アレロパシー
ここに示されているように、 Casuarina equisetifolia の落葉は、その場所での林冠の比較的開けた状態と十分な降雨量 (>120 cm/年) にもかかわらず、下層植物の発芽を完全に抑制します。

アレロパシーは、生物が他の生物の発芽、成長、生存、および生殖に影響を与える1つ以上の生化学物質を生成する生物学的現象です。これらの生化学物質はアレロケミカルとして知られており、標的の生物と群集に有益な効果（正のアレロパシー）または有害な効果（負のアレロパシー）をもたらす可能性があります。アレロパシーは、化学的に媒介された植物間の競争を説明するために狭義に用いられることが多いですが、より広義には、あらゆる種類の生物間の化学的に媒介された競争として定義されることもあります。1937年にハンス・モリッシュが提唱した当初の概念は、植物間、微生物間、および微生物と植物間の相互作用のみに焦点を当てているようでした。アレロケミカルは二次代謝産物のサブセットであり、アレロパシー生物の代謝（成長、発達、生殖）には直接必要ではありません。

アレロパシー作用は、植物群落における種の分布と個体数を決定する重要な要因であり、多くの外来植物の繁栄にも重要な役割を果たすと考えられています。具体的な例としては、クロクルミ（Juglans nigra）、ニセアカシア（Ailanthus altissima）、クロガンモ（Empetrum nigrum）、ヤグルマギク（Centaurea stoebe）、ニンニクカラシナ（Alliaria petiolata）、モクマオウ/ Allocasuarina属、ハマナス（Cyperus rotundus）などが挙げられます。

アレロパシーは、生物間、特に植物間の化学相互作用を伴うため、生物的要因に分類されます。アレロパシー相互作用では、特定の種が環境中に化学物質を放出し、近隣の生物の発芽、成長、または繁殖を阻害します。このプロセスは、アレロパシー種に潜在的な競合種の発達を直接阻害することで、競争上の優位性をもたらします。[ 1 ]

アレロパシーは、日光、水、土壌養分といった限られた非生物的資源をめぐって生物が競争する、もう一つの生物学的要因である資源競争としばしば混同されます。[ 1 ]しかし、これら2つのプロセスは機能的に異なります。アレロパシーは環境への阻害化学物質の導入を伴うのに対し、資源競争は必須の環境資源の枯渇によって生じます。多くの生態学的状況では、両方の形態の競争が同時に作用する可能性があり、アレロパシーの特定の寄与を特定する試みを複雑にしています。

さらに複雑なのは、ある種のアレロケミカルが間接的に資源の利用可能性を制限し、資源競争の影響を模倣する可能性があるという事実です。さらに、アレロケミカルの生成と効力は、栄養塩の利用可能性、温度、土壌pHなど、様々な環境変数の影響を受けます。[ 1 ]アレロパシーの存在は生態学文献では広く認められていますが、個々の事例は依然として議論の的となっています。さらに、アレロケミカルが標的種に影響を及ぼす具体的な生理学的・生態学的メカニズムは、現在も研究が進められています。

歴史

アレロパシーという用語は、ギリシャ語由来の化合物allilon - ( αλλήλων ) と- pathy ( πάθη ) (「相互の害」または「苦しみ」を意味する) に由来し、1937 年にオーストリアの教授Hans Molischがドイツ語で出版したDer Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (植物の相互影響 - アレロパシー)の中で初めて使用しました。 [ 2 ]彼はこの用語を、植物が近隣の植物の成長を抑制する生化学的相互作用を説明するために使用しました。[ 3 ] [ 4 ] 1971 年に、Whittaker と Feeny がScience誌にレビューを発表し、生物間のすべての化学的相互作用を組み込むアレロケミカル相互作用の拡張定義を提案しました。[ 2 ] [ 5 ] 1984年、エルロイ・レオン・ライスはアレロパシーに関するモノグラフの中で、アレロパシーの定義を拡大し、ある植物が他の植物や微生物に及ぼす、自然環境への生化学物質の放出による直接的なプラスまたはマイナスの影響をすべて含むようにしました。[ 6 ]その後10年間、この用語は他の研究者によって生物間のより広範な化学的相互作用を説明するために使用され、1996年には国際アレロパシー協会（IAS）がアレロパシーを「植物、藻類、細菌、真菌によって産生される二次代謝産物が関与し、農業や生物系の成長と発達に影響を与えるあらゆるプロセス」と定義しました。[ 7 ]近年、植物研究者は、ある植物が産生する物質が別の植物の生育を阻害するという、当初の定義に戻り始めています。[ 2 ]さらに問題を複雑にしているのは、動物学者がこの用語を借用し、サンゴや海綿動物などの無脊椎動物間の化学的相互作用を説明するために使用していることです。[ 2 ]

アレロパシーという言葉が使われるずっと以前から、人々はある植物が別の植物に及ぼす悪影響を観察していました。紀元前300年頃に生きたテオプラストスは、アカザがアルファルファに阻害効果をもたらすことに気づきました。西暦1世紀頃の中国では、農業と薬用植物に関する書物『神農本草経』の著者が、アレロパシー効果を持つものも含め、殺虫作用を持つ植物を267種記載しました。[ 8 ] 1832年、スイスの植物学者ドゥ・カンドルは、土壌病と呼ばれる農業問題の原因は作物の滲出液にあると示唆しました。

アレロパシーは生態学者の間で広く受け入れられているわけではない。アレロパシーの効果は、2つ（またはそれ以上）の生物が同じ限られた資源を利用しようとして一方または両方に損害を与えるときに発生する利用競争と区別できないと主張する人が多くいる。1970年代には、一部の研究者が競合効果とアレロパシー効果を区別するために多大な努力を払ったが、1990年代には、これらの効果は相互に依存していることが多く、簡単に区別できないと主張する研究者もいた。[ 2 ] 1994年、オーストラリア、ニューサウスウェールズ州アーミデールのニューイングランド大学農学・土壌科学部のD・L・リューとJ・V・ローエットは、オオムギを使用してアレロケミカル効果を直接調べるプロセスを発明し、アレロケミカル効果を他の競合効果から分離する方法を開発した2つの論文をJournal of Chemical Ecologyに発表した。[ 9 ] [ 10 ] 1994年、ウメオにあるスウェーデン農業科学大学のMC Nilssonは、フィールド研究で、Empetrum hermaphroditumによるアレロパシーがヨーロッパアカマツの実生の成長を約40%低下させ、残りの成長低下はE. hermaphroditumによる地下資源競争によるものであることを示しました。[ 11 ]この研究で、彼女は地下資源競争を減らすために地中にPVCチューブを挿入したり、アレロパシーの影響を減らすために土壌表面に木炭を散布したり、この2つの方法を組み合わせた処理を行ったりしました。しかし、アレロパシーについての推論を行うために活性炭を使用すること自体が、木炭が栄養素の利用可能性を変化させることで植物の成長に直接影響を与える可能性があるため、批判されています。[ 12 ]

アレロパシーに関する注目度の高い研究の中には、論争に巻き込まれたものもある。例えば、(-)-カテキンが侵入雑草セントーレア・ストーベのアレロパシー効果の原因であるとする発見は、 2003年にサイエンス誌に掲載された後、大きな反響を呼んだ。[ 13 ]アラステア・フィッター博士という科学者は、この研究は「非常に説得力があり、『アレロパシーが再び注目を集めることになるだろう』」と述べたと伝えられている。[ 13 ]しかし、これらの発見に関連する主要な論文の多くは、セントーレア・ストーベ周辺の土壌に異常に高いレベルのカテキンが存在することを示す捏造データが含まれていることが判明し、後に撤回または大幅に修正された。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]元の研究室によるその後の研究では、撤回された研究の結果を再現することができず、他の研究室で行われたほとんどの独立した研究も同様です。[ 17 ] [ 18 ]したがって、土壌中の(−)-カテキンの濃度が近隣植物との競争に影響を与えるほど高いかどうかは疑わしい。提案されている作用機序（酸化ダメージによる細胞質の酸性化）も、(−)-カテキンが実際には抗酸化物質であるという事実を理由に批判されています。[ 18 ]

例

ガーリックマスタード

多くの外来植物種は、アレロパシーによって在来植物に干渉します。アレロパシーとされる有名な例として、砂漠の低木が挙げられます。最も広く知られている初期の例の一つは、 1964年にサイエンス誌の表紙を飾ったサルビア・レウコフィラ（Salvia leucophylla）です。低木の周囲の裸地は、低木から放出される揮発性テルペンによって引き起こされるという仮説が立てられました。しかし、多くのアレロパシー研究と同様に、この研究も人工的な実験室実験と自然生態系への不当な外挿に基づいていました。1970年、サイエンス誌は、げっ歯類や鳥類を寄せ付けないために低木を檻で囲むと、裸地に草が生えるという研究結果を発表しました。この経緯の詳細は、Halsey 2004に記載されています。

ニンニクマスタードもまた、アレロパシー効果によって繁栄したと考えられる侵略的植物種の一つです。北米の温帯林におけるニンニクマスタードの繁栄は、シニグリンなどのグルコシノレートを排出することで、在来樹木の根と菌根菌との共生関係を阻害する作用も一因と考えられます。

森林においてアレロパシーは重要な役割を果たしていることが示されており、植生の成長の構成に影響を及ぼし、森林再生のパターンも説明できます。クロクルミ( Juglans nigra )はアレロパシー化学物質であるジュグロンを生成しますが、これは一部の種に大きな影響を及ぼす一方で、他の種には全く影響を与えません。しかし、ジュグロンのアレロパシー効果に関する証拠のほとんどは実験室での分析から得られたものであり、野外条件下でジュグロンが競合植物の成長にどの程度影響を及ぼすかについては依然として議論が続いています。一部のユーカリ種の落葉と根の滲出液は、特定の土壌微生物と植物種に対してアレロパシー作用を示します。ニセニガキ ( Ailanthus altissima ) は、根でアレロパシー化学物質を生成し、多くの植物の成長を抑制します。ヤグルマギク ( Centaurea stoebe ) もアレロパシーを利用する侵入植物であると考えられています。

アプリケーション

農業

アレロケミカルは雑草を抑制する能力があるため、持続可能な農業において有用なツールです。農業におけるアレロパシーの応用可能性は、多くの研究の対象となっています。アレロケミカルを産生する植物を農業に使用すると、雑草や様々な害虫の大幅な抑制につながります。植物によっては、他の植物の発芽率を 50% も低下させるものもあります。現在の研究は、雑草の作物への影響、作物の雑草への影響、作物への影響に焦点を当てています。この研究は、アレロケミカルを成長調整剤や天然除草剤として使用して持続可能な農業を促進する可能性を広げています。アレロケミカルを産生する植物を利用することで、農業活動を向上させることができます。これらの植物は適切に使用すると、作物に殺虫剤、除草剤、抗菌剤としての特性を与えることができます。このようなアレロケミカルのいくつかは市販されているか、大規模製造の過程にあります。例えば、レプトスペルモンはレモンブラシノキ ( Melaleuca citrina )に含まれるアレロケミカルです。市販の除草剤としては効果が弱すぎることが判明しましたが、その類似化合物であるメソトリオン（商品名カリスト）は有効であることが確認されました。トウモロコシ畑の広葉雑草の防除剤として販売されていますが、芝生のメヒシバにも効果があるようです。Sheeja (1993) は、ヒヨドリバナ（Eupatorium odoratum）とランタナ（Lantana camara）が、特定の主要作物においてアレロパシー作用を示すことを報告しました。

多くの作物栽培品種は強いアレロパシー特性を示し、その中でもイネ（Oryza sativa）が最も研究されている。イネのアレロパシーは品種と産地によって異なり、ジャポニカ米はインディカ米やジャポニカ・インディカ交雑種よりもアレロパシーが強い。[ 19 ]最近では、イネのアレロパシーと雑草防除における可能性に関する批判的レビューで、イネのアレロパシー特性は量的に遺伝し、アレロパシーが関与する形質がいくつか特定されていることが報告されている。農業においてアレロケミカルを使用すると、残留物が残らないため、より環境に優しい雑草防除の手法となる。現在使用されている殺虫剤や除草剤は水路に漏れ出し、水質を危険にさらしている。この問題は、強力な除草剤の代わりにアレロケミカルを使用することで解消または大幅に軽減できる可能性がある。被覆作物の使用は土壌浸食を減らし、窒素を多く含む肥料の必要性を減らすことにもつながる。

メカニズム

植物間のアレロケミカル相互作用は様々なメカニズムによって起こり、現在も研究が続けられています。これらの化合物は、発芽阻害、成長抑制、そして毒性物質の放出による生殖プロセスの阻害など、植物の成長に影響を与える可能性があることが示唆されています。

発芽阻害剤

発芽阻害剤は、発芽に必要なシグナルを阻害することで種子の発芽を阻害する化合物です。(−)-カテキンは、ヤグルマギク（Centaurea stoebe）が放出する天然の抗酸化物質であり、潜在的な発芽阻害剤の一例です。この種は他の植物と比較して著しく高いレベルの(−)-カテキンを産生し、雑草やイネ科植物を含む在来植物に対する競争上の優位性を高めています。[ 20 ]

(−)-カテキンに加えて、オオヤマヨモギ（Artemisia tridentata）などの植物は、樟脳、モノテルペン、シネオール、メチルジャスモネート（MeJA）などの揮発性化合物を放出し、これらはすべて種子の発芽を阻害する性質が示されている。特にメチルジャスモネート（MeJA）は、在来タバコ種子の発芽を阻止するのに非常に効果的である。[ 21 ]さらに、ヤマヨモギが草食動物の被害を受けると、最大1000倍のMeJAを放出し、近くの植物種の発芽をさらに抑制する。[ 22 ] [ 23 ]この現象は、植物が化学シグナルを使用して種間競争に影響を与え、生存の可能性を高める方法を示しています。 上記の研究は、実験室環境で検討した場合に植物への影響を示しているが、アレロパシー種子発芽の研究では、競争やその他の生物的要因が寄与要因として推論できないため、特定して決定要因として結論付けることが難しいため、引き続き検討されている。

成長および生殖抑制剤

アレロパシー植物は、近隣の植物種の成長と生殖プロセスを特異的に阻害する化合物を放出します。よく知られた例として、ジョンソングラス（Sorghum halepense）が挙げられます。この植物はアレロケミカルであるソルゴレオンを合成します。この化合物は、他の植物種の成長と生殖成功を抑制することで、この植物の競争力に重要な役割を果たします。研究により、ジョンソングラスは近隣の植物の成長と生殖機能の両方を阻害することで、その分布に重大な影響を与えることが実証されています。[ 24 ]

成長室実験では、ジョンソングラスの芽と根からの浸出液がリトルブルーステム（Schizachyrium scoparium）の成長と生殖出力を大幅に低下させることが示されており、アレロパシーが植物群集の動態に直接影響を与えることが実証されています。[ 25 ]この成長と生殖の抑制は、ジョンソングラスが生息する地域でのジョンソングラスの優勢を促進し、それによって地元の植物群集の構成を変えます。

参照

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