ゾウとゾウトガリネズミを含む哺乳類の上目

アフロテリア
時間範囲:暁新世–完新世、65～0 年
1.ツチブタ2.ジュゴン3.クロゾウトガリネズミ4.インドマナティー5.ケープゴールデンモグラ6.イワハイラックス7.アフリカブッシュゾウ8.尾なしテンレック
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
マグノーダー： アトラントゲナタ
スーパーオーダー: アフロテリア
Stanhope MJ、Waddell VG、Madsen O、de Jong W、Hedges SB、Cleven G、Kao D、Springer MS、1998
注文

以下を参照してください

アフロテリア（/ ˌ æ f r ə ˈ θ ɪər i ə / ;ラテン語の Afro-「アフリカの」+ theria「野獣」に由来）は有胎盤哺乳類の上目であり、その現生種は現在アフリカに生息しているか、アフリカ起源のグループに属しており、ゴールデンモグラ、ゾウトガリネズミ（センギスとも呼ばれる）、カワウソトガリネズミ、テンレック、ツチブタ、ハイラックス、ゾウ、カイギュウ、およびいくつかの絶滅した系統群が含まれる。アフロテリアのほとんどのグループは表面的な類似点がほとんどないか全くなく、その類似点は遺伝学と分子生物学的研究により近年になってようやく知られるようになった。多くのアフロセアのグループは主に、またはもっぱらアフリカで発見されており、これは、アフロ・アラビアがユーラシアと衝突した約 2,000 万年前の白亜紀から中新世初期まで、アフリカが島大陸であったという事実を反映しています。

アフリカは水によって隔絶されていたため、食虫類、齧歯類、ウサギ類、肉食類、有蹄類といったローラシア類の哺乳類は、新生代前期から中期にかけての大半の間、アフリカに到達できませんでした。その代わりに、北方大陸においてこれらのグループが占めていたニッチは、収斂進化の過程を経て、様々なアフリカ原生動物のグループによって埋め尽くされました。ゾウトガリネズミ、キンイロモグラ、テンレックといった小型の食虫植物食動物は食虫植物食のニッチを埋め、ハイラックスは齧歯類やウサギ類の役割を果たし、ツチブタは新生代を通じて他の大陸に生息していた様々な中型のアリ食哺乳類（アリクイ、アルマジロ、センザンコウ、ハリモグラ、フクロアリクイなど）の役割を果たしました。そして、長鼻類（ゾウとその近縁種）はカバ、ラクダ、サイ、バクといった大型草食動物の役割を果たしました。海牛類は水生の体型を発達させ、水を介して世界の他の地域へと広がり始めました（クジラ目や鰭脚類といった他の海洋哺乳類のグループと収斂進化しました）。北アメリカ、ヨーロッパ、アジアのローラシア哺乳類との類似性に加えて、多くのアフロテリアは、新生代の大部分において島大陸であった南アメリカでのみ進化し、生息していた哺乳類のグループとの収斂進化も示しています。

これらの動物の共通祖先は1990年代後半まで認識されていませんでした。[ 1 ]歴史的に、パエヌングラータは真有蹄類（特に奇蹄類）に、ゴールデンモグラ、テンレック、ゾウトガリネズミは従来の（そして多系統的/誤った）食虫類に分類され、ツチブタはセンザンコウや異節類に分類される無歯類に分類されていました。アフリカ獣類哺乳類の分子的[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]および形態学的[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]多様性に関する継続的な研究は、それらの共通祖先をますます裏付けています。

進化的関係

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アフロテリア系統は、DNA配列データの解析に基づいて1998年に初めて提唱されました[ 1 ] 。しかし、それ以前の研究においても、アフリカ固有の哺乳類のサブセット間の密接な相互関係は示唆されていました。これらの研究の一部は1920年代にまで遡り[ 9 ] 、1980年代[ 10 ]および1990年代にも散発的な論文が発表されていました[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] 。アフロテリアの中核は、比較解剖学者の間で長い歴史を持つグループであるパエヌングラータ（ゾウ、カイギュウ、ハイラックス）で構成されています。[ 14 ] [ 15 ]そのため、DNA配列データはアフロ獣類全体の存在を推測するために不可欠であることが証明されており、アフロインセクティフィリア（テンレック、ゴールデンモグラ、センギス、ツチブタを含む食虫類のアフロ獣類）はDNAデータなしではアフロ獣類の一部として認識されなかったが、比較解剖学の文献には、このグループの少なくとも一部がクレードを形成するという考えの前例がいくつか見つかっている。最も完全に知られている暁新世のアフリカの哺乳類であり、完全な頭蓋骨から知られている最古のアフロ獣類である暁新世のオセペイア属は、パエヌングラータとアフロインセクティフィリアの両方と類似点を共有しており、アフロ獣類の祖先の体型を特徴付けるのに役立つ可能性がある。[ 16 ]

1990 年代以降、動物の分類に適用される分子生物学的データや解剖学的データが増加している。どちらのデータも、アフロ獣類の哺乳類が他の哺乳類を排除して単一の共通祖先から派生したという考えを支持している。解剖学的には、すべてではないにしてもほとんどのアフロ獣類に共通する特徴として、椎骨の数が多いこと、[ 8 ]、胎盤膜の形成の特徴、[ 17 ]、足首の骨の形状、[ 6 ] [ 7 ] 、永久歯の萌出が比較的遅いこと、[ 18 ] 、腎臓の近くに体内に残っている停留精巣[ 19 ]などがある。いくつかのアフロ獣類の種では、吻が異常に長く可動性があり、これが共通派生形質の可能性があると指摘されている。[ 20 ]胎盤哺乳類の数が増え続ける中で採取された数百万のアラインメントされたヌクレオチドを含むゲノムデータの研究もまた、アフロテリアがクレードであることを裏付けている。 [ 21 ] [ 22 ]さらに、アフロセクティフィリアン全体ではないにしても、アフロテリア属を結びつけるいくつかの歯の共形質が存在する可能性がある：同様の幅のp4タロニドとトリゴニド、顕著なp4ハイポコニド、P4メタコーンの存在、M1-2にパラスタイルの欠如。[ 7 ] [ 23 ]

アフロテリアは現在、真獣類（有胎盤哺乳類を含む）の3つの主要グループの一つとして認識されている。[ 24 ]アフロテリア、異節類、北真獣類の3つのコホート内の関係、そして胎盤根の正体については、依然として議論の余地がある。[ 5 ]

アフロテリア科は、通常リンネの階級を伴わずに議論されてきたが、コホート、大目、上目といった階級が与えられてきた。分子時計を応用したある再構成説では、アフロテリア科と他の2つの科の間で最も古い分岐が、約1億500万年前の中期白亜紀、アフリカ大陸が他の主要な陸塊から分離された時期に起こったと提唱されている。[ 25 ]この考えは、南アメリカに限定されている異節動物の化石記録と一致している（ユーロタマンドゥアは異節動物ではないという最近の見解[ 26 ]）。

しかし、アフロテリア自体の化石記録はアフリカに限定されておらず[ 27 ]、実際には大陸の孤立の中で進化してきたようである。[ 28 ] [矛盾している] [検証には引用が必要]より最近のゲノム規模の系統発生は、アフロテリアと異節目が胎盤哺乳類の放散の基盤にある姉妹分類群を構成するという仮説を支持しており、古代ゴンドワナ大陸に胎盤哺乳類の系統群があったことを示唆している。[ 29 ] 2021年の形態学的研究では、メリディウングラタを多系統とし、その系統群のほとんどをハイラックスと近縁のスダメリウングラタと呼ばれるグループの一部として認識することも提案されているが、リトプテルナは奇蹄目の姉妹分類群のままである。[ 30 ]

アフリカ獣類の様々な目間の関係については、現在も研究が続けられています。分子生物学的研究に基づくと、ゾウとマナティは近縁関係にあると考えられており、ゾウトガリネズミとツチブタも同様です。[ 31 ]これらの知見は、以前の解剖学者の研究結果と一致しています。[ 14 ] [ 15 ]

系統発生

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現存する116種の哺乳類の属レベルの分子系統学における、胎盤類の中でのアフロ獣類（赤色）の系統学的位置。これは14,509のDNA配列の遺伝子樹情報から推定されたものである。[ 32 ]他の主要な系統群は色分けされている：有袋類（マゼンタ）、異節類（オレンジ）、ローラシア獣類（緑色）、および真正アルコントグリア類（青色）。
アフロテリア
分子生物学的証拠に基づくアフロテリアの系統樹[ 15 ]

現在の状況と分布

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現存するアフリカ獣類の多くは、絶滅リスクが高いように思われます（おそらく、多くの種が大型であることに関係しているのでしょう）。このもともと小規模なグループにおける種の喪失は、遺伝的多様性と進化的多様性の喪失を特に大きくするでしょう。IUCNアフリカ獣類専門家グループは、現在再構築されているアフリカ獣類には、現在アフリカとマダガスカルに生息する全哺乳類目の約3分の1が含まれていますが、これらの地域に生息する1,200種以上の哺乳類種のうち、わずか75種しか含まれていないと指摘しています。[ 33 ]

アフロ獣類に分類される現存種のほとんどはアフリカに生息しているが、インドゾウや4種ある海牛類のうち3種など一部は他の地域にも生息しており、これらも絶滅の危機に瀕している。第四紀の絶滅イベント以前は、長鼻類はオーストラリアと南極を除く世界のすべての大陸に生息していた。ハイラックスは鮮新世末期までユーラシア大陸の大部分に生息していた。絶滅したアフロ獣類の腹足類とデスモスチルス類もかつては広く分布していた。しかし、デスモスチルスは近年、アフロ獣類ではなく奇蹄目である可能性があると考えられているが[ 34 ]、これはまだ議論の余地がある。[ 28 ]腹足類の分類学上の位置づけも明確ではない。[ 35 ]

分類

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アフロテリア（Afrotheria）は有胎盤哺乳類の系統群であり、その系統名は真正真正銘Eutheriaである。前例に基づくと、一部の系統群は後進同義語であり、置換すべきと議論されている。[ 36 ] [ 37 ]

参照

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注記

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参考文献

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