孤独な子を持つ北大西洋セミクジラ。クジラの繁殖はK選択戦略に従っており、子孫は少なく、妊娠期間が長く、親の世話も長く、性成熟までの期間も長い。

r / K選択理論は、生物における形質の選択が子孫の量と質の間でトレードオフとなることを検証する進化論的仮説です。親の投資を減らして子孫を増やす種はr戦略家と呼ばれ、親の投資を増やして子孫の数を減らす種はK戦略家と呼ばれます。この2つの戦略の出現頻度は大きく異なり、特定の環境での成功を促進するためと思われます。

生態学では、子孫の量や質という概念は、「安価」あるいは「高価」と表現されることがあります。これは、子孫の消耗性や親のコミットメントを示唆するものです。[1]環境の安定性は、消耗可能な子孫が多く生まれるか、あるいは質の高い子孫を少数産むことで高い繁殖成功率が得られるかを予測することができます。不安定な環境では、子孫のすべて（あるいは大多数）が成体まで生き残る可能性が低いため、親は多くの子孫を産もうとします。一方、より安定した環境では、子孫が成体まで生き残る可能性が高いため、親は1匹の子孫に自信を持って投資することができます。

r / K選択という用語は、島嶼生物地理学の研究に基づいて、 1967年に生態学者ロバート・マッカーサーとEOウィルソンによって造られました[2]。[3]しかし、生命史戦略の進化の概念にはより長い歴史があります[4]（例えば、植物戦略を参照）。

この理論は1970年代から1980年代にかけて、発見的な手段として広く用いられたが、1990年代初頭には多くの実証研究によって批判され、重要性を失った。[5] [6] r / K選択パラダイムはライフヒストリーパラダイムに取って代わられたが、その重要なテーマはライフヒストリー理論のサブセットとして引き続き取り入れられている。[7]一部の科学者は現在、 r生殖戦略とK生殖戦略の代わりに、速いライフヒストリーと遅いライフヒストリーという用語を使用することを好む。[8]

概要

母親と一匹のネズミの子。ネズミの繁殖はr選択戦略に従っており、子孫が多く、妊娠期間が短く、親の世話が少なく、性成熟までの期間が短い。マウスにも同じことが当てはまる。

r / K選択理論では、選択圧が進化を2つの一般的な方向、すなわちr選択またはK選択のいずれかに導くと仮定されている。[2]これらのrおよびKという用語は、簡略化されたVerhulst個体群動態モデルに示されている標準的な生態学的式から引用されている。[9]

ここで、Nは人口、rは最大成長率、Kは地域環境の収容力、そして⁠ d N /d t ⁠ （個体数Nの時刻tに対する導関数）は、個体数の時間的変化率です。したがって、この式は、個体数Nの増加率と現在の個体数を関連付け、2つの定数パラメータrとKの影響を組み込んでいます。（個体数が収容力よりも大きい場合、1 - N/Kは負の値となり、個体数の減少または減少を示すことに注意してください。） Kという文字はドイツ語のKapazitätsgrenze（収容力限界）に由来し、 rはrateに由来しています。

r-選択

r選択種とは、高い成長率を重視し、典型的には混雑度の低い生態学的ニッチを活用し、成体まで生存する確率が比較的低い（すなわち、 rが高く、 Kが低い）子孫を多く生み出す種である。 [10]典型的なr選択種はタンポポ（ Taraxacum属）である。

不安定または予測不可能な環境では、急速に繁殖する能力により、r選択が優勢となる。環境は再び変化する可能性が高いため、他の生物との競争に勝つための適応はそれほど有利ではない。r選択を特徴付けると考えられる形質には、高い繁殖力、小型の体、成熟開始の早さ、短い世代時間、そして子孫を広範囲に分散させる能力などがある。

生活史がr選択の影響を受ける生物は、しばしばr戦略家またはr選択者と呼ばれます。r選択形質を示すことが知られている生物群には、細菌、珪藻類、昆虫、イネ科植物、 頭足動物、家禽類、げっ歯類などがあります。

K-選択

典型的なK戦略種であるハクトウワシ。K戦略種は寿命が長く、子孫の数が少なく、幼鳥は晩成性であるため、親鳥による多大な世話が必要となる傾向がある。

対照的に、K選択種は、生息収容力に近い密度で生息することに関連する形質を示し、典型的にはそのような混雑したニッチにおいて強力な競争者となり、より少ない数の子孫に多大な投資を行い、それぞれの子孫が成体まで生存する確率が比較的高い（すなわち、低いr、高いK）。科学文献では、r選択種は「日和見主義的」と呼ばれることがあり、K選択種は「均衡型」と表現される。[10]

安定した環境または予測可能な環境では、限られた資源をめぐる競争に勝つ能力が重要であり、K選択が優勢になります。また、 K選択生物の個体数は、通常、非常に一定で、環境が耐えられる最大値に近くなります (個体数が大幅に急速に変化するr選択個体数とは異なります)。

K選択の特徴と考えられる形質には、体が大きいこと、平均寿命が長いこと、子孫の数が比較的少ないこと（成熟するまでに親による多大な世話が必要になることが多い）などがある。生活史がK選択の影響を受ける生物は、 K戦略家またはK選択された生物と呼ばれることが多い。[11] K選択形質を持つ生物には、ゾウ、サメ、ヒト、クジラなどの大型生物だけでなく、キョクアジサシ、[12] オウム、ワシなどの小型で長寿の生物も含まれる。

連続スペクトル

一部の生物は主にr戦略家またはK戦略家であると特定されていますが、大多数の生物はこのパターンには従いません。例えば、樹木は長寿や強い競争力といったK戦略家の特徴的な形質を持っています。しかし、繁殖においては、樹木は通常数千もの子孫を残し、それらを広範囲に分散させます。これはr戦略家の特徴です。[13]

同様に、ウミガメなどの爬虫類は、 r特性とK特性の両方を示します。ウミガメは寿命が長い大型生物ですが (成体になれば)、養育されない子孫を大量に産みます。

r / K二分法は、割引将来収益という経済概念を用いて連続スペクトルとして再表現することができ、r選択は大きな割引率に対応し、K選択は小さな割引率に対応する。[14]

生態学的遷移

大規模な生態系の混乱や不活性化が生じた地域（クラカタウやセントヘレンズ山などの大規模な火山噴火後など）では、r戦略家とK戦略家が生態系の再生を促す生態学的遷移において異なる役割を果たしている。繁殖率が高く生態学的機会主義的な性質を持つため、一次植民者は典型的にはr戦略家であり、その後に競争力が増す動植物が続く。r種がK戦略で可能なピークに達するまで増殖するにつれて、複雑な生物多様性が増加するにつれて、光合成による太陽エネルギーの捕捉を通じて環境のエネルギー含有量を増加させる能力は増加する。 [ 15]

最終的には新たな均衡状態（極相群集と呼ばれることもある）に近づき、r戦略家は徐々に競争力が増し、景観の新たなミクロ環境特性に適応したK戦略家に取って代わられる。伝統的に、この段階で生物多様性は最大化されると考えられており、新種の導入は固有種の置き換えと局所的な絶滅をもたらした。[16]しかし、中程度の撹乱仮説は、景観における中程度の撹乱が異なる遷移レベルのパッチを作り出し、地域規模で定着者と競争者の共存を促進すると仮定している。

応用

r / K選択理論は通常は種のレベルで適用されますが、亜種間の生態学的および生活史的差異の進化を研究するのにも有用です。例えば、アフリカミツバチA. m. scutellataとイタリアミツバチA. m. ligusticaです。[17]一方、バクテリオファージなどの生物群全体の進化生態学の研究にも使用されています。[18]他の研究者は、ヒトの炎症反応の進化はr / K選択に関連していると提唱しています。 [19]

リー・エリス、J・フィリップ・ラシュトン、アウレリオ・ホセ・フィゲレドなどの研究者は、犯罪、[20] 、性的乱交、生殖能力、IQ、およびライフヒストリー理論に関連するその他の特性を含むさまざまな人間の行動にr / K選択理論を適用しようと試みてきました。[21] [22]ラシュトンは、人種間の行動の多様性を説明するために「差別的K理論」を開発しました。[22] [23]差別的K理論は経験的根拠を欠いていると非難されており、科学的人種差別の重要な例としても説明されています。[24] [25] [26]

状態

r / K選択理論は1970年代に広く使われるようになったが[27] [28] [29] [30]、より批判的な注目を集めるようになった。[31] [32] [33 ] [34]特に、1977年に生態学者スティーブン・C・スターンズが行ったレビューは、理論の欠陥と、それを検証するための経験的データの解釈の曖昧さに注目させた。[35]

1981年、パリーによるr / K選択に関する文献のレビューでは、r選択とK選択の定義について理論を用いる研究者の間で合意が得られていないことが示され、生殖支出と子孫のパッケージングの関係という仮定が正当化されるかどうか疑問視されました。[36] 1982年のテンプルトンとジョンソンの研究では、 K選択を受けたショウジョウバエの個体群において、r選択に典型的に関連する形質の頻度が実際に高くなったことが示されました。[37] 1977年から1994年の間には、r / K選択理論の予測に反する他のいくつかの研究も発表されました。 [38] [39] [40] [41]

スターンズは1992年にこの理論の現状を再検討した際[42] 、 1977年から1982年にかけてBIOSIS文献検索サービスにおけるこの理論への言及は年間平均42件であったが、1984年から1989年にかけては年間平均16件に減少し、その後も減少を続けたことを指摘した。彼は、r / K理論はかつては有用なヒューリスティックであったが、もはや生命史理論においては役に立たないと結論付けた[43] 。

最近では、C・S・ホリングとランス・ガンダーソンが提唱した適応能力と回復力に関するパナーキー理論によって、この理論への関心が再燃し、社会システム、経済、生態学を統合する方法として利用されています。[44]

2002年に執筆した論文の中で、レズニックとその同僚はr / K選択理論 に関する論争を検討し、次のように結論付けました。

r選択およびK選択パラダイムの特徴は、生物の生活史における選択の重要な要因として密度依存選択に着目していたことである。年齢特異的な死亡率など他の要因が、環境と最適な生活史との間のより機械論的な因果関係を提供できることが明らかになると、このパラダイムは異議を唱えられた (Wilbur et al. 1974; [31] Stearns 1976, [45] 1977 [35] )。r選択およびK選択パラダイムは、年齢特異的な死亡率に焦点を当てた新しいパラダイムに取って代わられた (Stearns, 1976; [45] Charlesworth, 1980 [46] )。この新しい生活史パラダイムは、 r - Kパラダイムにとって重要なテーマの多くを取り入れるための枠組みとして年齢構造化モデルを使用するものへと成熟した。

— レズニック、ブライアント、バシェイ、2002 [7]

現在では、ライフヒストリー進化の研究（例えば、年齢構造化された集団のためのレスリー行列）と密度依存選択の研究（例えば、可変密度抽選モデル[47]）の両方において代替アプローチが利用可能となっている。

参照

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