スコットランド、ライニー産のライニーチャートの手持ちサンプル。

57°20′12″N 002°50′29″W / 57.33667°N 2.84139°W / 57.33667; -2.84139

ライニーチャートは、前期デボン紀[1]の 堆積性堆積物であり、化石の極めて詳細な部分、あるいは完全な部分（ラーガーシュテッテ）を示す。[2]スコットランド、アバディーンシャーのライニー村の近くに露出している。2つ目のユニットであるウィンディフィールドチャートは、約700メートル離れた場所に位置する。

ライニーチャートには、上部の火山堆積物によってその場に留められた、非常に保存状態の良い植物、菌類、地衣類、動物の化石[1]が含まれています。デボン紀の化石層の大部分は、原始的な植物（導水細胞と胞子嚢は持っていたが、本葉は持っていなかった）に加え、節足動物、地衣類、藻類、菌類で構成されています。

この化石層は二つの理由で注目に値する。第一に、その年代（プラギアン、デボン紀前期、約4億1千万年前に形成）[3] [4]から、陸上への植民化の初期段階に位置づけられる。第二に、これらのチャートは超微細構造の保存状態が非常に良いことで知られており、研磨した標本では個々の細胞壁を容易に観察できる。気孔が数えられ、植物質からはリグニンの残留物が検出され、クモ綱のトリゴノタービッド類の呼吸器官（書肺として知られる）を断面で観察できる。真菌の菌糸が植物質に入り込み、分解者および菌根共生者として働いている様子も観察できる。

位置

この層は、ライニー村近郊の小さな野原に位置し、少なくとも1メートルの表土に覆われているため、採集者がアクセスすることは事実上不可能です。さらに、この場所は特別科学的関心地域に指定されています。2つ目のユニットであるウィンディフィールド・チャートは、ライニーから約700メートル離れています。ライニー・チャートは、走向に沿って少なくとも80メートル、傾斜に沿って少なくとも90メートルにわたって広がっています。[5]

研究の歴史

チャートは、1910年から1913年にかけてライニー盆地の西端を地図作成中にウィリアム・マッキーにより発見された。[6]この期間の終わりにチャートに溝が掘られ、ロバート・キッドストンとウィリアム・ヘンリー・ラングは1917年から1921年にかけて植物化石の記述に精力的に取り組んだ。 [6]節足動物はその後すぐに別の研究者により調査された。[6]その後チャートに対する関心は薄れたが、1950年代後半にアレクサンダー・ジェフリー・ライオンにより再活性化され、1963年から1971年にかけてさらに溝を掘って新しい資料が収集された。[6] 1980年以来、チャートはミュンスター大学により調査され、1987年からはアバディーン大学により調査され、同大学の研究者らはチャートが確かに温泉環境で生成されたことを確認した。[6] チャートの変遷を時系列で調べることができるコアが1988年と1997年に掘削され、さらにトレンチ掘削も行われた結果、ウィンディフィールドチャートが発掘されました。 [6]

最近まで、ライニーチャートは地質学的記録から知られている唯一の鉱床[説明が必要]でしたが、最近の研究では、異なる時代と大陸の他の産地も発見されています。[7]

形成条件

チャートは、火山泉からのシリカを豊富に含んだ水が急激に上昇し、初期の陸上生態系をその場でほぼ瞬時に石化したときに形成されました。 [1]これは、今日の温泉で生物が石化するのとほぼ同じ方法ですが[8]、最近の堆積物では驚くべき保存状態は確認されていません。[9] 90〜120℃（194〜248°F）の温度の温泉は、[8]多くのエピソードで活動していましたが、水は化石化した生物に到達する前におそらく30℃（86°F）以下に冷却されていました。[5]その活動は、平均80mm（3インチ）の厚さの53の層で、35.41m（116.17フィート）の層にわたって保存されており、[10]砂、頁岩、凝灰岩と交互に層をなし、地元の火山活動を物語っています。[11]堆積は非常に速かったです。[12]流体は西側の浅く傾斜した伸張性断層系に由来し、伸張性の半地溝を囲んでいました。[11]

化石は温泉自体でシリカが生成された際に形成されたもの[8]、シリカを豊富に含む水が周辺地域に氾濫した際に形成されたもの[8]、およびそれが周囲の土壌に浸透したときに形成されたものである。[8]形成された焼結物の質感は、イエローストーンの淡水流で現在見られるものと似ており、通常アルカリ性 (pH 8.7)、20～28℃ (68～82°F) のぬるい。[9]泉は定期的に活動しており、小さな湖を含む沖積平野に流れ込んでいた。[10]イエローストーンの場合と同様に、チャート自体は泉からの流出範囲の後半部分の湿地帯で形成されたと考えられる。[5]生きている植物が陸地面積の約55%を覆い、リターが30%を覆い、残りの15%は裸地であった。[5]北に流れる 網状[13] の川が堤防を氾濫させた際に、コアで見られる砂層を定期的に堆積させた。[5]

熱水噴出孔自体で形成されたと思われる堆積物は、角礫状の組織で保存されている。 [8]また、現代の噴出孔縁を思わせるブドウ状岩石である「間欠泉岩」も発見されている。[8]周囲の岩石から採取された胞子はそれぞれ異なる程度に加熱されており、火山活動による局所的な加熱の複雑な歴史を示唆している。[12]

保存

植物

ライニーチャートの研磨面。ライニーの茎（軸）の断面が多数見られる。スケールバーは1cm。
透過光で見たライニーチャートの薄片。ライニーの茎の断面を示している。

植物の保存状態は、細胞の完全な三次元的パーミネラライゼーションから、平坦化された木炭膜まで様々です。[8]時には、植物の垂直軸が成長位置で保存され、仮根が根茎に付着したままの状態、さらには植物の残骸まで保存されていることがあります。[8]

植物は陸上でのみ見られ、湖や温泉の水中には生息していませんでした。[10] Rhyniaは典型的には砂地に生育し、しばしばそこで生育状態のまま保存されています。一方、Horneophytonは温泉によって形成された堆積物であるシンター（焼結物）上に生育しました。これらの2つの定着種はその後、他の属と合流しました。[10] シンター堆積イベント間の期間は短すぎたため、個体群が極相群集に成長するには短すぎました。そのため、初期の定着種は、ログシーケンスにおいて擬似ランダムに最も頻繁に出現します。[5]

ライニーチャートの並外れた保存状態の素晴らしさを最もよく示しているのは植物である。柔組織を含む軟組織の存在は、三畳紀に琥珀が出現するまで、化石記録の他の場所では確認されていない[14 ] 。[要出典]これにより、気孔の背後にある気孔空間などの構造を研究することが可能になる。一方、従来の記録ではせいぜい気孔の数を数えることしかできなかった。[14]また、古植物学者は、アグラオフィトンなどの植物がかつて考えられていたように水生植物ではなかったと確信を持って推論することができた。[14]

さらに、植物は原位置で保存されているため、初期の植物の分岐パターンがどのように、そしてなぜ出現したのかを正確に研究することが可能です。一方、典型的な化石は分岐が存在したことを示しているだけです。 [14]根茎と仮根の分析により、どの植物が活発な水分吸収システムを持っていたか（例えば、ホルネオフィトン）、そしてどの植物が水浸しの表面に定着した可能性が高いか（アステロキシロン）を区別することが可能になります。[14]場合によっては、傷を修復する異なるメカニズムを観察し、真菌または細菌の感染によって引き起こされたと推測することも可能です。[14]

胞子嚢に付着した胞子を保存することで、胞子の属とその生産者を一致させることが可能になります。これは、他の方法では非常に困難なことです。[15]チャートはまた、アグラオフィトンなどの分類群の配偶体段階の同定も可能にします。[16]

胞子の分析により、この植物相には、当時の他の地域では一般的であったいくつかの要素が欠けていることが示されています。これは、他の多くの化石堆積物のように低地の氾濫原ではなく、山岳地帯に位置していたためと考えられます。[17]しかし、胞子は、それを生産する生物を特定できるほど特徴的であり、「通常の」環境で見られるものと同一です。 [17]ライニー群集の植物がストレスの多い環境に特に適応していたという明確な証拠はなく、[10]この植物相は、偶然の先適応によって温泉環境に定着し、生き残ることができた、地球上の動物相の一部である可能性が高いと考えられます。[17]

ライニーチャートの研磨片の表面。ホルネオフィトン属の多数の球茎・塊茎が見られる。マークされた例：中央 – 仮根を持つ単独の球茎、左 – 仮根を持つ連結した球茎。スケールバーは1cm。

ライニーチャートとウィンディフィールドチャートでは7つの陸上植物種が確認されている。[18]

もう一つのグループである線虫類は謎に包まれたままですが、水生陸上植物を表している可能性があります。

藻類

ライニー群集からは、いくつかの推定緑藻類（Mackiella属とRhynchertia属）が発見されている。保存状態の良い車軸藻類Palaeonitella属[9]は、シンターエプロン端部付近のアルカリ性淡水プールに生息しており、その特徴が明らかにされている[19] 。

節足動物

ライニーチャートは、その極めて良好な保存状態により、当時としては最も多様な非海洋性動物相を誇っており、[5]節足動物の陸生化を理解する上で重要である。[20]ライニーチャート節足動物相の代表的なものとしては、甲殻類の レピドカリス、真正カルシノイドの ヘテロクラニア、[9]トビムシの リニエラ、おそらく昆虫の レヴェルフルミア、ザトウクジラの エオファランギウム・シェアリ、[21] ダニ類、ムカデのクルソラム[22]およびトリゴノタービッド類のパレオカリヌス属[17] などがある。

ライニーチャートで発見された最古の六脚類（Rhyniella praecursor）は現代のトビムシに似ており、 [23]六脚類（昆虫を含むグループ）の起源をシルル紀まで遡らせた。[24]

菌類

ライニーチャートから知られている菌類には、ツボカビ門[25] 、 子嚢菌門[26]、卵菌門（ペロノスポロマイセテス門）[27]、糸状菌門[28]などがある。実際、ライニーでまだ知られていない菌類のグループは接合菌門（地衣類を形成した可能性もあるが、後述）と担子菌門[27]のみであり、担子菌門はライニーの時代にはまだ進化していなかった可能性がある。[28] ：図1 

ツボカビ類、またはツボカビは、真菌類の基底グループであり、真菌類に密接に関連しています。

ライニーチャートにおいて、ツボカビは多様な行動を示す。真果型と完全果型が知られており、一部の型は分化した子実体を形成し、他の型は分化を示さなかった。[25]腐生性を示す場合があり、寄生性も一般的である。発芽中の配偶体に寄生している個体も発見されている。[25]この菌類は水生で、植物と藻類の両方で生育した。また、チャート基質中に「遊離した」状態で保存されているものも発見されている。[25]鞭毛胞子も保存されている。[25]

ライニー島に生息していた最大の生物は、おそらく菌類で、謎めいたプロトタキテスで、群集内のどの生物よりも1メートルかそれ以上の高さの塚のように成長し、その同位体組成は腐生生物のように変化し、隔壁の孔は菌類のものと似ている。

シアノバクテリア

シアノバクテリアが化石記録で発見される稀なケースでは、その単純な形状が泡などの無機構造と区別しにくいため、その存在は通常、大きな論争の的となっている。

しかし、ライニーチャートには真正なシアノバクテリアが保存されている。この水生生物は、バイオマーカーの欠如に基づき、Oscillatoriales節に属すると考えられている。[29]化石は直径約3μmの糸状で、植物や堆積物自体に付着して生育した。時折、構造化されたコロニーを形成し、それが微生物マットを形成する。[29]シアノバクテリアのPalaeolyngbyaは、先カンブリア時代のみに生息するにもかかわらず、この層から記録されている。[30]

地衣類

ライニーチャートから、地衣類の新属であるウィンフレナティアが発見されました。この地衣類は、層状の無隔壁菌糸からなる仮根体で構成され、上面には多数の窪みが形成されています。それぞれの窪みには、鞘状のシアノバクテリアを包む菌糸の網目構造が見られます。この菌は接合菌類と近縁で、光合成細菌は球状菌類のグロエオカプサやクロオコシディオプシスに類似しています。[31]

古生物群

動物

植物と多細胞藻類

菌類

その他の分類群

相互作用

ライニーチャートは、生態系のスナップショットを原位置で高忠実度で保存しており、種や界間の相互作用を観察するユニークな機会を提供します。[1]真菌が藻類Palaeonitellaに寄生し、肥大反応を引き起こした証拠があります。[25]様々な修復状態の穿孔および穿孔傷[112]や節足動物の口器から判断すると、草食性も明らかです。 [113]さらに、Palaeonemaと呼ばれる化石の線 虫がAglaophyton植物に寄生し、卵、幼虫、成虫がすべて気孔腔内から記録されました。[42]

糞石（化石化した糞）は、動物の身元が特定できなくても、その動物が何を食べていたかについての有用な知見を与えてくれる。ライニーチャートで発見された糞石は、通常0.5～3 mmの大きさで、さまざまな内容物を含んでいる。[114]糞石の分析により、堆積物食や草食など、さまざまな摂食様式を特定することができる。糞石の中には胞子が非常に密集しているものもあり、一部の生物の食事のかなりの部分を占めていた可能性がある。[114]堆積物で発見されたトリゴノタービド科の種は捕食者であった。 [115]多くの節足動物について、その生態学的役割を推測することは可能であるが、[116]この群集が当時の典型的な陸生節足動物群集の代表であったのか、それともストレスの多いライニー環境に特有のものであったのかは不明である。

植物は菌類のコロニー化に対して、菌の種類に応じて異なる反応を示した。ノシアの仮根は、菌類の侵入に対して3つの反応を示した。一部の（共生的な）コロニー化菌の菌糸は植物細胞壁に包まれた。他の（寄生的な）菌類は、根茎細胞のサイズが増加するという典型的な宿主反応を示した。また、細胞壁の厚さと色素の増加を促した菌類もあった。[28]植物細胞に侵入した菌類は胞子を形成し、これは腐敗した植物細胞中に見られる。[28]細胞は、菌類の拡散を防ぐための防御機構として腐敗したと考えられる。[27]

真菌の相互作用は現代の植物の種分化を促進することが知られており、おそらく選択圧を与えることでデボン紀の多様性にも影響を与えたと考えられます。[27]

菌根はライニーチャートにも見られます。[45]

参照

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さらに読む

  • Taylor, TN; Taylor, EL (2000). ライニーチャート生態系：菌類の相互作用を理解するためのモデル(Googleブックスで無料アクセス) . CRC Press. ISBN 978-0-8247-8831-5. 2008年5月16日閲覧。 {{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
  • 「Rhynie Chert学習リソース」アバディーン大学。
  • ワイス、HJ「ライニーチャートニュース」。