アリオラムス
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アリオラムス
テキサスA&M大学コマース校の骸骨展示
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †ティラノサウルス上科
家族： †ティラノサウルス科
部族： †アリオラミニ
属: †アリオラムス・クルザノフ、1976
タイプ種
†アリオラムス・レモトゥス
クルザノフ、1976年
その他の種
  • † A. altai Brusatte 他、2009
同義語

アリオラムス（ / ˌæ l i oʊ ˈ r eɪ m ə s /、「異なる枝」の意）は、白亜紀後期のアジアに生息していたティラノサウルス科獣脚類恐竜の属の一つです。現在、2種が含まれます。タイプ種であるA. remotusは、約7000 万年前の湿潤な氾濫原に堆積したモンゴルのネメグト層から発見された部分的な頭骨と3本の足骨から知られ。、1976年にソ連の古生物学者セルゲイ・クルザノフによって命名・記載されました。2つ目の種であるA. altaiは、同じくネメグト層から発見された、より完全な骨格で知られており、 2009年にスティーブン・L・ブルサットとその同僚によって命名・記載されました。他のティラノサウルス科の属との関係は当初不明でしたが、アリオラムスが同時代の種タルボサウルス・バタールと近縁であるという仮説を裏付ける証拠がいくつかありました。しかし、キアンゾウサウルスの発見は、それがティラノサウルス類の明確な系統、すなわちアリオラミニ族に属することを示唆しています。

アリオラムスは既知の獣脚類と同様に二足歩行で、鋭い歯を持つことから肉食性であったことが示唆される。既知の標本はタルボサウルス・バタールやティラノサウルス・レックスといった他のティラノサウルス科よりも小型であったが、アリオラムス属は幼体または亜成体の化石しか知られていないため、成体の大きさを推定することは困難である。アリオラムス属は、吻端に沿って5列の骨状の隆起があること、他のどのティラノサウルス科属よりも多くの歯を持つこと、そして他のほとんどのティラノサウルス科よりも頭骨が低いことを特徴としている。

発見の歴史

A.アルタイの骨格図、既知の部分は黄色で表示

アリオラムスのホロタイプ（PIN 3141/1）は、3つの中足骨に関連する部分的な頭骨です。 1970年代初頭のゴビ砂漠へのソ連とモンゴルの合同探検隊が、モンゴルのバヤンホンゴル県のネメグト層のノゴン・ツァフとして知られる場所でこれらの化石を発見しました。アリオラムスは、1976年にロシアの古生物学者セルゲイ・クルザノフによって命名され、記載されました。その鶏冠と低い頭骨の輪郭は他のティラノサウルス科のものと非常に異なっていたため、クルザノフは、この発見がこの科の他のメンバーとは大きく異なると考えました。したがって、彼はラテン語のalius（「他の」）とramus（「枝」）に由来する属名Alioramusと、ラテン語で「取り除かれた」を意味する種小名A. remotusを与えました。[ 2 ] 2009年に命名された2番目の種であるA. altaiの化石は、2001年にツァガン・クシュ産地で発見され、同じくネメグト層から採取されたものである。しかし、いくつかの動物相の違いから、A. remotusとA. altaiのそれぞれの産地は年代的に異なる可能性が示唆されている。ホロタイプIGM 100/1844は部分骨格であり、A. remotusよりも完全な頭骨、部分的な椎骨、骨盤帯、後肢を含む。この種の学名altaiは、アルタイ山脈に由来する。[ 3 ]

説明

人間と比較したA. remotusの大きさ

Alioramus remotus は、1976年に Sergei Kurzanov によって最初に記載されたとき、体長が5〜6 m (16〜20 ft) と推定されていました。[ 2 ]ポールは1988年に同様の体長6 m (20 ft)、体重700 kg (1,500 lb) としました。[ 4 ] 2016年に Molina-Pérez と Larramendi は、A. remotus の体長を5.5 m (18 ft)、体重500 kg (1,100 lb)、A. altai の体長を5 m (16 ft)、体重385 kg (849 lb) と推定しました。[ 5 ] Kurzanov は、化石化の過程で頭蓋骨が変形して長くなったことを補正しておらず、この個体の体長はこれよりも短い可能性があります。この標本が幼体であれば、成体のアリオラムスはより長い体長に達したはずだが、確認された成体の標本は知られていない。[ 6 ]

頭蓋骨

A. altaiの (A) 上顎骨、(B) 涙骨、(C) 頬骨、(D) 歯骨
A. altaiの脳蓋複合体

A. remotusの頭骨の長さは約45 cm (1.48 ft) でした。[ 7 ]全体的に長く低い形状で、より基盤的なティラノサウルス上科や大型ティラノサウルス上科の幼体に典型的な形状です。アリオラムス・レモトゥスの吻端にある前上顎骨は発見されていませんが、知られている全てのティラノサウルス上科では幅よりも高さが長いことが分かっています。[ 6 ]鼻骨は癒合しており、正中線から上方に突出する5つの不規則な骨の隆起で装飾されています。正中線では鼻骨が縫合されています。これらの隆起はすべて1 cm (0.39 in) 以上の高さがあります。[ 2 ] [ 8 ]

頭骨後部には、癒合した頭頂骨から生じた項部隆起と呼ばれる突起があり、これはすべてのティラノサウルス科に共通する特徴である。アリオラムスでは、タルボサウルスやティラノサウルスと同様に、項部隆起が非常に厚くなっている。頭骨の他の部分と同様、アリオラムスの下顎は細長く、これも幼少期の特徴である可能性がある。[ 6 ]タルボサウルスと同様、下顎の角骨の外側表面の隆起が歯骨の後部と関節し、2つの骨を固定することで、他のティラノサウルス科に見られる柔軟性を大幅に削減していた。[ 9 ]他のティラノサウルス科には、断面がD字型の前上顎歯が両側に4本ずつあった。アリオラムスは上顎骨に16本または17本、下顎骨に18本ずつ、合わせて76本または78本の歯を持っており、これは他のどのティラノサウルス科よりも多かった。[ 10 ] A. altaiの脳頭は基底獣脚類と鳥類の状態の中間であった。[ 11 ] [ 8 ]

頭蓋後骨格

A. altaiの大腿骨頭
(A) 頸椎、(B) 右腸骨、(C) 右坐骨、および (D) A. altaiの右脛骨 - 層状複合骨

アリオラムス・レモトゥスの骨格は3つの中足骨（足の上部の骨）を除いて完全に未知であるが、より完全な化石が知られているA.アルタイの発見により、この属の解剖学に光が当てられた。[ 3 ] [ 8 ]

分類

A. remotusの生命回復

古生物学者は長らくアリオラムスをティラノサウルス上科に分類してき たが、その化石は長年よく知られていなかったため、A. altaiが発見されるまでより正確な分類は困難であった。[ 6 ] 2003年に発表された分岐論的解析によると、アリオラムスはティラノサウルス、タルボサウルス、ダスプレトサウルスとともにティラノサウルス科とティラノサウルス亜科にさらに分類できることが判明した。[ 12 ] 2004年の研究ではこの結果が裏付けられたが、アリオラムスがティラノサウルス科の外部に完全に属し、その幼体の特徴は実際にはティラノサウルス上科内でのより基底的な位置を反映している可能性も同様に高いと示唆された。 [ 6 ]別の研究では、唯一の標本が断片的であるという理由でアリオラムスが完全に除外された。 [ 13 ] 2009年のA. altaiの記載により、この属がティラノサウルス亜科に分類されることが確認された。[ 3 ]

タルボサウルスとアリオラムスは、下顎の歯骨と角骨の間の固定機構など、頭骨の特徴をいくつか共有している。また、成体のダスプレトサウルスを除く他のすべてのティラノサウルス科の動物で涙骨につながる鼻骨の突起がどちらも欠如している。この2つの属は近縁である可能性があり、ティラノサウルス科のアジア支族を代表する。[ 9 ] [ 12 ]タルボサウルスの一部の標本には、アリオラムスのように鼻骨に隆起の列があるが、はるかに低い。唯一知られているアリオラムス・レモトゥスの頭骨は長く低い形状をしており、死亡時には未成熟であったこと、さらには同時代同地に生息していたタルボサウルスの幼体であった可能性を示している。しかし、アリオラムスのより顕著な鼻骨隆起と、はるかに多くの歯の数は、たとえ幼体の化石からしか知られていないとしても、別の分類群であることを示唆しており、[ 10 ] A. altaiの発見によって確認された。[ 3 ]未成熟のタルボサウルスと特定された標本は、成体と同じ歯の数を持っている。[ 14 ] [ 15 ]

2014年のキエンゾウサウルスの記載により、ティラノサウルス科にアリオラミニという新しい系統が確立されました。この系統は、長い吻を持つキエンゾウサウルス・シネンシスと、2つの既知のアリオラムス種で構成されています。この系統群は、発見された最初の分析では、ティラノサウルス系統の他のメンバーに対する位置が不明確でした。最初の系統発生分析では、アリオラミニはアルバートサウルスよりもティラノサウルスに近いことが判明し、したがってティラノサウルス亜科のメンバーでした。しかし、同じ論文の2回目の分析では、アルバートサウルス亜科とティラノサウルス亜科を含む系統群の外側に位置することが判明し、したがってティラノサウルス科の姉妹群でした。以下は、著者によって発見された最初の分析です。[ 16 ]

A. altaiの復元
ティラノサウルス科

古生物学

給餌

A. remotus頭蓋骨模型、白色で示されている部分が判明している

2009年、ブルサットらは、アリオラムスが、大型ティラノサウルス科の「穿刺・牽引」摂食に必要な、頑丈で粗野な頭骨の特徴（深い上顎、頑丈な下顎、釘状の歯など）の多くを欠いていることを示唆した。彼らは、アリオラムスが小型の獲物を集中的に捕食するなど、異なる摂食スタイルを採用していた可能性を示唆した。これはまた、アリオラムスとタルボサウルス（両者の化石はツァガン・クシュ産地で発見されており、同所性である）が、競争を回避するために異なる摂食戦略を採用していたことを示唆している。[ 3 ]

フォスターと2022年のチームは、アリオラミン属は細身で華奢な体格のため、小型で特に素早く機敏な獲物を狩っていた可能性があるという仮説を立てました。そのため、アリオラミン属は大型動物を狩ることに特化した大型ティラノサウルス類との競争を避けることができたと考えられます。アリオラムスやキアンゾウサウルスのようなアリオラミン属の長く繊細な鼻は、タルボサウルスのようなティラノサウルス科の幼獣や成獣が狩っていたのと同じ獲物を殺すことを妨げていた可能性もありますが、これらの大型ティラノサウルス自体も時折アリオラミンを獲物として狩っていた可能性があります。アリオラミンは他のティラノサウルス科とは異なる摂食戦略をとっていた可能性があり、顎は大型の属よりも弱く、大型種の幼獣でさえ同サイズのアリオラミンよりも咬合力が比例して高いようです。さらに、アリオラミン類はアジアに限局したままであったようで、何らかの要因により、北米のより良好なサンプルの化石堆積層への定着が妨げられたことを示唆している。その理由は、さらなる証拠が発見されるまで謎のままである。[ 17 ]

様々な属のティラノサウルス上科の頭蓋骨の調査から、アリオラムスは摂食時に頭蓋骨にかかるストレスが低かったことが示唆されています。さらに、同じ研究は、アリオラムスとその近縁種であるキアンジョウサウルスが、タルボサウルスやティラノサウルスといった大型属が用いた「穿刺・引っ張り」摂食法を採用していなかったことを示唆しています。[ 18 ]

個体発生

3種のアリオラムスの大きさの比較（黄色のアリオラムス）

2009年にブルサットらがA. altaiのホロタイプ（IGM 100/1844）に対して行った組織学的解析では、この個体の内部骨構造が9歳で活発に成長していたティラノサウルスに相当していたことが判明した。しかし、研究チームは、体の大きさに関しては、この個体は7～8歳のアルバートサウルスまたはゴルゴサウルス、そして5～6歳のダスプレトサウルスまたはティラノサウルスに近いと指摘しており、これはアリオラムスが成体になると比較的小型になった可能性を示唆している。最後に、ブルサットらは、アリオラムスの頭蓋骨の形状と頭蓋装飾が幼少期の特徴であるという説に反論した。その理由として、IGM 100/1844は同年齢のティラノサウルスよりも小型で細身であり、既知の大型ティラノサウルス科（アルバートサウルスやタルボサウルス）の幼少期よりも吻部が長いこと、そして他の恐竜の個体発生（成長）過程において、装飾が成長に伴って増加するという証拠がいくつかあることが挙げられる。後者は、成体のアリオラムスがかなり精巧な頭蓋装飾を有していたことを示唆している可能性がある。[ 3 ]

2022年に発表されたキアンゾウサウルスの調査とアリオラムス両種との比較によると、アリオラムスの両種は異なる成長段階にある幼若標本から知られており、キアンゾウサウルスはアリオラムスの成体の例であることが示唆されています。調査ではまた、さまざまな種の間に見られる変異は、他のティラノサウルス科の属に見られる成長傾向と一致していることも示唆されていますが、各種の幼少期から成体までの完全な成長シリーズを構成できる標本は、これらのティラノサウルスのいずれについても発見されていません。本研究のすべての標本にわたる成長シリーズの一部は、アリオラムス科ティラノサウルスに特有であることが判明しました。頬骨のしわのある突起は、幼少期には小さく円錐形に始まりますが、動物が成長するにつれて大きく不明瞭になります。この同じ研究は、アリオラミン類がタルボサウルスやティラノサウルスのような他のティラノサウルス類のように細身の幼体から屈強な成体へと二次変態を経ず、素早く小型の獲物を追跡するのに適した独特の生理機能を維持していたことも示唆している。[ 17 ]

古環境

モンゴルの白亜紀の恐竜化石の産地。アリオラムスはエリアA（左）で採集された。

ノゴン・ツァヴ層はネメグト層と同年代と考えられている。[ 2 ]この地質層は放射年代測定されたことはないが、化石記録に存在する動物相から、おそらく白亜紀 後期末のマーストリヒチアン期に堆積したものと推定される。[ 19 ]

ネメグト層の古環境におけるアリオラムスの生態復元

モンゴルのマーストリヒチアン期は、ネメグト層とノゴン・ツァヴ層に保存されているように、より湿潤で湿度の高い気候を特徴としており、その下層のバルン・ゴヨト層とジャドクタ層に保存されている以前の半乾燥環境と比較してその特徴は顕著である。ネメグト堆積物は氾濫原、大河川、土壌堆積物を保存するが、カリケ堆積物は周期的な干ばつを示している。[ 20 ]この環境は、以前の時代よりも多様で、概して大規模な恐竜相を支えていた。クルザノフは、タルボサウルス、オルニトミモサウルス、テリジノサウルスなどの他の獣脚類も同じ場所で発見されたと報告しているが、[ 2 ]これらの化石はこれまで詳細に報告されたことはない。ノゴン・ツァヴの動物相がネメグト層のものと類似していた場合、トロオドン科獣脚類、パキケファロサウルス、アンキロサウルス類、ハドロサウルス類も存在していたはずである。[ 19 ]ティタノサウルス類の竜脚類もネメグト層の捕食動物の潜在的な獲物であった。[ 9 ]

参照

参考文献

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