40Sサブユニットをサブユニット界面側から見た図、PDB識別子2XZM- 溶媒に曝露された側から見た40Sサブユニット、PDB識別子2XZM
真核生物の小リボソームサブユニット（40S）
真核生物の小リボソームサブユニット（40S ）は、真核生物のリボソーム（80S）のより小さなサブユニットであり、もう一つの主要構成要素は大リボソームサブユニット（60S）である。「40S」と「60S」という名称は、リボソーム粒子をスヴェドベリ単位での沈降係数に従って表記するという慣例に由来する。これは構造的にも機能的にも、原核生物の70Sリボソームの30Sサブユニットと関連している。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]しかし、40Sサブユニットは原核生物の30Sサブユニットよりもはるかに大きく、rRNA拡張セグメントだけでなく、多くの追加のタンパク質セグメントを含んでいる。
関数
40Sサブユニットには、タンパク質翻訳におけるtRNAとmRNAの相補性を監視するデコードセンターが含まれています。これは、43Sおよび48S前翻訳開始複合体（PIC）を含むいくつかの翻訳開始複合体の最大の構成要素であり、eIF1、eIF1A、eIF3などのいくつかの真核生物翻訳開始因子と結合しています。[ 6 ] 40Sリボソームサブユニットは、HCV IRESとも密接に結合し、タンパク質-mRNAおよびrRNA-mRNA相互作用を媒介する二元複合体を形成します。[ 7 ]詳細については、リボソーム、真核生物リボソーム（80S）、およびタンパク質翻訳に関する記事をご覧ください。
全体的な構造
小サブユニットの形状は、頭部と胴体という2つの大きなセグメントに分けられます。胴体の特徴的な構造としては、左右の足、肩、そしてプラットフォームが挙げられます。頭部には、鳥の嘴を思わせる尖った突起があります。mRNAは頭部と胴体の間の溝に結合し、tRNA結合部位はA部位、P部位、E部位の3つがあります（詳細はタンパク質翻訳に関する記事を参照）。40Sサブユニットのコアは、原核生物の16S rRNAと相同性を持つ18SリボソームRNA（略称18S rRNA）によって形成されます。このrRNAコアは、数十種類のタンパク質で装飾されています。図「テトラヒメナ・サーモフィラ由来の真核生物40Sリボソームサブユニットの結晶構造」では、リボソームRNAコアは灰色のチューブで、拡張セグメントは赤色で示されています。真核生物、古細菌、細菌に相同遺伝子を持つタンパク質は青いリボンで示されています。真核生物と古細菌にのみ共通するタンパク質はオレンジ色のリボンで、真核生物に特異的なタンパク質は赤いリボンで示されています。
T. thermophila由来の真核生物40Sリボソームサブユニットの結晶構造
40Sリボソームタンパク質
表「40Sリボソームタンパク質」は、40Sサブユニットの個々のタンパク質フォールドを保存性に基づいて色分けして示しています。真核生物、古細菌、細菌（EAB）に相同遺伝子を持つタンパク質は青いリボンで示されています。真核生物と古細菌（EA）のみに共通するタンパク質はオレンジ色のリボンで、真核生物に特異的なタンパク質（E）は赤いリボンで示されています。保存されたタンパク質の真核生物特有の延長部分は、数個の残基またはループから非常に長いαヘリックスや追加ドメインまで、赤色で強調表示されています。[ 2 ]詳細については、真核生物リボソームに関する記事を参照してください。歴史的に、リボソームタンパク質には異なる命名法が使用されてきました。例えば、タンパク質はゲル電気泳動実験における移動特性に基づいて番号が付けられてきました。したがって、異なる名前が異なる生物由来の相同タンパク質を指す場合もありますが、同じ名前が必ずしも相同タンパク質を指すとは限りません。表「40Sリボソームタンパク質」は、ヒトリボソームタンパク質名と酵母、細菌、古細菌の相同タンパク質名を相互参照しています。[ 8 ]さらに詳しい情報は、リボソームタンパク質遺伝子データベース（RPG）でご覧いただけます。[ 8 ]
| 構造（真核生物）[ 9 ] | ホモ・サピエンス[ 8 ] [ 10 ] | 普遍名[ 11 ] | 保全[ 12 ] | S. cerevisiae [ 13 ] | 細菌ホモログ（大腸菌） | 古細菌ホモログ |
|---|---|---|---|---|---|---|
 | RPSA | 米2 | EAB | S0 | S2p | シーズン2 |
 | RPS2 | uS5 | EAB | シーズン2 | S5p | S5p |
 | RPS3 | uS3 | EAB | S3 | S3p | S3p |
 | RPS3A | eS1 | EA | S1 | 該当なし | S3Ae |
 | RPS4 ( RPS4X、RPS4Y1、RPS4Y2 ) | eS4 | EA | S4 | 該当なし | シーズン4 |
 | RPS5 | uS7 | EAB | シーズン5 | S7p | S5p |
 | RPS6 | eS6 | EA | シーズン6 | 該当なし | シーズン6 |
 | RPS7 | eS7 | E | S7 | 該当なし | 該当なし |
 | RPS8 | eS8 | EA | S8 | 該当なし | S8e |
 | RPS9 | uS4 | EAB | シーズン9 | S4p | S4p |
 | RPS10 | eS10 | E | S10 | 該当なし | 該当なし |
 | RPS11 | uS17 | EAB | S11 | S17p | S17p |
 | RPS12 | eS12 | E | S12 | 該当なし | 該当なし |
 | RPS13 | uS15 | EAB | S13 | S15p | S15p |
 | RPS14 | uS11 | EAB | S14 | S11p | S11p |
 | RPS15 | 19年 | EAB | S15 | S19p | S19p |
 | RPS15A | uS8 | EAB | S22 | S8p | S8p |
 | RPS16 | uS9 | EAB | S16 | S9p | S9p |
 | RPS17 | eS17 | EA | S17 | 該当なし | S17e |
 | RPS18 | uS13 | EAB | S18 | S13p | S13p |
 | RPS19 | eS19 | EA | S19 | 該当なし | S19e |
 | RPS20 | uS10 | EAB | S20 | S10p | S10p |
 | RPS21 | eS21 | E | S21 | 該当なし | 該当なし |
 | RPS23 | uS12 | EAB | S23 | S12p | S12p |
 | RPS24 | eS24 | EA | S24 | 該当なし | S24e |
 | RPS25 | eS25 | EA | S25 | 該当なし | S25e |
 | RPS26 | eS26 | EA | S26 | 該当なし | S26e |
 | RPS27 | eS27 | EA | S27 | 該当なし | S27e |
 | RPS27A | eS31 | EA | S31 | 該当なし | S27ae |
 | RPS28 | eS28 | EA | S28 | 該当なし | S28e |
 | RPS29 | uS14 | EAB | S29 | S14p | S14p |
 | RPS30 | eS30 | EA | S30 | 該当なし | S30e |
 | ラック1 | ラック1 | E | Asc1 | 該当なし | 該当なし |
参照
参考文献
- ^米国国立医学図書館医学件名表題集（MeSH）の40S+リボソーム+サブユニット
- ^ a b Rabl, J; Leibundgut, M; Ataide, SF; Haag, A; Ban, N (2011年2月). 「開始因子1と複合体を形成した真核生物40Sリボソームサブユニットの結晶構造」. Science . 331 (6018): 730– 736. Bibcode : 2011Sci...331..730R . doi : 10.1126 / science.11 98308. hdl : 20.500.11850/153130 . PMID 21205638. S2CID 24771575 .
- ^ Ben-Shem, A; Garreau; de Loubresse, N; Melnikov, S; Jenner, L; Yusupova, G; Yusupov, M (2011年12月). 「3.0Å分解能における真核生物リボソームの構造」 . Science . 334 (6062): 1524– 1529. Bibcode : 2011Sci...334.1524B . doi : 10.1126/science.1212642 . PMID 22096102. S2CID 9099683 .
- ^ウィンバリー、BT;デラウェア州ブローダーセン。クレモンズ、WMジュニア。モーガンウォーレン、RJ; AP 州カーター。フォンライン、C;ハルチュ、T;ラマクリシュナン、V (2000 年 9 月)。 「30Sリボソームサブユニットの構造」。自然。407 (6802): 327–339。ビブコード: 2000Natur.407..327W。土井：10.1038/35030006。PMID 11014182。S2CID 4419944。
- ^ Schmeing, TM; Ramakrishnan, V (2009年10月). 「最近のリボソーム構造から明らかになった翻訳機構」. Nature . 461 ( 7268): 1234– 1242. Bibcode : 2009Natur.461.1234S . doi : 10.1038/nature08403 . PMID 19838167. S2CID 4398636 .
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- ^ a b c Nakao, A; Yoshihama, M; Kenmochi, N (2004). 「RPG: リボソームタンパク質遺伝子データベース」 . Nucleic Acids Res . 32 (データベース号): D168–70. doi : 10.1093 / nar/gkh004 . PMC 308739. PMID 14681386 .
- ^ T. thermophilaの構造、大サブユニットPDBS 417、4A19および小サブユニットPDB 2XZMの構造からのタンパク質
- ^リボソームタンパク質遺伝子データベースに基づく命名法は、 H. sapiensとT. thermophilaに適用される。
- ^ Ban, Nenad; Beckmann, Roland; Cate, Jamie HD; Dinman, Jonathan D; Dragon, François; Ellis, Steven R; Lafontaine, Denis LJ; Lindahl, Lasse; Liljas, Anders; Lipton, Jeffrey M; McAlear, Michael A; Moore, Peter B; Noller, Harry F; Ortega, Joaquin; Panse, Vikram Govind; Ramakrishnan, V; Spahn, Christian MT; Steitz, Thomas A; Tchorzewski, Marek; Tollervey, David; Warren, Alan J; Williamson, James R; Wilson, Daniel; Yonath, Ada; Yusupov, Marat (2014). 「リボソームタンパク質命名のための新しいシステム」 Current Opinion in Structural Biology . 24 . Elsevier BV: 165– 169. doi : 10.1016 / j.sbi.2014.01.002 . hdl : 11603/14279 . ISSN 0959-440X . PMC 4358319. PMID 24524803 .
- ^ EABは真核生物、古細菌、細菌で保存されていることを意味し、EAは真核生物と古細菌で保存されていることを意味し、Eは真核生物特異的なタンパク質を意味する。
- ^伝統的に、リボソームタンパク質はゲル電気泳動における見かけの分子量に基づいて命名されていたため、異なる生物由来の相同タンパク質に異なる名称が付けられていました。RPGは、相同性に基づくリボソームタンパク質遺伝子の統一命名法を提供しています。
外部リンク