前帯状皮質

前帯状皮質
左大脳半球の内側表面、前帯状皮質が強調されている
右半球の内側表面、ブロードマン野に番号が付けられている
詳細
識別子
ラテン前帯状皮質
ニューロネーム161
ニューロレックスIDビルンレックス936
神経解剖学の解剖用語

ヒトの脳において、前帯状皮質（ACC ）は帯状皮質の前頭部分であり、脳梁の前頭部分を囲む「襟」のような形状をしています。ブロードマン領域24、32、33から構成されています。

それは、注意の配分、[ 1 ]報酬の予測、意思決定、衝動制御（例えば、パフォーマンスの監視やエラーの検出）、[ 2 ]感情などの特定の高次機能に関与しています。[ 3 ] [ 4 ]

前帯状皮質の位置を示すハイライト部分がある矢状方向の MRI スライス。
前帯状皮質の位置を示すハイライト部分がある矢状方向のMRIスライス

解剖学

左大脳半球の前帯状回（赤で表示）

前帯状皮質は、解剖学的には認知（背側）成分と情動（腹側）成分に分けられる。 [ 5 ] ACCの背側部分は前頭前皮質や頭頂皮質、運動系、前頭眼野とつながっており、[ 6 ]トップダウン刺激とボトムアップ刺激を処理し、脳の他の領域に適切な制御を割り当てる中枢となっている。対照的に、ACCの腹側部分は扁桃体、側坐核、視床下部、海馬、前島とつながっており、情動や動機付けの情報の重要性を評価することに関与している。ACCは、初期学習や問題解決など、タスクを遂行するために努力が必要な場合に特に関与しているようである。[ 7 ]

細胞レベルで見ると、前頭前皮質は紡錘細胞[ 8 ]またはフォン・エコノモニューロンと呼ばれる特殊なニューロンを豊富に有することで独特です。これらの細胞は進化の観点から見ると比較的最近出現したものであり（ヒト、その他の霊長類、クジラ目、ゾウにのみ見られる）、この脳領域が困難な問題への対処に重点を置くことや、前頭前皮質に関連する病態の形成に寄与しています。[ 9 ]

タスク

ACC を活性化する典型的な課題では、参加者の中に、誤りにつながる可能性のある何らかの形の葛藤を引き起こすことがあります。そのような課題の 1 つに、エリクセン フランカー課題があります。これは、左または右を指す矢印の両側に、適合する (<<<<<) または適合しない (>><>>) 試行を作成する 2 つの妨害矢印があります。[ 10 ] ACC を活性化するもう 1 つの非常に一般的な葛藤誘発刺激は、ストループ課題です。これは、一致する単語 (赤で書かれたRED ) または不適合な単語 (青で書かれたRED )のインクの色を言う課題です。 [ 11 ]葛藤は、人の読解力が、単語のインクの色を正しく言う試みを妨げるために発生します。この課題のバリエーションに、カウンティング ストループ課題があります。これは、ボタンを押して、中立刺激 (「犬」を 4 回提示) または妨害刺激 (「3」を 4 回提示) を数える課題です。ストループ課題の別のバージョンである感情計数ストループは、干渉パートで「殺人」などの感情を表す言葉を分節化または繰り返し使用する点を除けば、計数ストループテストと同一です。このように、ACCは課題における意思決定に影響を与えます。

機能

多くの研究では、エラー検出、タスクの予測、注意、[ 11 ] [ 12 ]モチベーション、感情反応の調整などの特定の機能がACCに起因するとされています。[ 5 ] [ 6 ] [ 13 ]

エラー検出と競合監視

ACC理論の最も基本的な形態では、ACCは誤り検出に関与しているとされています。[ 5 ]この証拠は、ストループ課題に関する研究から得られています。[ 6 ]しかし、ACCは正しい応答の際にも活性化し、これは文字課題を使用して示されており、参加者はAが提示された後に文字Xに反応し、他の文字の組み合わせをすべて無視する必要がありましたが、一部の文字は他の文字よりも競争的でした。[ 14 ]彼らは、より競争的な刺激に対して、ACCの活性化がより大きかったことを発見しました。

同様の理論では、前頭前野の主な機能は葛藤の監視であるとされています。エリクセン・フランカー課題では、矛盾する試行が最も葛藤を生じ、前頭前野の活性化が最も高くなります。葛藤を検知すると、前頭前野は脳内の他の領域に合図を送り、葛藤する制御システムに対処するようにします。

電気研究からの証拠

ACCがエラー検出機能を持つという証拠は、エラー発生時にACC内で独自に生成されるエラー関連陰性電位（ERN）の観察から得られます。 [ 5 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]誤った応答後のERP（応答ERN）と、誤った応答後に被験者がフィードバックを受け取った後の信号（フィードバックERN） は区別されています。

外側前頭前皮質帯状皮質（PFC）損傷患者ではERNの減少がみられる。[ 18 ]

強化学習ERN理論は、実際の反応実行と適切な反応実行の間に不一致が生じ、その結果ERNが発火すると主張している。[ 5 ] [ 16 ]さらに、この理論は、前頭前野が脳内の制御領域から矛盾する入力を受け取った場合、運動システムの制御をどの領域に割り当てるかを決定し、割り当てると予測している。ドーパミンのレベルの変化は、出来事の結果についての期待を与えることで、このフィルターシステムの最適化に影響を与えると考えられている。したがって、ERNは期待の逸脱を強調するビーコンとして機能する。[ 17 ]フィードバックERNの発生に関する研究では、期待の逸脱が大きいほど、この電位の振幅が大きくなるという証拠が示されている。言い換えれば、出来事が起こる可能性が低い場合、エラーが検出されなければ、フィードバックERNは大きくなる。他の研究では、エラーのコストと反応の評価を変化させることによってERNが誘発されるかどうかが検討されている。[ 16 ]

これらの試験では、参加者が回答後に利益を得たか損失を得たかについてのフィードバックが与えられます。小さな利益と小さな損失に対するERN反応の振幅は類似していました。両方の結果は同じであるにもかかわらず、損失に対してはERNは誘発されませんでしたが、勝ちなしに対してはERNが誘発されました。このパラダイムにおける知見は、勝ち負けのモニタリングは相対的な期待利益と期待損失に基づいていることを示唆しています。期待とは異なる結果が出た場合、ERNは期待結果よりも大きくなります。ERN研究では、前頭前皮質の特定の機能も特定されています。[ 17 ]

前頭側頭皮質はエラー発生後に活性化し、エラー応答機能を持つことを示唆している。一方、背側側頭皮質はエラーとフィードバックの両方の後に活性化し、より評価的な機能を持つことを示唆している（fMRIによる証拠については、[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]も参照）。この評価は感情的な性質を持ち、特定のエラーに関連する苦痛の程度を浮き彫りにする。[ 5 ] ERN研究によって得られた証拠をまとめると、前頭側頭皮質は刺激に関する情報を受け取り、適切な反応を選択し、行動を監視し、期待に反する場合には行動を適応させると考えられる。[ 17 ]

社会的評価

背側前帯状皮質（dACC）の活動は、社会的排除を含む社会的プロセスの検知と評価の両方の処理に関与していることが示唆されている。個人的な社会的評価課題を繰り返し与えられた場合、うつ病のない女性は2回目の曝露でdACCのfMRI BOLD活性が低下したのに対し、うつ病の既往歴のある女性はBOLD活性が亢進した。この異なる活動は、社会的評価に関する反芻の亢進、あるいは反復的な社会的評価に伴う覚醒の亢進を反映している可能性がある。[ 22 ]

前帯状皮質回は他人を助ける努力に関与している。[ 23 ]

報酬に基づく学習理論

より包括的で最近の理論では、ACCはより能動的な構成要素として説明され、誤りを検知・監視し、誤りの程度を評価し、運動系に実行させるべき適切な行動を提案すると考えられています。以前の電気的研究による証拠は、ACCに評価要素があることを示唆しており、これはfMRI研究によって実際に確認されています。ACCの背側と前側の領域はどちらも、誤りに関連する報酬と損失の影響を受けているようです。ある研究では、参加者は正解と不正解に対してそれぞれ金銭的な報酬と損失を受け取りました。[ 19 ]

dACCの最大の活性化は損失試行中に示された。この刺激はエラーを誘発しなかったため、エラー検出およびモニタリング理論では、なぜこのACCの活性化が起こるのかを完全に説明できない。ACCの背側部分は、報酬に基づく意思決定と学習において重要な役割を果たしていると思われる。一方、ACCの前側部分は、エラーに対する感情的な反応に、より深く関与していると考えられている。前述の実験の興味深い拡張として、エラー発生時のACCの活性化に対する報酬とコストの影響が調べられた。[ 21 ]参加者は、矢印の代わりに各応答ボタンに割り当てられた一連の文字を使用して、 エリクセンフランカー課題のバージョンを実行した。

ターゲットの両側には、一致する文字または不一致な文字が配置されていました。親指（上、下、または中立）の画像を用いて、参加者はどれだけのお金を得たか、または失ったかについてのフィードバックを受けました。研究者たちは、参加者が試験中にお金を失ったとき、前頭側頭皮質の活性化がより高まることを発見しました。参加者は、間違いを犯すとイライラすると報告しました。前頭側頭皮質は誤りの検出と感情的反応に複雑に関与しているため、この領域が自信の基盤を形成している可能性は十分にあります。これらの結果を総合すると、背側と前側の両方の領域が誤りの程度の評価とその後の反応の最適化に関与していることが示唆されます。この考えを裏付ける研究では、サッカード課題を用いて、前頭側頭皮質の背側と前側の両方の領域の機能が調査されました。[ 20 ]

被験者には、プロサッカードとアンチサッカードのどちらを行うべきかを示す手がかりが提示された。アンチサッカードでは、標的が逆の位置に現れるため、注意散漫を引き起こす手がかりを抑制する必要がある。結果は、前頭側皮質皮質と背側皮質皮質で異なる活性化を示した。アンチサッカードの早期正解は前頭側の活性化と関連していた。一方、背側皮質皮質は、誤りを犯した際に活性化したが、正解時にも活性化した。

背側領域が活動しているときは常に、誤りの回数が減少しており、これはACCが努力を要するパフォーマンスに関与しているというさらなる証拠を示しています。2つ目の発見は、誤り試行中、ACCは正解時よりも遅く活性化することを示しており、これは明らかにある種の評価機能の存在を示唆しています。

意識における役割

脳のACC領域は、意識的な経験と相関する多くの機能と関連しています。感情をより意識している女性被験者は、短い「感情的な」ビデオクリップを見せられた際に、ACCの活性化レベルがより高いことが示されました。[ 24 ]感情意識の向上は、感情的な手がかりやターゲットの認識の向上と関連しており、これはACCの活性化に反映されています。

意識がACCと関連しているという考えは、被験者の反応が実際の反応と一致しない場合、より大きなエラー関連の陰性反応が生成されるという点で、いくつかの証拠によって裏付けられています。[ 17 ]

ある研究では、被験者が自分の誤りに気づいていない場合でもERNが検出された。[ 17 ] ERNの誘発に認識は必ずしも必要ではないかもしれないが、フィードバックERNの振幅に影響を与える可能性がある。報酬に基づく学習理論に関連して、認識は期待の逸脱を調節する可能性がある。認識が高まると期待の逸脱は減少する可能性があり、認識が低下すると逆の効果が生じる可能性がある。認識がACCの活性化に及ぼす影響を完全に理解するには、さらなる研究が必要である。

フランシス・クリックは『驚異の仮説』の中で、前帯状皮質、特に前帯状溝が人間の自由意志の中枢である可能性が高いと指摘しています。クリックはこの提唱を、エイリアンハンド症候群など、独立した意志の感覚を阻害すると思われる特定の病変を持つ患者の画像診断に基づいています。

痛みの記録における役割

ACCは身体的疼痛を認識し、機能的MRI研究では、典型的にはACCの24野の後部で信号強度の上昇が疼痛強度と相関していることが示されています。この疼痛関連の活性化に注意を要する認知課題（言語流暢性）が伴う場合、注意を要する課題によってACCの疼痛関連活性化領域の前方および/または上方の領域で信号強度が上昇しました。[ 25 ] ACCは、疼痛体験と最も頻繁に関連付けられる皮質領域です。[ 26 ] ACCは、疼痛の知覚そのものよりも、疼痛に対する感情的な反応に関与しているようです。[ 27 ]

社会神経科学研究のエビデンスによると、ACCは身体的疼痛における役割に加えて、排除や拒絶といった苦痛を伴う社会的状況のモニタリングにも関与している可能性が示唆されています。参加者がfMRIを用いた仮想ボール投げゲーム（ボールが投げられることはありません）で社会的に排除されていると感じた際、ACCは活性化を示しました。さらに、この活性化は自己申告による社会的苦痛の尺度と相関しており、ACCは身体的疼痛だけでなく、社会的/感情的疼痛を引き起こす可能性のある社会的状況の検知とモニタリングにも関与している可能性が示唆されています。[ 28 ]

病理学

ACC の損傷の影響を研究することで、健常な脳で ACC がどのような機能を果たしているかについての洞察が得られます。ACC の損傷に関連する行動には、誤りを検出できない、ストループ課題で刺激の葛藤を解決することが非常に難しい、情緒不安定、不注意、無動緘黙症などがあります。[ 29 ] [ 5 ] [ 6 ]統合失調症患者では ACC が損傷しているという証拠があり、研究では患者がストループ様課題で矛盾する空間位置に対処することが困難で、ERN に異常があることが示されています。[ 6 ] [ 16 ] ADHDの参加者は、ストループ課題を実行する際に ACC の背側の領域の活性化が低下していることがわかりました。[ 30 ]これらの知見を合わせると、ACC に起因するさまざまな機能についての画像研究と電​​気的研究の結果を裏付けます。

強迫性障害

この領域が強迫性障害に何らかの役割を果たしている可能性を示す強力な証拠がある。ケンブリッジ大学の最近の研究では、OCD患者の前帯状皮質のグルタミン酸濃度はOCDのない患者に比べて高く、 GABA濃度は低かったことが示された。研究者らは磁気共鳴分光法を用いて、健康なボランティアとOCD患者の前帯状皮質と補足運動野のグルタミン酸とGABA濃度を測定することで、興奮性神経伝達と抑制性神経伝達のバランスを評価した。OCD患者の前帯状皮質のグルタミン酸濃度は有意に高く、GABA濃度は低く、その領域のグルタミン酸:GABA比も高かった。[ 31 ]

最近のSDMによるボクセルベースの形態計測研究のメタアナリシスでは、OCD患者と健常者を比較した結果、OCD患者は両側のレンズ核から尾状核まで灰白質の容積が増加している一方で、両側の背内側前頭葉/前帯状皮質の灰白質の容積は減少していることが明らかになった。[ 32 ] [ 33 ]これらの知見は、他の不安障害の患者とは対照的である。他の不安障害の患者では、両側のレンズ核/尾状核の灰白質の容積は（増加ではなく）減少している一方で、両側の背内側前頭葉/前帯状回の灰白質の容積も減少している。[ 33 ]

統合失調症スペクトラム障害

統合失調症スペクトラム障害の患者では、前帯状皮質が対照群と比較して小さいことがわかっています。[ 34 ] [ 35 ]メタ分析では、感情処理中に前帯状皮質の活動が低下していることが示されています。[ 36 ]また、安静時には線条体との機能的連結性が低下しており、これが認知の硬直性と関連しています。[ 37 ]

不安

ACCは脳の扁桃体とともに社会不安との関連がある可能性が示唆されているが、この研究はまだ初期段階にある。 [ 38 ]ウェイクフォレスト・バプテスト医療センターによる最近の研究では、マインドフルネスの実践がまさにACCを介して不安に対する瞑想として作用することを明らかにし、ACCと不安調節の関係を確認した。[ 39 ]

うつ

隣接する脳梁下帯状回は大うつ病に関連しており、研究ではこの領域の深部脳刺激がうつ病の症状を緩和する可能性があることが示唆されている。 [ 40 ]うつ病患者のACC膝下皮質は小さかったが、[ 41 ]サイズを調整するとACCの活動がより活発になった。これは、健康な人が悲しみを感じているときにACC膝下皮質の活動が増加することとよく相関しており、[ 42 ]治療が成功した後に活動が正常化する。[ 43 ]注目すべきは、帯状皮質膝下皮質の活動は、ベースラインの安静時におけるネガティブな感情の個人差と相関していることである。言い換えれば、帯状皮質膝下皮質の活動が大きいほど、気質におけるネガティブな感情性が大きいということである。[ 44 ]

鉛暴露

シンシナティ鉛研究に参加した成人の脳MRI検査では、子供の頃に鉛に高濃度で曝露された人は、成人期に脳の大きさが小さくなることが分かりました。この影響はACC（大脳皮質）で最も顕著であり（Cecil et al., 2008）[ 45 ]、影響を受けた人の認知機能および行動障害に関連していると考えられています。

自閉症

前帯状皮質の発達障害は、背側内側前頭皮質の障害とともに、社会的見当識や共同注意などの自閉症の社会認知障害の神経基盤を構成する可能性がある。[ 46 ]

PTSD

心的外傷後ストレス障害（ PTSD）における前頭前野（ACC）の役割を調査する研究が増えています。PTSDの診断や「潜在的に驚くような音」に対する皮膚伝導反応（SCR）などの関連症状は、前頭前野（ACC）の容積低下と相関していることがわかりました。[ 47 ]さらに、幼少期のトラウマや実行機能障害は、前頭前野と周囲の神経領域との連結性の低下と相関しているようです。[ 48 ]縦断的研究では、この連結性の低下は、最大4年後の高リスク飲酒（過去12ヶ月間、少なくとも週に1回過度の飲酒）を予測することができました。[ 48 ]

精神病理の一般的なリスク

認知注意症候群の高レベルと低レベルの成人の脳構造の違いに関する研究では、前者では前頭前皮質背側部の容積が減少していることが示され、前頭前皮質の皮質厚と精神病理の一般的なリスクとの間に関連があることが示唆された。[ 49 ]

追加画像

  • 人間の大脳皮質の内側表面 - 回
    人間の大脳皮質の内側表面 - 回
  • サル（Macaca mulatta）の前帯状皮質。
    サル（ Macaca mulatta ）の前帯状皮質。
  • 尾側前帯状回
    尾側前帯状回
  • 前帯状回前部
    前帯状回前部

参照

ウィキメディア コモンズには、前帯状皮質に関連するメディアがあります。

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