アヴァケラトプス
| アヴァケラトプス 生息範囲:白亜紀後期、 | |
|---|---|
 | |
| A. lammersiの鱗状骨 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †角竜 |
| 家族： | †ケラトプス科 |
| 亜科: | †セントロサウルス亜科 |
| 部族： | †ナストゥケラトプスニ |
| 属: | †アヴァケラトプス・ドッドソン、1986 |
| 種： | † A. lammersi |
| 二名法名 | |
| †アヴァケラトプス・ラメルシ ドッドソン、1986年 | |
アヴァケラトプスは、カンパニアン後期に現在のアメリカ合衆国北西部に生息していた小型の草食角竜の属です。化石のほとんどはジュディスリバー層から発見されています。
発見と命名
アヴァケラトプスの最初の化石は、1981年にエディ・コールによってモンタナ州のジュディス川累層で発見された。場所は牧場主アーサー・J・ラマーズ所有のケアレス・クリーク牧場の敷地内だった。 [ 1 ]化石は先史時代の川床の残骸の中に散らばって保存されていた。[ 1 ]このアヴァケラトプスの標本は、体が下流に流された後、砂州に埋もれたと考えられる。[ 1 ]コールの化石ショップに展示されていた発見物は、1981年10月にピーター・ドッドソンによって検査され、1982年7月にコールと共に現場を訪れた際に追加の骨が発見され、1984年からアンソニー・フィオリロによって発掘された。[ 2 ]
この化石は1986年にドッドソンによってタイプ種Avaceratops lammersiとして正式に命名・記載された。[ 3 ]これは1950年のパキリノサウルス以来命名された最初の角竜類であった。 [ 2 ]この属はエディの妻、アヴァ・コールにちなんで命名された。[ 1 ]種小名はラマース家に敬意を表して付けられた。[ 1 ] 1990年にジョージ・オルシェフスキーはこの名前をA. lammersorumに修正し、種小名は複数の人物を指すため属格複数とした。[ 4 ]しかし、ドッドソンはこの変更に反対し、属格単数形は単一の家族名を指す場合もあると主張した。[ 2 ] 1990年にトーマス・レーマンはA. lammersi をMonoclonius lammersiに改名した。[ 5 ]
ホロタイプANSP 15800は、下頭骨、左下顎、椎骨、完全な肩帯、前肢と後肢のほとんどの要素を含む部分的な骨格で構成されている。タイプ標本は、幼体または亜成体の個体を示している可能性がある。1986年のドッドソンはほぼ完全に成長した個体と考える傾向にあったが、[ 3 ] 2019年の組織学的分析では、この動物は生後数年間のセントロサウルス亜科に予想されるような急速な成長をまだ経験していたと結論付けられた。[ 6 ]ケネス・カーペンターが頭骨の復元を行い、その型をリロイ・グレンが復元した頭蓋骨以降の骨格の一部と組み合わせて、1986年にフィラデルフィアの自然科学アカデミーで展示された骨格の複製が作成された。[ 2 ]
1993年、ポール・ペンカルスキーは、以前発見された2つの鱗状骨（USNM 4802とUSNM 2415）をアヴァケラトプスのものとしました。これらは大型個体のものです。 [ 7 ]ペンカルスキーとドッドソンは1999年に、やはり大型個体の2つ目の頭骨（MOR 692）を記載しました。この標本には、鼻角と眉角を含む上部頭骨が含まれています。[ 8 ]しかし、後者をアヴァケラトプスに帰属させるかどうかは、相対的な年代的位置、頭骨の形態、中間形態の欠如などの理由から疑問視されており、そのためアヴァケラトプスはタイプ標本のみで代表されています。[ 9 ]
説明
アヴァケラトプスは当初、ドッドソンによって例外的に小型の種であると考えられていた。彼はホロタイプ体長を2.3メートル（7.5フィート）と推定し、ほぼ成体サイズに達していたと仮定した。[ 3 ]この動物の成熟については、2019年の組織学的分析で異論が出た。[ 6 ]さらに、2つ目の頭骨（必ずしもアヴァケラトプスのものではない）[ 9 ] MOR 692 は、体長4.2メートル（14フィート）を示している。[ 8 ]ポールは2010年に、体長4メートルの動物の体重を1トンと推定した。[ 10 ] MOR 692 によってアヴァケラトプスのイメージにもたらされたもう1つの変化は、眉角に関するものだった。当初、眉角はかなり短いと考えられていたが、これは単なる憶測であり、ホロタイプには眉角が保存されていなかった。新しい頭蓋骨には、長さ25センチメートル（9.8インチ）の後眼窩角核が見られました。[ 8 ]
アヴァケラトプスは頭骨後部に特徴的なフリルを持つ。フリル側面の前部にある鱗状骨は大きく、縁は段差がなく、連続的に湾曲している。鱗状骨の基部の隆起部は鱗状骨を2等分しているが、より派生した種では上部が拡大している。鱗状骨は頭骨後部で小さな窪みによって頭頂骨から隔てられている。しかし、頭頂骨にはフリル後部の正中線に窪みは見られない。また、頭頂骨にはトリケラトプス以外の多くの属に特徴的な窓が見られず、その結果としてフリルがしっかりとしていると考えられる[ 1 ]。ただし、ホロタイプ標本の損傷により、小さな開口部が存在する可能性がある[ 3 ] 。
分類
アヴァケラトプスは1986年にドッドソンによって角竜綱（Ceratopsia、Ceratopsidae ）に分類された（角竜綱とCeratopsidaeは、どちらも古代ギリシャ語で「角のある顔」を意味する）が、白亜紀に現在の北アメリカとアジアで繁栄したオウムのようなくちばしを持つ草食恐竜のグループである。
角竜類であること以外、アヴァケラトプスの分類上の位置については確かなことが少ない。骨格のほとんどは幼体からしか知られておらず、幼体は祖先の特徴をより強く表す傾向があるため、分岐論的解析では進化樹の中であまりにも基底的で低い位置を示すことになるだろう。このため、アヴァケラトプスはこうした解析から除外されることが多かった。ペンカルスキーとドッドソンは1999年に、アヴァケラトプスはセントロサウルス亜科の中で基底的な位置を占めていた可能性が高いが、角竜亜科の基底的なメンバーであった可能性や、両グループからなる分岐群のすぐ外側であった可能性もあると結論付けた。サンプソンら (2013) による系統解析では、アヴァケラトプスは2013年に記載・命名された新属ナストケラトプスの姉妹種であることが判明した。アヴァケラトプスとナーストケラトプスの両方を含むこの系統群は、2016年にナーストケラトプスニと命名されました。[ 9 ]
以下に示す系統樹は、千葉ら（2017）による系統解析に基づいている： [ 11 ]
| セントロサウルス亜科 |
| |||||||||||||||||||||||||||
古生物学
アヴァケラトプスは、他の角竜類と同様に草食動物でした。白亜紀には、顕花植物は「地形上、地理的に限局されていた」ため、この恐竜は当時の優勢な植物、すなわちシダ、ソテツ、針葉樹を食べていたと考えられます。鋭い角竜のような嘴を使って、葉や針葉を噛み切っていたと考えられます。アヴァケラトプスの生息地は、深い森林と湿地帯でした。[ 10 ]
参照
参考文献
- https://web.archive.org/web/20050824122458/http://www.vertpaleo.org/jvp/19-692-711.html (上記論文のオンライン抄録)
- https://web.archive.org/web/20090531083004/http://www.dinosaurvalley.com/Visiting_Drumheller/Kids_Zone/Groups_of_Dinosaurs/index.php
- スチュワート・タボリ＆チャン社発行の『恐竜の大図鑑』
注記
- ^ a b c d e f「アヴァケラトプス」。ピーター・ドッドソン、ブリット・ブルックス、ケネス・カーペンター、キャサリン・A・フォースター、デビッド・D・ジレット、マーク・A・ノレル、ジョージ・オルシェフスキー、J・マイケル・パリッシュ、デビッド・B・ワイシャンペル共著『恐竜の時代』。パブリケーションズ・インターナショナル社、129ページ。ISBN 0-7853-0443-6。
- ^ a b c dドッドソン, P. (1996). 『角のある恐竜』 プリンストン大学出版局, プリンストン, ニュージャージー州. ISBN 0-691-05900-4。
- ^ a b c d Dodson, P. (1986). 「Avaceratops lammersi：モンタナ州ジュディスリバー層産の新角竜類」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要. 138 (2): 305– 317.
- ^ Olshevsky, G., 1991,亜下綱 Archosauria Cope, 1869 の改訂版（高度なワニ類を除く）Mesozoic Meanderings 2 196 pp
- ^ Lehman, TM, 1990, 「角竜亜科カスモサウルス亜科：性的二形性と系統分類学」K. Carpenter、PJ Currie編『恐竜系統学：展望とアプローチ』ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、pp 211-229
- ^ a bヘドリック, ブランドン P.; ゴールドスミス, エリカ; リベラ＝シルバ, ヘクター; フィオリロ, アンソニー R.; トゥマルキン＝デラツィアン, アリソン R.; ドッドソン, ピーター (2020). 「角竜類の組織学データベースの空白を埋める：2種の基底セントロサウルス亜科の組織学と角竜類における肋骨組織学の有用性の評価」 .解剖学記録. 303 (4): 935– 948. doi : 10.1002/ar.24099 . ISSN 1932-8494 .
- ^ペンカルスキー, PG, 1993, 「モンタナ州カンパニアン期の原始的角竜類アヴァケラトプス・ランメルシの形態学」『Journal of Vertebrate Paleontology』13 (3, suppl.): 52A
- ^ a b cペンカルスキー, P. & ドッドソン, P. (1999). 「モンタナ州ジュディスリバー層（カンパニアン後期）産の原始的な角竜アヴァケラトプスの形態と系統分類、および第二頭骨の記載」. Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (4): 692– 711. Bibcode : 1999JVPal..19..692P . doi : 10.1080/02724634.1999.10011182 .
- ^ a b c Ryan, MJ; Holmes, R.; Mallon, J.; Loewen, M.; Evans, DC (2017). 「カナダ、アルバータ州オールドマン層（カンパニアン）産の基底角竜類（セントロサウルス亜科：ナストセラトプスィニ）」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 54 (1): 1– 14. Bibcode : 2017CaJES..54....1R . doi : 10.1139/cjes-2016-0110 .
- ^ a bポール、GS、2010年、「プリンストンフィールド恐竜ガイド」、プリンストン大学出版、p. 264
- ^千葉健太郎、マイケル・J・ライアン、フェデリコ・ファンティ、マーク・A・ローウェン、デイビッド・C・エヴァンス (2018). 「ジュディスリバー層（カンパニアン、モンタナ州）産メドゥサケラトプス・ロキイ（恐竜、角竜科）の新資料と系統的再評価」Journal of Paleontology . 92 (2): 272– 288. Bibcode : 2018JPal...92..272C . doi : 10.1017/jpa.2017.62 .
