アーケオカリス

アーケオカリス
A. vermiformis の化石 のイラスト
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 軟甲動物
注文： ストマトポダ
亜目: †古口蹄類
家族： † Archaeocarididaeシュラム、2008
属: †アーケオカリス・ミーク、1872
タイプ種
†アーケオカリス・ヴェルミフォルミス
ミーク、1872年
その他の種
  • † A. graffhami Brooks, 1962
同義語
A. vermiformisの同義語

アーケオカリス（「古代のエビ」の意）は、石炭紀前期の北アメリカに生息していた絶滅したシャコ属である。2008年まではペリメクトゥリダエ科に分類されていたが、現在ではアーケオカリダエ科唯一の属とされ、2種が含まれる。タイプ種のA. vermiformisは、1872年にフィールディング・ブラッドフォード・ミークがケンタッキー州ウェイバリー層群の麓で採集された標本から記載した。2つ目の種であるA. graffhamiは、1962年にハロルド・ケリー・ブルックスがオクラホマ州のカニー頁岩で発見された化石に基づき命名した。その後、ネバダ州のパイロット頁岩でも化石が発見された。

この属の仲間は小型動物で、A. vermiformisは体長16～25 mm (0.63～0.98 インチ)、最大のA. graffhami は体長41 mm (1.6 インチ) に成長した。頭と胸部の一部は甲羅で覆われ、上面よりも側面で後方に伸びている。腹部は 6 つの節から成り、断面は円形または卵形である。尾節は卵形で、側面には幅広い尾肢がある。A . vermiformisはA. graffhamiよりも大顎が比例して大きく、腹部の小板は後者の滑らかな小板とは対照的に溝がある。他のシャコ類と同様に、アーケオカリスは捕食性の胸部付属肢を持つ肉食動物であった。最後から2番目の節には円錐形の棘が並んでおり、獲物を捕らえるのに使われたと考えられる。

発見の歴史

アーキオカリスは1872年にアメリカの古生物学者フィールディング・ブラッドフォード・ミークによって命名され、A. vermiformis がタイプ種であり、当時唯一知られていた種であった。属名はギリシャ語のἀρχαῖος ( archaīos、"古代の" の意味) とκαρίς ( karís 、"エビ" の意味)を組み合わせたもので、その古い時代にちなんでいる。ミークはケンタッキー州ダンビル近郊のウェイバリー層群の麓で発見された灰色のリン酸塩コンクリートに保存されていたこの動物の標本を複数研究し、その中にはホロタイプと7つのパラタイプが含まれている。これらの化石はアメリカ国立博物館に収蔵されている。ミークはこれらの化石の保存状態があまりにも悪く、分類を確定することはできないと考えたが、現生のクマセア属との類縁関係の可能性が提唱されている。[ 1 ] 1897年、プロイセン生まれのアメリカの動物学者アーノルド・エドワード・オートマンは、 18個体に相当する27の化石をさらに分析し、ミークが命名した種と同じ種に属すると判断した。プリンストン大学のコレクションに保管されているこれらの標本は、ケンタッキー州ボイル郡で発見され、ミークの標本が発見された場所またはその付近で発見された。オートマンは、A. vermiformisはCrangopsisの既知の化石と非常に類似しているため、別の属に分類すべきではないと結論付け、この種をCrangopsis vermiformisと改名し、アーケオカリスをCrangopsisのジュニアシノニムとした。[ 2 ]

1962年、アメリカの古生物学者ハロルド・ケリー・ブルックスによる更なる分析で、上記の化石にはシャコ類の明らかな特徴が見られ、これらの化石に代表される種はクランゴプシスとは無関係であることが判明し、アーケオカリス属が再検証された。ブルックスはタイプ種に加えて、オクラホマ州ポントトック郡のカニー頁岩から採取された1つの標本に基づき、アーケオカリス属の2番目の種を記載し、 A. graffhamiと命名した。種小名は、この標本を発見したアレン・グラフハムに敬意を表して付けられた。[ 3 ]この種は当初1つの標本のみから知られていたが、後にネバダ州パラナガット山脈のバクトリアン山の上部パイロット頁岩でA. graffhamiの追加の化石が発見され、1979年にアメリカの古生物学者フレデリック・シュラムによって記載された。[ 4 ]

さらに、ブルックスは1962年の出版物で、ベルギーの古生物学者ヴィクター・ファン・シュトレーレンが1932年に記載したペリメクトゥルス・フレイポンティをアーケオカリス属の種として再分類した。 [ 3 ]しかし、この種は1984年にティラノフォンテス属、2004年にゴルゴノフォンテス属（現在はゴルゴノフォンテス属に分類されている）に再分類され、アーケオカリス属の有効な種はA. vermiformisとA. graffhamiのみとなった。[ 5 ] [ 6 ]

説明

小型甲殻類であるアーケオカリス・ヴェルミフォルミスの標本は、体長が16～25 mm（0.63～0.98インチ）（吻部や尾節は含まない）で、既知の個体の半数は体長が24～25 mm（0.94～0.98インチ）である。[ 3 ] A. graffhamiは2種のうち大きい方で、最大の標本は体長が約41 mm（1.6インチ）である。[ 4 ]

頭胸部は体長の3分の1を占める。甲羅は滑らかで、頭部と胸部の一部を覆っている。甲羅は最前部の胸節と癒合して全体を覆っているが、翼状の突起が甲羅の側面から胸部と腹部の境界まで伸びている。その結果、甲羅は最後の3つの胸節の側面を覆い、それらの上部は露出したままになっている。大顎はよく硬化しており、A. graffhamiの方がA. vermiformisよりも比例して小さく、最大のA. graffhami の標本では大顎が体長の1.7%であるのに対し、A. vermiformisでは大顎が体長の約2.3%である。[ 4 ]吻は三角形の皿状で、長さは基部の幅に等しい。[ 3 ]

胸部付属肢の第2対から第5対は捕食用であり、獲物を捕らえるのに役立った。これらの付属肢は化石中で密集しているため、構造の研究は困難である。これらの付属肢はZ字型に折り畳まれており、坐骨は前方を向き、その次の節は後方を向き、趾節（最終節）は再び前方を向いている。前脚節（最後から2番目の節）には円錐状の棘があり、鋭い趾節と対になって、捕獲用の鉤爪を形成している。[ 3 ]

腹部は卵形または円形の断面を持ち、6つの節からなる。[ 4 ]腹部は体長の大部分を占め、頭胸部の約2倍の長さである。各腹部節の小板（硬化した板）の下縁は、前部がわずかに上向きに湾曲している以外は真っ直ぐで水平である。[ 3 ] A. vermiformisの腹部小板には顕著な溝があるが、A. graffhamiのそれは装飾がない。尾節は滑らかで卵形で、Perimecturusのように棘状に狭まっている兆候はないが、先端に向かってより尖っている。A . vermiformisの尾節には尾叉と呼ばれる小さな突起があり、二股に分かれた外観をしている。尾肢は幅広の刃状の葉として見られる。[ 4 ]

分類

アーキオカリスが初めて記載されたとき、その分類は不明確だった。現代の甲殻類との関係が最初に提唱され、ミーク（1872）とオルトマン（1897）はそれぞれクマセア（Cumacea）とアミセア（Mysidacea）に近縁であると示唆した。[ 1 ] [ 2 ]しかし、両著者とも、この動物がシャコ類に特有の特徴を持っていることを見落としていた。これに最初に気づいたのはブルックス（1962）で、彼はアーキオカリスが初期のシャコ類であると認識し、ペリメクトゥルス（Perimecturus）の近縁種であると信じてペリメクトゥリダエ（ Perimecturidae ）科に分類した。ブルックスはこの科をパレオストマトポダ（Palaeostomatopoda）目（現在は亜目としてはリストから外れ、パレオストマトポデア（Palaeostomatopodea）と改名）に分類した。 [ 3 ]分岐論的分析が広く使用されるようになると、パレオストマトポダ類が側系統群であることが明らかになった。これはジェンナーらによって初めて発見された。 (1998)。[ 7 ]この発見はその後、Schram (2007) によってさらに確認された。[ 8 ]さらに、両研究において、アーキオカリスはペリメクトゥルスとは近縁ではない、初期に分岐した系統であることが判明した。そのため、この属は2008年にアーキオカリス科（Archaeocarididae）という別の科に移された。この科は単型であり、アーキオカリスがタイプ属および唯一の属であり、Palaeostomatopodea（進化段階を示す便宜上、依然として側系統的な意味で使用されている）に分類される。[ 9 ]

Jenner et al. (1998)、Schram (2007)、Haug et al. (2010)、Smith et al. (2023) などいくつかの研究では、シャコの化石の系統解析が行われ、アーケオカリスが単系統の属であり、 Stomatopoda目の中で最も早く分岐した系統であることが明らかにされ、この目の他のすべてのメンバーの姉妹分類群として位置付けられました。 [ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ] Smith et al. (2023)の解析結果を以下に示します。[ 11 ]

ストマトポダ
†アーケオカリス

†ベアドプス・ベアグルチェンシス

アーケオストマポッド
古口蹄類
擬似スカルディッド

古環境

古生代に生息していた他の既知のシャコ類（浅海または汽水淡水域に生息していた）とは異なり、アーケオカリス属の両種は外洋の深海に生息していたと考えられています。両種の生息年代には一部重複がありますが、地理的に異なる地域に生息しているため、共存することはなかったと考えられます。[ 12 ]

A. vermiformisの既知の化石はすべてケンタッキー州ボイル郡で発見されており、ウェーバリー層群の基底部の堆積物から由来しており、石炭紀トゥルネシアン期（北米地域系列のキンダーフック期、約3億5890万年前から3億4800万年前）のものである。本種が発見された堆積物には、腕足動物（ Lingula、Productus、Spiriferなど）、二枚貝（ Aviculopecten、Palaeoneilo、Schizodusなど）、コケムシ類（ Fenestellaなど）、コヌラリア類（ Conulariaなど）、甲殻類（ Palaeopalaemon、Ceratiocarisなど）の化石も保存されている。この群集は、開放系の海洋環境における底生生物群集を示唆している。[ 4 ] [ 12 ]

A. graffhami種は年代範囲がより広く、地質学的に最も古い標本はネバダ州の上部パイロット頁岩が起源で、トゥルネシアン段階の最初期キンダーフッキアン期（約 3 億 5,890 万年前）に遡る。この遺跡からは、貝虫類、海綿動物、腕足動物の化石も知られている。[ 13 ]さらに、A. graffhamiのタイプ標本はオクラホマ州のカニー頁岩から採集された。この場所はより新しい遺跡で、後期ビゼアン期（北米地域系列の最後期メラメシアン期または最初期チェスター期、最近でも 3 億 3,090 万年前）とされており、この属の既知の記録の中で最も新しいものである。ここで、この種の化石は腕足動物のLinoproductus、二枚貝のCaneyella、数種の頭足動物、多数のコノドントの化石とともに見つかっている。[ 14 ]パイロット頁岩とカニー頁岩の両方において、関連する化石群集は主に開放された深海の底生生物群集に見られる種で構成されており、これがA. graffhamiの好ましい生息地であったことを示唆している。[ 4 ] [ 12 ]

参考文献

  1. ^ a b Meek, FB (1872). 「オハイオ州下部シルル紀シンシナティ層群を中心とした西部古生代新化石の記載」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要23 (3): 308– 336. ISSN  0097-3157 . JSTOR  4624198 .
  2. ^ a b Ortmann, AE (1897-10-01). 「ケンタッキー州の亜石炭紀岩石におけるCrangopsis vermiformis (Meek) の系統的位置」 . American Journal of Science . 4 (22): 283– 289. Bibcode : 1897AmJS....4..283O . doi : 10.2475/ajs.s4-4.22.283 .
  3. ^ a b c d e f gブルックス、ハロルド・ケリー (1962). 「北アメリカの古生代真肋骨類」アメリカ古生物学会報44 ( 202): 163– 338.
  4. ^ a b c d e f g Schram, FR (1979). 「アーケオカリス属とパレオストマポダ・ホプロカリダ軟甲亜綱の概説」サンディエゴ自然史協会紀要. 19 : 57–65 .
  5. ^ Schram, Frederick R. (1984). 「アイオワ州とネブラスカ州の黒色頁岩産ペンシルベニア紀後期の節足動物」 . Journal of Paleontology . 58 (1): 197– 209. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304745 .  
  6. ^ローター、シェルマン (2004)。「始口足類 (マラコストラカ、ホプロカリダ) ナミュール B (マルスデニウム、カルボンを参照) フォン ハーゲン フォルハレ (NRW、ドイツ) および eine Neuwriting einiger Arten der Familie Tyrannophontidae」。ヴェストファーレンの地質学と古生物学。62：111～ 141。
  7. ^ a b Jenner, Ronald A.; Hof, Cees HJ; Schram, Frederick R. (1998). 「モンタナ州中部、ミシシッピ紀（ナムリアン）のベア・ガルチ石灰岩産の古・古トマト脚類（ホプロカリダ類、甲殻類）」 . Contributions to Zoology . 67 (3): 155. doi : 10.1163/18759866-06703001 . ISSN 1383-4517 . 
  8. ^ a b Schram, Frederick R. (2007). 「古生代プロトシャコの再考」 . Journal of Paleontology . 81 (5): 895– 916. Bibcode : 2007JPal...81..895S . doi : 10.1666/pleo05-075.1 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 4498847 .  
  9. ^ Schram, Frederick R. (2008). 「化石ストマトポダ類の高等分類への調整」 . Crustaceana . 81 (6): 751– 754. doi : 10.1163/156854008784513429 . ISSN 0011-216X . JSTOR 20111439 .  
  10. ^ Haug, Joachim T; Haug, Carolin; Maas, Andreas; Kutschera, Verena; Waloszek, Dieter (2010). 「中生代新化石に基づくシャコ類（有口足類、軟甲類）の進化」 . BMC Evolutionary Biology . 10 (1) : 290. Bibcode : 2010BMCEE..10..290H . doi : 10.1186/1471-2148-10-290 . ISSN 1471-2148 . PMC 2955030. PMID 20858249 .   
  11. ^ a b Smith, CPA; Aubier, P.; Charbonnier, S.; Laville, T.; Olivier, N.; Escarguel, G.; Jenks, JF; Bylund, KG; Fara, E.; Brayard, A. (2023-03-31). 「シャコ類の進化における大きな空白を埋める - 三畳紀のStomatopoda類初の化石」 Bulletin of Geosciences : 95–110 . doi : 10.3140/bull.geosci.1864 . ISSN 1802-8225 . 
  12. ^ a b c Schram, Frederick R. (1981). 「後期古生代甲殻類群集」 . Journal of Paleontology . 55 (1): 126– 137. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304334 .  
  13. ^ Sandberg, CA; Poole, FG (1970). 「ネバダ州パラナガット山脈、バクトリアン山地におけるウェストレンジ石灰岩とパイロット頁岩のコノドント生層序と年代」アメリカ地質学会抄録集2 ( 2): 139.
  14. ^エリアス, MK; ブランソン, CC (1959). 「カニー頁岩のタイプセクション」 .オクラホマ地質調査所. 52 : 24.
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