、表層近くで生息するプランクトン性種から、地球の海洋最深部であるチャレンジャー海淵でROVによって観察された未記載種の小型種まで、あらゆる深海に生息しています。さらに、多くの種が深海平原やサンゴ礁に寄生し、少数の種は淡水域にも生息しています。

よく見られる代表的な生物としては、ゴカイ、イトミミズ、そしてクラムワームやサンドワームなどのアリッタ属（Alitta）の種が挙げられます。これらの種は、世界中の亜熱帯および温帯地域の浅瀬の海洋環境や海岸線に生息し、釣り餌として利用されることがあります。より珍しい種としては、刺胞動物であるファイアワーム、捕食性の大型ボビットワーム、文化的に重要なパロロワーム、骨を食べるワーム、そして熱水噴出孔付近の沸騰水に耐える極限環境生物であるジャイアントチューブワームなどが挙げられます。

説明

多毛類は体節を持つ蠕虫で、体長は一般的に10cm（4インチ）未満だが、ユーニス・アフロディトイス（Eunice aphroditois ）では1mm（0.04インチ）から3m（10フィート）に及ぶ。鮮やかな色をしており、虹彩や発光さえすることもある。各体節には、パドル状の血管が密集した一対のパラポディア（下肢）があり、これらは移動に用いられるほか、多くの種では主要な呼吸面として機能する。パラポディアからは、剛毛の束である毛が突き出ている。[ 2]

しかし、多毛類の体制は、この一般的なパターンから大きく異なり、多様な体型を示す。最も一般的な多毛類は底を這うものであるが、他の多毛類は、穴掘り、遠洋遊泳、自ら作った管や基質に掘った管での生息、片利共生、寄生など、様々な生態学的ニッチに適応している。このような多様な生活様式は、共通祖先の基本的な体制からの分岐を必要とする。

他の環形動物と比較すると、頭部（前口器）は比較的よく発達している。前口器は口の上に前方に突き出ており、口はその次の部分である前口器に位置する。このグループには捕食動物、草食動物、濾過摂食動物、腐肉食動物、寄生動物が含まれるため、口器は食性に応じて形状が変化する。しかし、一般的には一対の顎と、素早く反転できる咽頭を持ち、食物を掴んで口の中に引き込むことができる。種によっては、咽頭が長い吻に変化している。[要出典]顎は硬化したコラーゲンでできている。[3]消化管は単純な管で、通常は途中に胃がある。

頭部には2対から4対の眼があるが、眼のない種もいる。眼は典型的には比較的単純な構造で、明暗の識別しかできないが、一部の種はより高度な視覚を持つレンズを備えた大きな眼を持ち、 [2]頭足動物や脊椎動物に匹敵する複雑な眼を持つウミホシハナカメムシ科の眼がその好例である。[4] [5]頭部にはまた、一対の触角、触手のような鬚、そして繊毛が並ぶ一対の窪み（項部器官と呼ばれる）があり、これらは虫が餌を探すのに役立つ化学受容器である。 [2]

多毛類の断面

体壁の外表面は、薄いクチクラで覆われた単純な円柱上皮で構成されており、クチクラは架橋コラーゲン繊維で構成され、厚さは2～13ミリメートル（0.079～0.512インチ）である。硬化したコラーゲンが剛毛を構成している。[3]

クチクラの下には、順に、結合組織の薄い層、輪状筋の層、縦走筋の層、そして体腔（体腔）を囲む腹膜が存在します。さらに斜筋が体肢を動かします。ほとんどの種では、体腔は各節の間にある腹膜シートによって独立した区画に分割されていますが、一部の種ではより連続した構造をしています。

生理

単純だがよく発達した循環器系が通常存在する。2本の主要血管からさらに小さな血管が伸び、下肢と腸に血液を供給する。血液は腸の上にある背側血管を前方に流れ、腸の下にある腹側血管を通って体内を戻る。血管自体は収縮性があり、血液を押し出すのに役立つため、ほとんどの種は心臓を必要としない。しかし、少数の例では、心臓に類似した筋肉のポンプがシステムのさまざまな部分に見られる。逆に、種によっては循環器系がほとんどないか全くなく、体腔を満たす体腔液で酸素を運搬している。 [2]血液は無色の場合もあれば、3つの異なる呼吸色素のいずれかを含む場合もある。最も一般的なのはヘモグロビンだが、いくつかのグループでは代わりにヘムエリスリンまたは緑色のクロロクルオリンを含む。

最も小型の種、および穴掘りに適応した種は鰓を持たず、体表（拡散呼吸）のみで呼吸する。他のほとんどの種は外鰓を持ち、しばしば側足（parapodia）と関連する。

神経系は、体長に沿って走る1本または2本の腹側神経索と、各節に神経節と一連の小神経から構成されています。脳は他の環形動物と比較して比較的大きく、頭部の上部に位置しています。内分泌腺は脳の腹側後面に付着しており、生殖活動に関与していると考えられています。頭部の感覚器官に加えて、光感受性の眼点、平衡胞、そしておそらく触覚に関与する多数の感覚神経終末が体にも存在します。[2]

多毛類は、老廃物を排泄するための様々な数の原腎または後腎を有しており、その構造は比較的複雑な場合がある。また、体内には、貧毛類に見られるものと類似した緑色の「クロラゴゲン」組織があり、脊椎動物の肝臓と同様の代謝機能を果たしていると考えられる。[2]

多くの種が生物発光を示し、8つの科には発光種が存在する。[6] [7]

生態学

多毛類は主に海産だが、168種（全種の約2%）は淡水にも生息し[8]、少数は半陸生環境や洞窟にも生息する[9] [10]。多毛類は形態も生活様式も極めて多様で、プランクトンの間や深海平原の上を遊泳する分類群もいくつか含まれる。大部分は堆積物に穴を掘るか管を作り、一部は片利共生として生活する。少数の種、およそ80種（全種の0.5%未満）は寄生性である[11] [12] 。 これらには外部寄生生物と内部寄生生物の両方が含まれる。外部寄生性多毛類は皮膚、血液その他の分泌物を食べ、一部は軟体動物の殻のような硬くて通常は石灰質の表面に穴をあけるのに適応している。[12]これらの「退屈な」多毛類は寄生性である可能性があるが、日和見主義的、あるいは絶対共生者（片利共生生物）である可能性もある。[13] [12] [11]

移動性種（Errantia）は感覚器官と顎が発達している傾向がある一方、定住性種（Sedentaria）はそれらを欠いているが、呼吸や堆積摂食、濾過摂食に用いる特殊な鰓や触手を持つ場合がある（例えば、扇状ワーム）。多毛類の口器は反転可能で、獲物を捕らえるのに用いられる。[14] [出典：自費出版？ ]陸生種を多く含むNamanereidinae科のように、いくつかのグループは陸生環境に生息するように進化したが、湿潤な地域に限られている。中には、空中ガス交換のために皮膚陥入を進化させたものもある。[9]

再生

進行中のエピトキの 2 つの例。

上: Palola viridis ( Eunicida )

下：Syllidae sp.（Phyllodocida）

ほとんどの多毛類は雌雄同体ではなく、性別が明確に分かれています。最も原始的な種は各節に一対の生殖腺を持っていますが、ほとんどの種はある程度の特殊化を示しています。生殖腺は未熟な配偶子を体腔内に直接放出し、そこで発育を完了します。成熟した配偶子は、種によって異なる管や開口部から周囲の水中に放出されます。場合によっては、体壁が完全に破裂して（そして成虫が死亡して）放出されることもあります。交尾する種も少数いますが、ほとんどの種は卵子を体外で受精させます。

受精卵は通常、プランクトンの間を漂うトロコフォア幼生へと孵化し、最終的には体節が加わって成体へと変態します。一部の種では幼生を持たず、卵が成体に近い形態に孵化するものもあります。また、幼生を持つ種でも多くの種ではトロコフォアは摂食せず、卵から残った黄身を食べて生き延びます。[2]

しかし、一部の多毛類は驚くべき繁殖​​戦略を示す。一部の種はエピトキによって繁殖する。年間の大部分は、これらの虫は他の巣穴性多毛類と変わらないように見えるが、繁殖期が近づくと、驚くべき変容を遂げる。後端から新たな特殊化した体節が成長し始め、虫体は明確に二分されるようになる。前半分のアトキは無性生殖である。繁殖を担う新しい後半分はエピトキと呼ばれる。エピトキの各体節には卵と精子が詰まっており、表面には眼点が一つある。月食の最後の四半期が始まると、これらの動物は繁殖を始める。エピトキはアトキから離脱し、水面に浮かび上がる。眼点はエピトキが水面に到達したことを感知し、数百万匹の虫の体節が破裂して卵と精子を水中に放出する。[19]

同様の戦略は、海綿体内に生息する分岐する深海蠕虫Syllis ramosaにも採用されている。この蠕虫は、多数の後端の一つから卵子または精子を含む「匍匐茎」を発達させ、これらの匐匐茎は親虫から離れ、海面まで上昇し、そこで受精が行われる。[20]

進化

幹群多毛類の化石は、グリーンランドのシリウス・パッセット・ ラーゲルシュテッテ層から発見されている。この層は堆積性に富み、暫定的にアトダバニアン後期（カンブリア紀前期）の年代が付けられている。2025年現在、最古の多毛類として知られるのは、約5億1400万年前のDannychaeta tucolusである。 [21] [22]カナディアなど、バージェス頁岩に生息する有名な生物の多くも、多毛類と類縁関係にある可能性がある。ウィワクシアは長らく環形動物と解釈されてきたが、[23]現在では軟体動物であると考えられている。[24] [25]さらに古い化石であるクラウディナは、エディアカラ紀末期のもので、初期の多毛類と解釈されてきたが、コンセンサスはない。[26] [27]

軟体生物である多毛類の化石記録は、スコレコドン類として知られる顎の化石と、その一部が分泌する鉱化した管が大部分を占めている。 [28]最も重要な生物鉱化多毛類は、セルプーリッド、サベリッド、およびキラトゥリッドである。多毛類のクチクラにはある程度の保存能力があり、多毛類の死後少なくとも30日間は残存する傾向がある。[3]通常、この期間を過ぎた軟部組織を保存するには生物鉱化が必要であるが、非鉱化バージェス頁岩中に多毛類の筋肉が存在することから、必ずしもそうである必要はないことがわかる。[3]多毛類の保存能力はクラゲと同程度である。[3]

分類学と系統学

分類学的には、多毛類は側系統群[29]であると考えられており、これは最も最近の共通祖先の一部の子孫が多毛類から除外されていることを意味する。多毛類の子孫と考えられるグループには、ミミズ類、ヒル類、エキウラ類などがある。ポゴノフォラ門とベスティメンティフェラ門はかつては別門と考えられていたが、現在は多毛類シボグリニダエ科に分類されている。

以下の分類の多くは、Rouse & Fauchald (1998) と一致していますが、その論文では家族より上のランクは適用されていません。

古い分類では、ここで示した分類よりもはるかに多くの目（亜目）が認められています。多毛類の分類群のうち分岐論的解析の対象となったものは比較的少ないため、今日では無効とされているグループも、最終的には復活する可能性があります。

近年、これらの区分はほとんどが側系統的であることが示されました。

以下は、2021年の環形動物の多様性に関するレビューからの環形動物の系統樹です（×印のついたクレードは多毛類とはみなされません）[30]

参照

参考文献

参考文献

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注記

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  • 世界多毛類データベース
  • 多毛類に特化した海洋生態学特集号
  • 海洋多毛類幼生、オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド
  • 多毛類科索引、自然史博物館