魚の移動
魚類の回遊とは、魚類が一つの水域または水域から別の水域へ集団で移動することである。多くの種類の魚類は、毎日、一年に一度、あるいはそれ以上の頻度で、数メートルから数千キロメートルに及ぶ距離を定期的に回遊する。このような回遊は通常、より良い餌を求めて、あるいは繁殖のために行われるが、そうでない場合にはその理由は不明である。[ 1 ]
魚類の回遊とは、通常の日常活動で発生するものよりも規模と期間が大きい魚群の移動を指します。 [ 2 ]回遊には、成魚が海に生息し、産卵のために淡水域へ移動する遡河性回遊と、成魚が淡水に生息し、産卵のために塩水域へ移動する降河性回遊があります。[ 3 ]
海産餌魚は、産卵場、採食場、生育場の間を頻繁に大規模に回遊します。その移動は海流や、一年を通して異なる海域で餌が利用できる時期と関連しています。この回遊行動は、魚が自分の子孫を識別できないことと、このように移動することで共食いを防ぐことに一部関連していると考えられます。一部の種は、国連海洋法条約において高度回遊性種とされています。これらは、異なる国の排他的経済水域に出入りする大型外洋魚であり、条約では他の魚類とは異なる扱いを受けています。
サケやシマスズキはよく知られた遡河性魚類であり、淡水ウナギは大規模な回遊を行う降河性魚類である。オオメジロザメは淡水から塩水まで自由に移動する広塩性種であり、多くの海水魚は日周垂直回遊を行い、夜間に餌をとるために水面まで上昇し、昼間は海の下層に沈む。マグロなど一部の魚は、温度勾配に従って一年の異なる時期に北や南へ移動する。淡水で最も長い回遊を行う魚はドウラダナマズで、アマゾン川を5,500キロメートル（3,400マイル）遡上する。[ 4 ]回遊パターンは漁業にとって大きな関心事である。淡水でも魚の移動があり、多くの場合、魚は産卵のために川を遡上するが、こうした伝統的な移動はダム建設によってますます妨げられている。[ 5 ]
分類
魚類の生態における他の様々な側面と同様に、動物学者は魚類の移動についても経験的な分類法を開発してきました。[ 7 ]以下の最初の2つの用語は長年にわたって広く使用されてきましたが、その他は比較的最近作られたものです。
- 遡河性魚類 – 海から淡水へ産卵のために遡上する魚類（ギリシャ語： ἀνά、ローマ字： aná、直訳すると「上へ」 、 δρόμος drómos「方向」）で、サケ、シマスズキ、 [ 8 ]、ヤツメウナギ[ 9 ]など。
- 降河回遊魚 – ウナギなど、産卵のために淡水から海へ（ギリシャ語： κατά kata「下へ」、 δρόμος dromos「コース」 ）移動する魚類[ 8 ] [ 10 ]
ジョージ・S・マイヤーズは 1949 年の雑誌記事で次の用語を作り出した。
- 通回魚類-海と淡水の間を回遊する魚類全般。前述の2つのよく知られた用語と同様に、通回魚類という語は古典ギリシャ語（ dia「通り抜ける」とdromos「走る」 ）から派生した。
- 両回遊性魚類 - 淡水から海へ、あるいはその逆へ回遊する魚類ですが、繁殖目的ではありません。幼生期に海水または淡水に入り、そこで幼生に成長した後、元の生息地に戻り、そこで生涯を過ごし、性的に成熟した成体へと成長します。 [ 11 ]
- 淡水域のみを回遊する魚類
- 外洋回遊性魚類 – 海中でのみ生息し回遊する魚類[ 7 ] [ 12 ]
これらの分類はもともと魚類を対象にしたものですが、原則的にはあらゆる水生生物に適用できます。
通し回遊性の目と科の一覧と既知の種の数：[ 11 ] [ 13 ]
| クレード | 注文 | 家族 | 通し歩き | 遡河性 | 降河性 | 両回遊性 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 円口症 | ヤツメウナギ | ゲオトリダエ科 | 1 | 1 | ||
| モルダキ科 | 2 | 2 | ||||
| ペトロミゾン科 | 8 | 8 | ||||
| コンドロステイ | ワニ目 | チョウザメ | 18 | 18 | ||
| エロポモルファ | エロピフォルメ目 | エロピダエ科 | 1 | 1 | ||
| ターポン | 1 | 1 | ||||
| ウナギ | ウナギ科 | 16 | 16 | |||
| ウツボ | 1 | 1 | ||||
| 蛇魚科 | 1 | 1 | ||||
| オトケファラ | ニシン目 | ニシン科 | 31 | 26 | 2 | 3 |
| アンチョビ | 11 | 5 | 1 | 5 | ||
| プリスティガステリダエ科 | 7 | 4 | 3 | |||
| コイ目 | コイ科 | 6 | 6 | |||
| カラシン目 | キタリニダエ科 | 2 | 2 | |||
| ナマズ | アリ科 | 13 | 3 | 10 | ||
| バグリダエ | 1 | 1 | ||||
| クラロテイダエ科 | 1 | 1 | ||||
| サメナマズ | 1 | 1 | ||||
| ウナギの尾 | 1 | 1 | ||||
| シルベイ科 | 1 | 1 | ||||
| プロタカントプテリギス | 銀河目 | ガラクシ科 | 11 | 1 | 10 | |
| サケ目 | サケ科 | 35 | 35 | |||
| ストミアティ | ツチドリ目 | ワカサギ | 10 | 10 | ||
| プレコグロッシダエ科 | 1 | 1 | ||||
| 後鰭科 | 5 | 1 | 4 | |||
| サランギ科 | 6 | 6 | ||||
| パラカントプテリギス | タラ目 | タラ科 | 1 | 1 | ||
| ロティダエ科 | 1 | 1 | ||||
| ペルコモルファ | オバレンタリア | アンバシ科 | 4 | 1 | 3 | |
| アザリニフォルメ目 | 旧世界のシルバーサイド | 1 | 1 | |||
| 新熱帯産のシルバーサイド | 2 | 2 | ||||
| ハゼ目 | ハゼ科 | 1 | 1 | |||
| ハゼ目 | エレオトリダエ科 | 37 | 5 | 32 | ||
| ハゼ科 | 103 | 2 | 101 | |||
| リャキクチス科 | 2 | 2 | ||||
| ムギリ目 | ムギリダエ科 | 34 | 1 | 27 | 6 | |
| カレイ | カワラヒワ科 | 2 | 2 | |||
| シンガティフォルメ目 | シングナト科 | 5 | 5 | |||
| テトラオドン目 | テトラオドン科 | 2 | 2 | |||
| アジ目 | アジ科 | 2 | 2 | |||
| モロニフォルメ | モロニダエ科 | 2 | 2 | |||
| アカントゥリ目 | スズメ科 | 3 | 3 | |||
| カサゴ目 | コガネムシ科 | 8 | 2 | 6 | ||
| イトヨ | 2 | 2 | ||||
| Scorpaenidae (テトラロギナ亜科) | 1 | 1 | ||||
| トラキノウナギ目 | ケイマリクチ科 | 1 | 1 | |||
| スズキ目 | フクロウ科 | 2 | 2 | |||
| セントロポミダエ科 | 9 | 2 | 7 | |||
| モハラス | 7 | 7 | ||||
| ハエムリダエ科 | 1 | 1 | ||||
| フラッグテイル | 10 | 5 | 5 | |||
| ラテオラブラシダ科 | 1 | 1 | ||||
| ラティダエ科 | 1 | 1 | ||||
| 温帯のパーチ | 1 | 1 | ||||
| スズキ科 | 1 | 1 | ||||
| ニセアカゴケ科 | 1 | 1 | ||||
| テラポンティダエ科 | 1 | 1 | ||||
| テッポウウオ | 3 | 3 | ||||
| 合計 | 444 | 147 | 73 | 224 |
餌となる魚
餌魚は産卵場、摂餌場、生育場の間を頻繁に大移動します。特定の種群の群れは通常、これらの場所の間を三角形を描くように移動しています。例えば、ニシンのある種群は、ノルウェー南部に産卵場、アイスランドに摂餌場、そしてノルウェー北部に生育場を持っています。餌魚は摂餌時に自分の子孫を区別できないため、このような広い三角形状の移動は重要であると考えられます。[ 5 ]
カラフトシシャモは大西洋と北極海に生息するワカサギ科の餌魚です。夏には、棚氷の縁でプランクトンの大群を餌とします。大型のカラフトシシャモはオキアミなどの甲殻類も食べます。春と夏には、大きな群れで産卵のため沿岸に移動し、アイスランド、グリーンランド、ヤンマイエン島の間のプランクトンが豊富な海域で餌をとるために回遊します。回遊は海流の影響を受けます。アイスランド周辺では、成熟したカラフトシシャモは春と夏に北方への大規模な餌食回遊を行います。帰港回遊は9月から11月にかけて行われます。産卵回遊はアイスランド北部で12月または1月に始まります。[ 14 ]
右の図は、主な産卵場と仔魚の漂流経路を示しています。餌場へ向かう途中のカラフトシシャモは緑、餌場へ戻る途中のカラフトシシャモは青、繁殖場は赤で示されています。
2009年に発表された論文では、アイスランドの研究者らが相互作用粒子モデルをアイスランド周辺のカラフトシシャモに適用し、2008年の産卵回遊ルートを予測することに成功したと報告している。[ 15 ]
高度に移動する種
高度回遊性魚種（HMS）という用語は、海洋法に関する国際連合条約（UNCLOS）第64条に由来する。同条約はこの用語の運用上の定義を定めていないが、附属書（UNCLOS附属書1）において、締約国が高度回遊性魚種とみなす種を列挙している。[ 16 ]このリストには、マグロおよびマグロ類（ビンナガマグロ、クロマグロ、メバチマグロ、カツオ、キハダマグロ、クロマグロ、ミナミマグロ、バレット）、ワフー、マナガツオ、カジキ、バショウカジキ、メカジキ、サンマ、外洋性のサメ、イルカ、その他の鯨類が含まれている。
これらの高栄養段階の海洋遡上性種は、餌となる魚類を捕食したり、繁殖したりするために、海洋を横断して相当の距離を移動するが、その距離は変動が大きく、地理的にも広範囲に分布している。そのため、これらの種は200海里（370キロメートル）の排他的経済水域内と、その外側の公海の両方で見られる。これらは外洋性種であり、主に外洋に生息し、海底付近には生息しないが、生活環の一部を沿岸域で過ごすこともある。[ 17 ]
高度回遊性種は、国境をまたぐ種と国境を越える種に分けられます。国境をまたぐ種は、 EEZ内だけでなく公海にも生息します。国境をまたぐ種は、少なくとも2か国のEEZに生息します。種は国境を越える種と国境をまたぐ種の両方である場合があります。[ 18 ]
高度回遊性魚種の個体群構造を物理的な標識を用いて解明することは困難な場合があります。短距離PCR産物、マイクロサテライト、SNPアレイといった従来の遺伝子マーカーでは、個体群構造を特定し、異なる海域の魚種を区別することが困難でした。しかし、キハダマグロ[ 19 ] [ 20 ] 、ビンナガマグロ[ 21 ] [ 22 ]、ワフー[ 23 ]におけるRADシーケンシングを用いた個体群ゲノム研究では、異なる海域の個体群を区別し、微細な個体群構造を明らかにすることが可能になりました。同様の個体群ゲノム解析手法は、シマカジキの個体群構造に関する知見も深めています[ 24 ]。
その他の例
最もよく知られている遡河性魚類には、キングサーモン（キング）、ギンザケ（シルバー）、シロザケ（ドッグ）、ピンクサーモン（ザトウクジラ）、ベニザケ（レッド）などの太平洋サケ類があります。これらのサケは小さな淡水河川で孵化します。そこから海へ回遊して成魚となり、2～6年間そこで生活します。成魚になると、孵化した同じ川に戻って産卵します。サケは数百キロメートルも上流へ遡上できるため、人間はサケが遡上できるようにダムに魚道を設置しなければなりません。その他の遡河性魚類の例としては、シートラウト、イトヨ、ウミヤツメ、[ 9 ]シャッドなどがあります。
数種類の太平洋サケ（キングサーモン、ギンザケ、スティールヘッド）が米国五大湖に導入され、生まれた水域と完全に淡水域内の餌場の間を移動する回遊性魚種になった。
淡水ウナギは、顕著な降河回遊を行う。アメリカウナギやヨーロッパウナギは、淡水河川からサルガッソ海へ産卵するために長距離を移動し、その後生まれた仔魚は数ヶ月、あるいは数年もの間、海流に流されてから、シラスウナギや稚魚として故郷の河川や小川に戻る。
広塩性種の例としては、中央アメリカのニカラグア湖とアフリカのザンベジ川に生息するオオメジロザメが挙げられます。これらの生息地はどちらも淡水ですが、オオメジロザメは海へも回遊します。具体的には、ニカラグア湖のオオメジロザメは大西洋へ、ザンベジ川のオオメジロザメはインド洋へ回遊します。
日周垂直移動は一般的な行動であり、多くの海洋生物は夜間に餌をとるために水面に移動し、日中は深海に戻ります。
マグロをはじめとする多くの大型海水魚は、海水温の変化に応じて毎年南北に回遊します。これは漁業にとって非常に重要です。
淡水魚（ポタモドローム）の回遊は、産卵のために湖から川へ、あるいはその逆へと、通常は比較的短い距離を移動します。しかし、コロラド川水系に生息する絶滅危惧種のコロラドパイクミノーのポタモドローム回遊は広範囲に及ぶことがあります。出生産卵場への回遊距離は100kmにも達することがあり、無線標識調査では最大300kmに及ぶことが報告されています。[ 25 ]コロラドパイクミノーの回遊は帰巣性が高く、急流峡谷内の特定の産卵場所に到達するために上流または下流へ回遊することがあります。[ 10 ]
魚は、魚卵を食べる鳥によって拡散されることがあります。鳥は魚卵を消化管に運び、新しい場所に糞便として排出します。鳥の消化管を通過した魚卵の生存率は低いです。[ 26 ]
歴史的な搾取
先史時代以来、人類は特定の遡河性魚類を、捕獲されやすい淡水河川へ回遊する時期に利用してきました。ミリングストーン・ホライズンに遡る社会は、モロ・クリーク[ 27 ]やその他の太平洋沿岸の河口で遡河性漁業を利用していたことが知られています。ネバダ州では、パイユート族が先史時代からトラッキー川沿いを回遊するラホンタン・カットスロート・トラウトを捕獲してきました。この漁法は現在も続いており、米国環境保護庁はトラッキー川の水質がラホンタン・カットスロート・トラウトの適切な個体群を養うことができるようにするための研究を支援しています。
ミクソウイルス遺伝子
サケ科魚類は遡河性であるため、淡水および海洋生態系の両方からより広範囲のウイルスに遭遇する。ミクソウイルス耐性（Mx）タンパク質は、ウイルス免疫を助けるGTP-aseファミリーの一部であり、これまでにニジマス（Oncorhynchus mykiss）は、両環境でウイルス防御を助ける3つの異なるMx遺伝子を持っていることが示されていた。Mx遺伝子の数は魚種によって異なり、1～9個の範囲で、タラ目魚類のようにMx遺伝子を完全に失っている例外的な種も存在する。Wang et al. (2019) [ 28 ]による研究で、ニジマスに存在する可能性のあるMx遺伝子をさらに特定する研究が行われた。その研究では、さらに6つのMx遺伝子が特定され、現在Mx4-9と命名されている。研究者らはまた、マスのMx遺伝子は「組織内で構成的に異なる発現を示し」、その発現は発達中に増加すると結論付けた。Mx遺伝子ファミリーは発達期に血液と腸管で高レベルで発現しており、成長期の魚の免疫防御の鍵となることを示唆している。これらの遺伝子がウイルスに対する発達において重要な役割を果たすという考えは、これらの遺伝子が遡河性生活におけるマスの成功に不可欠であることを示唆している。
参照
- 動物のナビゲーション – 多くの動物が地図や機器なしで正確に道を見つける能力
- 水文輸送モデル – 数学モデルの種類
- 一産一回産 – 可能な生殖戦略のクラス
- 海洋追跡ネットワーク – 魚類の移動を研究するための世界規模のネットワーク研究と監視活動
- 太平洋棚追跡プロジェクト – 海洋生物センサスのフィールドプロジェクト
- 太平洋捕食動物の標識付け - 海洋生物センサスによるフィールドプロジェクト
- ブループラネット – 2001年のイギリスの自然ドキュメンタリーテレビシリーズ
注記
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さらに読む
- 上田 秀・塚本 憲（編）（2013）『魚類回遊の生理・生態学』 CRC Press. ISBN 9781466595132。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズの 魚類回遊に関するメディア
- 国連：移動性野生生物種の保護に関する条約の紹介
- リビング・ノース・シー– 北海地域の魚類回遊問題に取り組む国際プロジェクト
- 魚類回遊ネットワーク– 魚類回遊をテーマに活動する専門家の世界的ネットワーク
