皮膚は、脊椎動物の体を覆う、通常は柔らかく柔軟な外側の組織の層であり、保護、調節、感覚という 3 つの主な機能を持っています。

節足動物の外骨格など、他の動物の被覆組織は、発生の起源、構造、化学組成が異なります。形容詞cutaneousは「皮膚の」という意味で、ラテン語のcutis「皮膚」に由来します。哺乳類において、皮膚は外胚葉組織の多層構造からなる外皮系の器官であり、その下にある筋肉、骨、靭帯、内臓を保護します。両生類、爬虫類、鳥類には、異なる性質の皮膚が存在します。[1]皮膚（皮膚組織および皮下組織を含む）は、ウシ科動物（牛など）やサイの角、シカ科動物の枝角、キリン科動物の骨角、アルマジロの皮骨、陰茎骨／陰核骨などの骨格外器官の形成、構造、機能において重要な役割を果たします。[2]

すべての哺乳類の皮膚には毛が生えており、クジラ、イルカ、ネズミイルカといった一見毛のない海洋哺乳類も同様です。皮膚は環境と接触し、外的要因に対する最前線の防御線となります。例えば、皮膚は病原体[3]や過剰な水分喪失[4]から体を守る上で重要な役割を果たします。その他の機能としては、断熱、体温調節、感覚、ビタミンD・葉酸の産生などがあります。重度の損傷を受けた皮膚は、瘢痕組織を形成することで治癒することがあります。瘢痕組織は、時には変色したり脱色したりします。皮膚の厚さは、生物の部位によっても異なります。例えば、人間の目の下とまぶたの周りの皮膚は、厚さ0.5mmで体の中で最も薄く、「カラスの足跡」やシワなどの老化の兆候が最初に現れる部位の一つです。手のひらと足の裏の皮膚は、厚さ4mmで体の中で最も厚い皮膚です。皮膚の傷の治癒のスピードと質はエストロゲンによって促進される。[5] [6] [7]

毛皮は密度の高い毛である。[8]毛皮は主に皮膚が提供する断熱性を増強するが、二次性徴やカモフラージュとしても機能する。一部の動物では皮膚が非常に硬く厚く、加工して革を作ることができる。爬虫類とほとんどの魚類は身を守るために皮膚に硬い保護鱗を持っており、鳥類は硬い羽毛を持っている。これらはすべて丈夫なベータケラチンでできている。両生類の皮膚は、特に化学物質が皮膚を通過することに関して強力なバリアではなく、浸透圧と拡散力の影響を受けることが多い。例えば、麻酔液の中にいるカエルは、化学物質が皮膚を通して拡散するためすぐに鎮静される。両生類の皮膚は、日々の生存と、幅広い生息地と生態学的条件を活用する能力に重要な役割を果たしている。[9]

2024年1月11日、生物学者は、約2億8900万年前に化石化した、おそらく古代爬虫類の皮膚である、世界最古の皮膚の発見を報告した。[10] [11]

語源

「スキン」という言葉は、もともと加工・なめしされた動物の皮のみを指し、人間の皮膚を指すのは通常「ハイド」でした。「スキン」は古ノルド 語の「スキン（動物の皮、毛皮）」から借用語で、最終的には「切る」を意味するインド・ヨーロッパ祖語の語根*sek-に由来します（おそらく、当時、動物の皮は衣服として切り取られるのが一般的だったことを示唆しているのでしょう）。[12]

哺乳類の構造

哺乳類の皮膚は主に 2 つの層で構成されています。

  • 表皮は防水性があり、感染に対するバリアとして機能します。
  • 真皮は、皮膚の付属器官が位置する場所として機能します。

表皮

表皮は皮膚の最外層から構成されています。体表面を覆う保護バリアとして機能し、体内の水分を保持し、病原体の侵入を防ぐ役割を果たしています。表皮は重層扁平上皮であり、[13]増殖する基底細胞と分化した基底上皮角化細胞で構成されています。

ケラチノサイトは表皮の95%を占める主要な細胞であり[13]、メルケル細胞、メラノサイト、ランゲルハンス細胞も存在します。表皮はさらに以下の層に細分化されます（最外層から）。[14]

基底層のケラチノサイトは有糸分裂によって増殖し、娘細胞は層を上方に移動し、複数の段階にわたる細胞分化を経て、最終的に無核細胞へと形態と組成を変化させます。その過程で、ケラチノサイトは高度に組織化され、互いに細胞間結合（デスモソーム）を形成し、ケラチン タンパク質と脂質を分泌します。これらは細胞外マトリックスの形成に寄与し、皮膚に機械的強度を与えます。 [15] 角質層のケラチノサイトは最終的に表面から剥離します（落屑）。

表皮には血管がなく、真皮の上層に伸びる毛細血管からの拡散によって、最も深い層の細胞に栄養が供給されます。

基底膜

表皮と真皮は、基底膜と呼ばれる薄い繊維のシートによって隔てられており、このシートは両組織の作用によって形成されます。基底膜は、真皮と表皮の間の細胞や分子の移動を制御するだけでなく、様々なサイトカインや成長因子を結合させることで、生理学的リモデリングや修復過程において、それらの制御された放出のための貯蔵庫としても機能します。[16]

真皮

真皮は表皮の下の皮膚層で、結合組織から構成され、身体をストレスや緊張から守るクッションの役割を果たします。真皮は、ヒアルロン酸とプロテオグリカンに埋め込まれたコラーゲン原線維、ミクロフィブリル、弾性繊維からなる細胞外マトリックスを介して、皮膚に引張強度と弾力性を与えています。[15]皮膚プロテオグリカンは多様で、非常に特定の位置に存在します。[17]例えば、ヒアルロン酸、バーシカン、デコリンは真皮と表皮の細胞外マトリックス全体に存在しますが、ビグリカンとパールカンは表皮にのみ存在します。

真皮には多くの機械受容器（神経終末）があり、痛覚受容器と温覚受容器を通して触覚と温熱感覚を伝達します。また、毛包、汗腺、皮脂腺、アポクリン腺、リンパ管、血管も存在します。真皮の血管は、真皮自身の細胞だけでなく、表皮にも栄養と老廃物の排出を担っています。

真皮と皮下組織には、哺乳類の角、骨板、その他の骨格外装置の形成に関与する生殖細胞が含まれていると考えられています。[2]

真皮は基底膜を介して表皮としっかりと接続されており、構造的には乳頭領域と呼ばれる表皮に隣接する表面の領域と網状領域と呼ばれる深部の厚い領域の 2 つの領域に分かれています。

乳頭領域

乳頭領域は、疎な乳輪状の結合組織で構成されています。これは、表皮に向かって伸びる指状の突起である乳頭にちなんで名付けられています。乳頭は真皮に「凹凸」のある表面を与え、表皮と噛み合うことで、皮膚の2つの層間の接続を強化します。

網状部

網状層は乳頭層の奥深くに位置し、通常ははるかに厚い。密集した不規則な結合組織で構成され、コラーゲン繊維、弾性繊維、網状繊維が密集して織り込まれていることからその名が付けられている。これらのタンパク質繊維は、真皮に強度、伸展性、弾力性といった特性を与えている。また、網状層には毛根、汗腺、皮脂腺、受容体、爪、血管も存在する。

皮下組織

皮下組織（皮下組織とも呼ばれる）は皮膚の一部ではなく、真皮の下に存在します。その役割は、皮膚をその下の骨や筋肉に接着し、血管や神経を供給することです。皮下組織は疎性結合組織とエラスチンで構成されています。主な細胞の種類は線維芽細胞、マクロファージ、脂肪細胞です（皮下組織には体脂肪の50%が含まれます）。脂肪は体にとってクッションや断熱材として機能します。

表皮ブドウ球菌などの微生物は皮膚表面に定着します。皮膚常在菌の密度は皮膚の部位によって異なります。消毒された皮膚表面には、毛包、腸、泌尿生殖器の開口部の深部に生息する細菌が再び定着します。

詳細な断面

毛のある皮膚と毛のない皮膚の両方の皮膚層

魚類、両生類、鳥類、爬虫類の構造

魚

魚類やほとんどの両生類の表皮は完全に生きた細胞で構成されており、表層の細胞にはごく少量のケラチンしか含まれていません。 [18]一般的に透過性があり、多くの両生類では実際に主要な呼吸器官である可能性があります。[19]硬骨魚類の真皮には、四肢動物に見られる結合組織が比較的少なくなっています。[18]その代わりに、ほとんどの種では、真皮は主に硬い保護的な骨の鱗に置き換えられています。[20]頭蓋骨の一部を形成する特に大きな真骨を除いて、これらの鱗は四肢動物では失われていますが、多くの爬虫類はセンザンコウのように異なる種類の鱗を持っています。[21]軟骨魚類は、真の鱗の代わりに、皮膚に埋め込まれた多数の歯のような歯状突起を持っています。[22]

汗腺と皮脂腺はどちらも哺乳類に特有ですが、他の種類の皮膚腺は他の脊椎動物にも見られます。魚類は一般的に、断熱と保護に役立つ多数の粘液を分泌する皮膚細胞を有していますが、毒腺 、発光器、あるいはより水っぽい漿液を産生する細胞も有する場合があります。両生類では、粘液細胞が集まって袋状の腺を形成しています。ほとんどの現生両生類は、皮膚に顆粒腺も有し、刺激性または毒性のある化合物を分泌します。 [23]

メラニンは爬虫類、両生類、魚類など多くの種の皮膚に存在しますが、表皮は比較的無色であることが多いです。皮膚の色は主に真皮の色素胞によるもので、真皮にはメラニンに加えてグアニンやカロテノイド 色素が含まれている場合があります。カメレオンやヒラメなど多くの種は、色素胞の相対的な大きさを調整することで皮膚の色を変えることができると考えられています。[23]

両生類

概要

カエル腺の解剖図 - A: 粘液腺（肺胞）、B: 色素胞、C: 顆粒腺（肺胞）、D: 結合組織、E: 角質層、F: 移行帯（間質）、G: 表皮（管が存在する部分）、H: 真皮

両生類には、粘液腺と顆粒腺（漿液腺）の2種類の腺があります。これらの腺はどちらも外皮の一部であるため、皮膚腺と見なされます。粘液腺と顆粒腺はどちらも3つの異なるセクションに分かれており、すべてがつながって腺全体の構造を形成しています。腺の3つの個々の部分は、管、介在領域、そして最後に胞腺（嚢）です。構造的には、管はケラチノサイトを介して派生し、表皮または外皮層の表面まで貫通して、体の外部分泌物を可能にします。腺胞は、顆粒腺の底部または基底領域にある袋状の構造です。この袋内の細胞は分泌に特化しています。肺胞腺と導管の間には介在腺系があり、これは導管と表皮層の下にある大肺胞とを繋ぐ移行領域と要約できる。一般的に、顆粒腺は粘液腺よりも大きく、粘液腺は数が多い。[24]

顆粒腺

顆粒腺は毒を持つと特定されており、両生類の中でも様々な目や種によって毒素の種類や分泌物の濃度が異なることが多い。顆粒腺は、両生類の分類群によって濃度の異なるクラスター状に分布している。これらの毒素はほとんどの脊椎動物にとって致命的となるが、他の脊椎動物には効果がない。これらの腺は肺胞腺であり、構造上、毒が産生され、防御行動の際に分泌されるまで貯蔵される小さな袋状の構造をしている。[24]

構造的には、顆粒腺の管は当初は円筒形を保っています。管が成熟して液体で満たされると、管の基部は内部からの圧力によって膨張します。これにより、表皮層は管の表面に窪みのような開口部を形成し、そこから内部の液体が上向きに分泌されます。[25]

顆粒腺の介在領域は、粘液腺と比較してより発達し成熟している。この領域は、管の基底部を取り囲む細胞輪として存在し、分泌時に管腔（管腔内の空間）を拡張・収縮させる機能を持つことから、外胚葉性筋性を有するとされている。これらの細胞は管の周囲に放射状に存在し、腺体周囲の筋線維の明確な付着部位となっている。[25]

腺胞は袋状の構造で、3つの特定の領域／層に分かれています。外層、すなわち線維層は、密集した結合組織で構成されており、弾性線維と神経が存在する海綿状の中間層の線維と結合しています。神経は筋肉と上皮層に信号を送ります。最後に、上皮、すなわち固有層が腺を包みます。[25]

粘液腺

粘液腺は無毒であり、両生類にとって顆粒腺とは異なる機能を果たします。粘液腺は両生類の体表面積全体を覆い、体の潤滑を維持することに特化しています。粘液腺には他にも多くの機能があり、pH調節、体温調節、環境への接着、捕食者に対する防御行動（掴むとぬめりが出る）、化学コミュニケーション、さらには病原体からの防御のための抗菌・ウイルス作用などがあります。[24]

粘液腺の管は、表皮層を突き破って皮膚表面に至る円筒状の垂直管として現れます。管の内側を覆う細胞は、その長軸が管を90度の角度で螺旋状に取り囲むように配向しています。[25]

介在細胞は顆粒腺の細胞と同様に反応しますが、その規模はより小さいです。両生類の中には、（腺の機能に応じて）改変された介在領域を持つ分類群もありますが、大多数は同じ構造を共有しています。[25]

肺胞腺、すなわち粘液腺ははるかに単純で、上皮層と、腺を覆う結合組織のみで構成されています。この腺は固有膜を持たず、繊細で複雑な繊維が腺の筋層と上皮層を貫通しているように見えます。[25]

鳥類と爬虫類

鳥類や爬虫類の表皮は哺乳類の表皮に近く、水分の損失を減らすために、表面に死んだケラチンで満たされた細胞の層があります。 [26]同様のパターンは、ヒキガエルなどのより陸生の両生類にも見られます。これらの動物では、人間のように最初は表皮が明確な層に分化せず、細胞の種類の変化は比較的緩やかです。[27]哺乳類の表皮には、少なくとも胚芽層と角質層が常にありますが、人間に見られるその他の中間層は必ずしも区別できるわけではありません。

毛は哺乳類の皮膚の特徴的な部分であり、羽毛は（少なくとも現生種の中では）鳥類に特有の特徴である。[23]

鳥類や爬虫類は皮膚腺が比較的少ないが、一部の爬虫類のフェロモン分泌細胞やほとんどの鳥類の尾腺など、特定の目的のための構造がいくつか存在する可能性がある。 [23]

発達

皮膚構造は表皮から発生し、毛髪、羽毛、爪など、様々な特徴を有します。胚発生の過程で、表皮は周皮層（失われる）と基底層の2層に分裂します。基底層は幹細胞層であり、非対称分裂を経て生涯にわたって皮膚細胞の源となります。基底層は、自己分泌シグナルであるTGFαと、基底細胞の下にある真皮で産生されるFGF7（ケラチノサイト増殖因子）からの傍分泌シグナルによって幹細胞層として維持されます。マウスでは、これらの因子の過剰発現が顆粒細胞の過剰産生と皮膚の肥厚につながります。[28] [29]

毛髪と羽毛は規則的なパターンで形成され、これは反応拡散システムの結果であると考えられています。この反応拡散システムは、活性化因子であるソニックヘッジホッグと阻害因子であるBMP4またはBMP2を組み合わせることで、規則的なパターンで細胞クラスターを形成します。ソニックヘッジホッグを発現する表皮細胞は、中胚葉における細胞の凝縮を誘導します。中胚葉細胞クラスターは、その位置に適した構造を形成するよう表皮に信号を送ります。表皮からのBMPシグナルは、近くの外胚葉におけるプラコードの形成を阻害します。[30]

中胚葉がパターンを決定づけると考えられています。表皮は中胚葉細胞に凝縮を指示し、その後、中胚葉は一連の相互誘導を通して表皮にどのような構造を作るかを指示します。カエルとイモリの表皮を用いた移植実験では、中胚葉からのシグナルは種間で保存されているものの、表皮の反応は種特異的であることが示されました。つまり、中胚葉が表皮に自身の位置を指示し、表皮はこの情報を用いて特定の構造を形成するのです。[31]

機能

スキンは次の機能を実行します。

  1. 防御：病原体や損傷から体を守るための、内部環境と外部環境の間の解剖学的バリア。（皮膚吸収を参照。）皮膚のランゲルハンス細胞は適応免疫系の一部である。[3] [4]
  2. 感覚:熱さや冷たさ、触覚、圧力、振動、組織損傷などを感知するさまざまな神経終末が含まれます(体性感覚系と触覚知覚を参照)。
  3. 体温調節：エクリン腺（汗腺）と拡張した血管（表層灌流の増加）は熱放散を促進し、一方、収縮した血管は皮膚の血流を大幅に減少させ、体温を保持します。哺乳類の立毛筋は毛幹の角度を調節することで、毛や毛皮による断熱効果を変化させます。
  4. 蒸発の抑制：皮膚は比較的乾燥した半不浸透性のバリアを提供し、体液の損失を減らします。[4]
  5. 貯蔵と合成：脂質と水の貯蔵センターとして機能する
  6. 皮膚からの吸収：酸素、窒素、二酸化炭素は少量であれば表皮に拡散します。一部の動物は皮膚を唯一の呼吸器官として使用します（人間では、皮膚の最外層0.25～0.40mmを構成する細胞は「ほぼ独占的に外部からの酸素によって供給されている」ものの、「総呼吸への寄与はごくわずかである」）。[32]一部の医薬品は皮膚から吸収されます。
  7. 耐水性：皮膚は耐水性バリアとして機能し、必須栄養素が体外に流出するのを防ぎます。肌に潤いを与える栄養素と油分は、皮膚の最外層である表皮に覆われています。これは、油性の液体である皮脂を分泌する皮脂腺によって部分的に助けられています。真皮に存在する油分は水に濡れても皮膚から排出されません。なぜなら、表皮がなければ真皮に存在する油分は水に濡れても影響を受けないからです。[33]
  8. カモフラージュとは、皮膚がむき出しであっても、毛皮、鱗、羽毛で覆われていても、皮膚構造は動物を捕食者や獲物から隠すのに役立つ保護的な色彩と模様を提供する。[34]

力学

皮膚は軟組織であり、その重要な機械的挙動を示す。最も顕著な特徴はJ曲線の応力ひずみ応答であり、大きなひずみと最小の応力領域が存在し、コラーゲン原線維の微細構造の直線化と再配向に対応している。[35]ダイバーの体に巻き付けられたウェットスーツのように、無傷の皮膚が事前に伸張されている場合もあれば、無傷の皮膚が圧縮されている場合もある。皮膚に開けられた小さな円形の穴は、既存の応力に応じて、広がったり閉じて楕円形になったり、あるいは縮小して円形のままであったりする。[36]

エージング

組織の恒常性は一般的に加齢とともに低下しますが、これは幹細胞／前駆細胞が自己複製や分化を行えなくなることが一因です。皮膚の老化は、TGF-βが真皮線維芽細胞から支持細胞である脂肪細胞への変換を阻害することで部分的に引き起こされます。加齢に伴う皮膚の変化としては、しわ、変色、皮膚のたるみなどが一般的ですが、皮膚悪性腫瘍などのより重篤な形で現れることもあります。[37] [38]さらに、これらの要因は光老化と呼ばれるプロセスにおいて、日光曝露によって悪化する可能性があります。[38]

参照

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  • ウィクショナリーの「皮膚」の辞書定義