スプリングピーパー（Pseudacris crucifer）[3]は、アメリカ合衆国東部とカナダ全域に広く分布する小型のコーラスフロッグです。 [4]捕食者から身を守るため、恒久的な池を好みますが、生息環境への適応性も非常に高いです。北部地域では、肝臓からブドウ糖凍結防止剤を分泌し、血流に流し込む能力があるため、氷点下の気温にも耐えることができます。ブドウ糖 凍結防止剤は血液中の不凍液として作用するだけでなく、心臓などの臓器を休眠状態へと保護します。[5]スプリングピーパーは、春の訪れを告げるさえずり声にちなんで名付けられました。cruciferはラテン語で「十字架を背負う」という意味で、スプリングピーパーの背側に十字のような模様があることに由来しています。

これらのさえずりのような鳴き声は、交尾におけるコミュニケーションに重要な役割を果たします。メスは、鳴き声の周波数と音量に基づいて交尾相手を選ぶからです。鳴き声を出さないサテライトオスも、メスを捕まえるために、より大きな声で鳴くオスの近くに戦略的に位置取ります。

気温は、春のヒメドリが繁殖を始める時期と交尾期間に大きな役割を果たします。暖かい時期は鳴き声の頻度が大幅に増加します。[6]

説明

スプリングピーパーは、黄褐色、灰色、[7]または茶色のカエルで、背中に暗い十字模様があります（ラテン語名のcruciferは十字架を担う者を意味します[8]）。ただし、この模様は不明瞭な場合もあります[9] [10]。P. cruciferの後肢の横縞や目の間にも暗い線が見られます[11]。体長は25 mm（0.98インチ）未満から38 mm（1.5インチ）までです[10]。体重は3 gから5 g（0.11オンスから0.18オンス）です[9] 。

他のPseudacris属の種とは異なり、P. cruciferの唇には白い線がありませんが、唇は頭部よりも明るい色をしている可能性があります。[11]

解剖学と生理学

この種は木登りをするために大きな指の裏腹に生息しているが、森林の床に散らばる堆積物の中で生活する方が好ましい。[9]指の裏腹に生息しているため、スプリングピーパーはかつてはコーラスフロッグよりもアオガエルに近いと考えられ、アマガエル属に分類されていたが、現在はPseudacris属に分類されている。[11]

P. cruciferの体色のバリエーションは、主に黄褐色、茶色、黄色、ピンク、オリーブグリーン、灰色です。[12]いずれも、腿の内側がわずかに淡い黄色をしています。メスはより明るい色で、オスはオスよりもやや小さく、喉は通常黒色です。メスの腹部は大きく膨らんでいます。[13]スプリングピーパーの体色は、温度と光によっても影響を受けます。この種は体色の変化が激しく、適応力に優れています。捕食者からよりよくカモフラージュするために、15分から45分という短い時間で体色を変化させます。[14]

このカエルは鳴嚢を持っており、風船のように膨らんだり縮んだりすることで、短く特徴的な「ピー」という音を出します。この甲高い音はオスだけが出すことができ、メスを引き付けるために使われます。

  • スプリングピーパー、成鳥、フロリダ
    スプリングピーパー、成鳥、フロリダ
  • 春ヒキガエルは背中に黒いX字型の模様があることで区別されます。
    春ヒキガエルは背中に黒いX字型の模様があることで区別されます。
  • 春ヒキガエル、成虫
    春ヒキガエル、成虫
  • 春ヒキガエル、成虫
    春ヒキガエル、成虫

スプリングピーパーのメスは、下顎から突き出た吻部を持っています。水かきのない指の先端にある粘着パッドを使って、スプリングピーパーは特定の物質に張り付くことができます。オスとメスは、オスの顎の下の皮膚が黒色であることで区別されます。体長はオスが18～30ミリメートル（0.71～1.18インチ）、メスが20～35ミリメートル（0.79～1.38インチ）です。[13]

腺と毒素

Pseudacris cruciferの雄では、精巣の黒ずんだ色素沈着が精細管、腹膜の裏側、そして精巣自体に及んでいる。精細管は色素層と扁平上皮細胞層に囲まれており、扁平上皮細胞層は周囲の結合組織の中に位置している。平均的な精巣の厚さは、それぞれ約1.10mmと2.5mmである。精原細胞は、管腔から突出した塊の集まりである。晩秋には、春のヒキガエルの精細管内の精子が成熟し、繁殖期の春までそこに留まる。交尾期には、精細管が空になり、精巣の色素は黒から鈍い灰色に変化する。[13]

春のヒメドリでは、エネルギーの大半は求愛行動で消費される。メスの春のヒメドリのエネルギー消費量が多いのは、繁殖前に起こる配偶子形成に関係している。蓄えられた脂肪やグリコーゲン量は生殖過程の早い段階で測定でき、春のヒメドリが消費する量や体の大きさとの相関関係を判定できる。オスの春のヒメドリの非極性脂質とグリコーゲン量は体重とともに増加したが、メスでは減少するか最小限の変動しかなかった。[15]メスの春のヒメドリの肝臓の繊維トリグリセリドとグリコーゲン量は、体重増加に伴うオスよりも大幅に増加が遅かった。繁殖期の初めには、オスの春のヒメドリの体脂肪量はより多い。そのため、体が大きいヒメドリは鳴き声を出す効率が低くなる。シーズン中に鳴き声を維持するためにはより多くのグリコーゲンと脂質の蓄えが必要であり、求愛に備えるために蓄えをさらに配分する必要がある。メスでは、吻の長さと湿卵巣重量の間には正の相関関係があり、これは体サイズの増加とも相関している。[15]

呼吸器系と循環器系

体が大きく、年齢が高く、健康なオスの春ヒワは、通常、優れた鳴き声を出す。これらのタイプのオスは、筋肉内のクエン酸合成酵素とβ-ヒドロキシアシルCoA脱水素酵素をより多く利用する。鳴き声の頻度が高いオスはまた、より大きな心室と血中ヘモグロビンの濃度を抑制する傾向がある。大きな心室のサイズと血中ヘモグロビンの濃度はどちらも酸素消費速度に重要な役割を果たしており、これは鳴き声の頻度と深く関連している。[16]オスの春ヒワが鳴くとき、その音は外腹斜筋と内腹斜筋の収縮によって作られ、続いて空気が肺から押し出され、喉頭を通って声嚢に移動する。オスの春ヒワの全体重のうち、15%は体幹の筋肉で占められており、体幹の筋肉には体積で体脂肪の2%が含まれており、ミトコンドリアマーカーを持つ酵素が発現している。速い速度で鳴くとエネルギーコストが著しく高くなるため、蓄えられた脂質が鳴き声に使われるエネルギーの90%の源となっている。[16]

体温調節

春ヒメドリの繁殖時期には気候が大きな役割を果たします。研究では、気温と最初の鳴き声（春ヒメドリが繁殖を開始する時期）の間に相関関係があることが示されています。[17] [18]繁殖時期に影響を与える正確な要因は複雑ですが、20世紀初頭以降、平均気温が上昇したため、繁殖時期が早まる傾向があります。[18] [19]

温度のもう一つの影響は、求愛鳴きの長さです。求愛鳴きの長さと喉の温度の間には負の相関関係があります。しかし、鳴き頻度の高い春のヒメドリのオスは喉の温度と正の相関関係にあります。春のヒメドリの周囲の環境温度も鳴き声の頻度に影響を与えており、これは交尾・繁殖期におけるオスの成功率と正の相関関係にあり、場所と喉の温度の上昇が優勢頻度の増加につながることを示しています。[20]

スプリングピーパーは、細胞の収縮を制限し、細胞の凍結を防ぐために、グルコースベースの凍結保護物質を生成することで、凍結温度に耐えることが知られています。[21]

地理的範囲と生息地

ミナミバネヒメドリの生息地は、アメリカ合衆国テキサス州南東部からジョージア州南東部、フロリダ州北部にかけてのメキシコ湾岸です。北方の同種はミシシッピ川東部全域に生息し、カナダの大西洋岸諸州から西はサスカチュワン州まで分布しています。[22] [4] [9] [23] [19]

春のヒバリは主に、一時的または半永久的な湿地に近い森林や再生中の森林地帯に生息する。[23]数百羽の繁殖集団で現れることが多く、一時的な池（夏季には最終的に干上がる春の池）、毎年乾期と湿期が交互に訪れる中間的な池、一年中水が溜まっている池、沼地、農業用池や土取り場などの撹乱された生息地で繁殖する。[23] [24]繁殖期には、春のヒバリは魚や汚染物質のない水域の近くにいる。実際の繁殖期には、彼らの合唱は灌木や二次林に木が垂れ下がっている場所の近くで形成される。彼らの合唱は池や沼地、沼地内でも見られる。彼らは通常暖かい雨が降ると鳴き声活動を再開し、繁殖期の合唱以外ではあまり見られない。非繁殖期には、森の中の木や低木、その他の植物の枯れた植物質に生息します。[25]

彼らはさまざまな種類の池に生息することができますが、環境内での捕食抵抗力が高いため、恒久的な池では優れた競争相手になることがわかっています。[26]この両生類は、卵やオタマジャクシが必要とする水生環境を維持するために、沼地、池、または湿地地域を必要とします。

生息域の北部では、春のヒメドリは繁殖期に時折氷点下の気温に耐えなければなりません。本種は体液の一部が凍結しても耐えることができ、丸太の下や樹皮の裏で冬眠します。[9]体液が凍結しても、-8℃（18℉）という低温でも生存可能です。[27]

行動圏と縄張り意識

オスの春ヒメドリの求愛行動は、湿度や植生密度といった様々な環境要因によって変化する。これらの要因は、交尾期における春ヒメドリの樹上行動や性質に重要な役割を果たす。湿度と気温が高い場所では、樹上行動の優位性が高まり、緯度が役割を果たしている可能性が示唆される。[28]温暖な地域に生息する春ヒメドリは、低温の環境に生息するヒメドリに比べて、樹上行動をより多く示す傾向がある。オスの求愛鳴き声の向上を比較すると、地上からの鳴き声と地上近くの鳴き声の方がより良い結果が得られた。空間的な要因によって鳴き声が遮られるため、地域の植生も樹上鳴き声を低地からの鳴き声よりも向上させる役割を果たしている可能性がある。[28]

春のヒキガエルはほとんどの場合、夜間に移動します。[どこへ？ ] [29]これは乾燥を防ぐためであると考えられます。

ダイエット

幼虫（オタマジャクシ）

オタマジャクシは懸濁物食者であるため、無機物と有機物を食べます。[30]また、水中の 藻類やその他の生物も食べます。

アダルト

ヒメヒバリは夜行性の 食虫植物で、夜に出現し、主に甲虫、アリ、ハエ、クモなどの小型無脊椎動物を捕食します。[9]高い木に登ることはなく、低い植生の中で狩りをします。深く湿った森に生息するヒメヒバリは昼夜を問わず活発に狩りをしますが、林縁に生息するヒメヒバリは狩りやその他の活動を夜間に限定します。[10]ヒメヒバリの食性は、水柱から粒子を濾過し、生息地の環境表面から付着生物やデトリタス（死んだ有機物）を掻き集めることです。[31]

繁殖とライフサイクル

水中のスプリングピーパー（Pseudacris crucifer ）の卵。 [要出典]

子孫の数

春ヒキガエルは、南部では気温に応じて10月から3月にかけて繁殖します。北部では、暖かい雨が降り始める3月から6月にかけて繁殖します。P . cruciferは通常、1回の産卵で約900個の卵を産みますが、最大1000個に達することもあります。メスは単独で、または2～3個の群れで産卵します。[32]卵塊は水底の植物や堆積物の下に隠れています。[33]

寿命

オタマジャクシ 2015-04-16-12.04.26 ZS PMax (16571152244) (2)

孵化後、2～3ヶ月間はオタマジャクシの状態を保ち、その後カエルに変態して水から出られる状態になります。[33]春に繁殖期を迎えた後、スプリングピーパーの幼生期は2～3ヶ月続きます。[31]スプリングピーパーは野生では約3年間生きることができます。[34]

春のヒメドリの骨格における同心円状の異なる陰影や色彩を観察することで、骨の成長過程から年齢を判定することができます。濃い線は、冬季における生存率の高い時期と一致します。薄い線や領域は、骨の沈着と急速な成長期を表しています。[35]これらの線から、春のヒメドリは繁殖期に入り、2歳で3回目の春を迎えることがわかります。オスの春のヒメドリはこの時点で性成熟に達していますが、メスよりも体格が小さいです。春のヒメドリは2年目と3年目の間に体格が大幅に増加し、その後は横ばいになります。繁殖期の最初のシーズンでは、2歳のオスは3年目と4年目のオスよりも高い頻度で鳴きます[35]。

P. c. アブラナ科のオタマジャクシ、生後約 4 ～ 5 週で、完全変態まであと 24 時間です。

交尾

配偶者を探す行動

春のヒキガエルの鳴き声
他の通話から比較的隔離された通話。
春のヒキガエルの集団鳴き声
一つの池に数百匹。
これらのファイルの再生に問題がありますか?メディアヘルプを参照してください。

学名が示すように、スプリングピーパーは若いニワトリに似た甲高い鳴き声を持つが、はるかに大きく、わずかに高音域を持つ。春になると、この地域で最初に鳴き始めるカエルの一種である。[36]鳴き声が季節によって変化するアメリカヒメカエル（A. americanus）やアメリカヒメカエル（P. feriarum）とは異なり、アメリカヒメカエルの鳴き声の変動の63%は気温によって説明される。[6]鳴き声の頻度は、近隣のオス同士の相互作用によって変化する可能性があり、オスは交互に鳴き声を発する傾向がある。[6]スプリングピーパーの求愛鳴きは「ピー」という音に非常によく似ており、オスは一晩に最大13,500回も繰り返す。[16]合唱となると、ソリの鈴の音に似ている。[37]湿地帯の氷が溶けて間もない早春に、この鳴き声が聞かれる。[10]オスは通常、繁殖地の水域の縁、低木や草の根元近くに隠れて鳴きます。鳴いている時でさえ、見つけるのが難しい場合があり、浅瀬で抱卵している時が最もよく見られます。他のカエルと同様に、個体数が多い時には攻撃的な鳴き声を発します。この鳴き声は、ミナミコーラスガエル（Pseudacris nigrita nigrita）の繁殖期の鳴き声によく似た、上昇するトリル音です。[23]

女性と男性の相互作用

求愛

春ヒキガエルの交尾

メスは、オスの鳴き声の速さと音量に基づいて配偶者を選びます。興味深いことに、メスは異なる遺伝的系統を区別し、自分と同じ系統のオスを好みます。 [38]これはおそらく、交雑による有害な影響によるものです。[39]年上で体格の大きいオスは、メスに好まれる、より速く大きな鳴き声を出す傾向があります。「サテライトオス」と呼ばれるオスの一部は、このような鳴き声を出さず、代わりに声の大きいオスの近くにいて、これらの鳴き声に引き寄せられたメスを迎撃しようとします。[40]オスは、サテライト行動と鳴き声を切り替えることができます。サテライト行動は、体の大きさや劣等感とは関係ありません。[21]オスは通常、夕方から夜通し、メスを引き付けるために1分間に15～25回鳴きます。[19]スプリングピーパーは、体重がわずか数グラムですが、その10～100倍の体重の鳴鳥に匹敵する大きな鳴き声を出すことができます。[41]春のヒメドリのオスたちは、他のオスたちの鳴き声が強くなると、それに応じて攻撃的な鳴き声の長さと頻度を増やすこともわかっています。[42]これらの衛星オスたちはメスの選択を回避し、春のヒメドリの系統間の交雑率を高めることも知られています。[43 ]オスは、他のオスに自分の位置を知らせ、メスを引き付けるための長距離の呼びかけと、近くのメスに交尾の準備ができていることを知らせる求愛の呼びかけの両方をします。[21]

雄の春ヒメヒメドリが、鳴嚢を膨らませて求愛の鳴き声を上げている。[要出典]

配偶者の選択

春のヒメドリのオスの求愛鳴きは、病因的な隔離メカニズムとして機能することが確立されている。性淘汰の潜在的な要因として、求愛鳴きには多くのバリエーションがあり、メスの配偶者選択における主要な要因として作用する可能性がある。交尾中、メスは体の大きさと鳴き声の周波数を逆に相関させて監視する。[35]内耳の基底乳頭は、求愛鳴きの解読と検知を担う。メスの耳にある基底乳頭ユニットは2100Hzから3700Hzの間で同調しており、その周波数は強度に依存する。メスは低周波の鳴き声を高周波の鳴き声よりも選択する傾向がある。これは、スペクトルの低周波側の鳴き声の方が検知しやすいためである。[35]春のヒメドリの鳴き声は頻繁に繰り返されるが、これは特定の交尾行動や求愛行動に対するメスの配偶者選択の進化において不可欠であると考えられている。[20]

捕食

春のヒキガエルの捕食者には、ゲンゴロウの幼虫（オタマジャクシの形態）、ヘビ、スカンク、大型のカエルなどが含まれる。[44]

池の乾燥期間は、通常、スプリングピーパーの成長速度が遅いため、その変態幼生期の前またはその時期に重なる。これは、死亡率の上昇が影響している可能性を示唆している。[45]サンショウウオや特定の種類の魚は、スプリングピーパーのオタマジャクシの生存率に大きな影響を与えることが分かっている。池の種類によって、通常、異なる捕食者が生息する。一時的な池には甲虫の幼虫とトンボが、中間的な池にはサンショウウオと甲虫の幼虫が、恒久的な池には魚とトンボの幼虫が生息する。それぞれの捕食者は、生息する池の種類に応じて、スプリングピーパーの潜在的な捕食者としての役割を果たす。[45]

ヒメヒメドリの幼生は、他の無尾類が存在する環境では競争相手として弱いと考えられています。これは通常、ヒメヒメドリの幼生が小さく、活動レベルが低いことに起因します。幼生が小さいため、資源密度の低下に対処することができます。ヒメヒメドリの幼生は資源を収穫する量が少なく、その結果、代謝コストが低く、成長率を維持できます。ヒメヒメドリは、捕食者によってより大きな競争相手が既に排除された場所に生息すると言われています。[31]

保全状況

スプリングピーパーはほとんどの地域で特別な地位を占めていません。東部地域では広く分布し、ごく普通に見られます。しかし、湿地の減少により生息地は急速に変化しており、一部の地域では個体数が大幅に減少しています。[37]アイオワ州[37]とカンザス州[46]では、地域的に絶滅危惧種に指定されています。

分類学

現在2つの亜種が認められているが、詳細な遺伝学的・行動学的分析により、分類学的には正確ではない可能性が高いことが示唆されている。[38] [47]

  • 北部のP. c. cruciferは、米国東部とカナダ東部全域に生息しています。[38]
  • 南方系のP. c. bartramiana。南方系は腹部に濃い色の斑点があることで区別されます。P . c. bartramianaは、テキサス州南東部からフロリダ州北部、ジョージア州南部にかけてのメキシコ湾沿岸南部に生息しています。

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  • ウィキメディア・コモンズのPseudacris cruciferに関連するメディア
  • ウィキスペシーズにおけるPseudacris cruciferに関するデータ
  • 「EEK! – Critter Corner – Northern Spring Peeper」. dnr.state.wi.us . 2012年3月6日閲覧。
  • 「春のヒキガエル」カナダ天然資源省。2008年10月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  • 春のヒキガエル、音声録音
  • アイオワ州の爬虫類と両生類の春のヒキガエル