バリオニキナ科

バリオニクス
時間範囲:
バリオニクス亜科2属の復元骨格：スコミムスとバリオニクス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †スピノサウルス科
亜科: †バリオニキナエCharig & Milner, 1986
タイプ種
†バリオニクス・ウォーカー
チャリグ＆ミルナー、1986年
サブグループ

バリオニクス亜科は、白亜紀前期のヨーロッパと西アフリカに生息していたスピノサウルス科の絶滅した系統群または亜科です。この系統群は1986年にCharigとMilnerによって命名され、1998年にSerenoら、2004年にHoltzらによって、スピノサウルス・アエジプティアクスよりもバリオニクス・ウォーカーに近いすべての分類群として定義されました。

バリオニクス亜科は大型の二足歩行捕食者で、ワニのような細長い頭骨と、下顎の先端が扇状に広がったロゼット状の歯を持つ。歯には円錐形で鋸歯のない歯がしばしば生えており、前上顎骨には明瞭な前上顎骨の欠刻があった。亜科名は間接的に、第1指の鉤爪を示唆する大きな3本指の手を支える頑丈な前肢を有していた。このグループに属する種は、より派生したスピノサウルス亜科とは異なり、低い帆を持つか、全く持たなかった。

発見の歴史

1820年、古生物学者ギデオン・マンテルはイギリスのワドハースト粘土層から多数の化石の歯を発見した。 [ 1 ]これらは1841年に古生物学者リチャード・オーウェンによってスコサウルス・カルトリデンスと命名され、ワニ類と特定された。[ 2 ] 2つ目の種であるスコサウルス・ジラルディは、1897年にポルトガルのパポ・セコ層からアンリ＝エミール・ソヴァージュによって命名された。 [ 3 ] 1986年にバリオニクスが記載されて初めて、これらの化石はスピノサウルス科の歯であると特定され、スコサウルスはスピノサウルス科に分類された。

この亜科の2番目に記載された代表例は、1983年に化石収集家のウィリアム・ジョン・ウォーカーによって、イギリスのサリー州ウィールド・クレイ層のスモークジャックス・ピットで発掘されました。これがきっかけでロンドン自然史博物館が関与し、65%完全な骨格NHMUK VP R9951が発見されました。1986年に、この標本はアラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーによってBaryonyx walkeriとして出版・記載され、[ 4 ] 、より詳細なモノグラフが1997年に出版されました。[ 5 ] [ 6 ]その後、1998年と2004年に、この属に属するとされる歯、手の骨、椎骨が発見されました。[ 7 ]同年、ホルツらによってスピノサウルス亜科とバリオニキナエ亜科が分岐論的に定義されました。[ 8 ]

1973年、古生物学者フィリップ・タケは、ニジェールのエルハズ層ガドゥファワで、前上顎骨2個、部分的上顎骨1個、歯骨1個からなる標本MNHN GDF 266を、類似の化石数個とともに発見した。これらは1998年にクリスタトゥサウルス・ラパレンティのホロタイプおよびパラタイプとして記載されたが[ 9 ]、この標本が当時新たに記載されたバリオニクスであるかどうかについては、結論の出ない議論が何度か続いた。[ 4 ] [ 5 ]

1997年、ポール・セレノとその同僚はガドゥファワで約67%の完全な骨格MNN GDF500を発見した。翌年、セレノらはこの標本を新種のバリオニクス亜科スコミムス・テネレンシスとして記載した。[ 10 ]この種は、1990年代から2000年代にかけて、クリスタトゥサウルスとバリオニクスのシノニム論争の対象となった。 [ 11 ] [ 12 ]

2013年から2020年にかけて、イギリスのウェセックス層からスピノサウルス科の化石が複数発見されました。2021年、Barkerらはこれらの標本（IWCMS 2014.95.5、IWCMS 2021.30、IWCMS 2014.95.1-3、IWCMS 2014.95.4、IWCMS 2014.95.6、IWCMS 2014.96.1, 2; 2020.448.1, 2、およびIWCMS 2014.96.3）を、2つの新属Ceratosuchops inferodiosとRiparovenator milneraeとして記載しました。この研究では、バリオニクス亜科の中に新しいサブクレードであるCeratosuchopsiniを定義し、これはBaryonyx walkeriよりもCeratosuchops inferodiosに近いすべての分類群として定義されました。実施された分析とクレードの定義によると、このグループにはCeratosuchops、Riparovenator、およびSuchomimusが含まれます。[ 13 ] [ 14 ] 2025年のアフリカの白亜紀獣脚類のレビューでは、伝統的に基盤的なカルカロドントサウルス科と考えられているスコミムスの同時代人であるエオカルカリアのハイポディムはキメラであり、単一のカルカロドントサウルス類の要素（孤立した上顎骨）とスピノサウルス科の化石であるホロタイプ（孤立した後眼窩骨）と関連する頭蓋骨天井物質から構成されていたと結論付けられました。いくつかの解剖学的特徴は、上顎骨以外のエオカルカリアの標本がバリオニクス類に類似していることを裏付け、同時にアロサウルス上科との類似性を排除した。系統解析は、この分類群をスコミムスの姉妹分類群としてケラトスコプシニ類に位置付けることを支持した。[ 15 ]

2020年代初頭に複数の新分類群が記載されたことから、バリオニクス亜科はイベリア半島で特に多様であった可能性がある。 2022年にはイベロスピヌス・ナタリオイ（パポ・セコ層）[ 16 ] 、 2023年にはプロタティス・シンクトレンシス（アルシラス・デ・モレラ層） [ 17 ] 、2024年にはリオハヴェナトリックス・ラクストリス（エンシソ群） [ 18 ]が新たに記載された。しかし、非バリオニクス亜科スピノサウルス類カマリラサウルスの再記載では、プロタティスが疑わしいキメラであることが判明し、系統解析により、イベロスピヌスがバリオニクス亜科ではなく、最も基底的なスピノサウルス類であることが判明した。[ 19 ]

未記載標本も多数発見されており、例えば、2010年にHone、Xu、Wangによって記載されたXMDFEC V0010は、中国のMajiacun層から発見された、約8600万～8500万年前の獣脚類の歯である。彼らはこの歯がおそらくバリオニクス亜科に属すると解釈し、バリオニクス亜科、そしてメガロサウルス上科全体の生息範囲を白亜紀後期まで拡大することになる。[ 20 ] [ 21 ]しかし、この歯にはスピノサウルス類との類縁関係が見られなかった。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]その他の未記載標本には、リビアのUT-JAW2 [ 25 ]や、スペインのBaryonychinae indetなどの様々な化石がある。[ 26 ]スペイン、カステッローテのヴァリポンから、スペインの LAD0-2 から[ 27 ] カンテラ デル マス デ ラ パレッタ 1 からの CMP-2、[ 28 ] カスティーリャ イ レオンから、[ 29 ]エル カステリャル層から、[ 30 ] テナダス デル ジャバリから、[ 31 ]およびマス デ クロレスから。[ 32 ]

説明

スコミムスの復元された前肢と手、ユタ州古代生命博物館

バリオニクス亜科は、より進化したスピノサウルス亜科に比べると平均的に小型であったものの、獣脚類全体と比較するとかなり大型であった。最小の種であるケラトスコプスとリパロベナトルは、全長8～9メートル（26～29フィート）、体重約1.4～2トンと推定されている。一方、最大の種であるスコミムスは、全長9.5～11メートル（31～36フィート）、体重3～4.7トンと推定されている。[ 33 ] [ 6 ] [ 34 ]この科の種は、他のスピノサウルス科と同様に、3本の鉤爪を持つ大きな手を持つ頑丈な前肢を有していた。[ 35 ] [ 36 ]しかし、より派生したスピノサウルス亜科とは異なり、これらの動物はスコミムス、リパロベナトル、ケラトスコプス（後者2つについては、系統学的位置から判断して帆があると推定された）のように小さな帆を持っていた。[ 10 ] [ 13 ]中には仙骨部の椎骨のみが伸長したものや、バリオニクスのように全く伸長していないものもあった。[ 5 ]

頭蓋骨

スコミムスの歯列模型の拡大図

他のほとんどのスピノサウルス科と同様に、バリオニクス科の頭蓋骨は他の獣脚類に比べて非常に細長い。[ 35 ]さらに、スピノサウルス亜科と比較しても、その頭蓋骨は長かった。おそらく、最も比例的に長い頭蓋骨はスコミムスのものである。その非常にワニのような頭蓋骨では、スピノサウルス亜科や他のほとんどの獣脚類とは異なり、頭蓋骨の前部（前上顎骨）から後部（頭頂骨）にかけての凹部や凸部はほとんどないか全くない。[ 10 ]バリオニクス科は他の獣脚類に比べて前眼窩窓が小さく、 [ 37 ]前吻の大部分は前上顎骨と上顎骨で形成された堅い骨である。前上顎骨の先端は拡大し、大きく反り返った歯を持つ「末端ロゼット」になっていた。[ 38 ]これらの拡大部の後ろには、バリオニクス類は歯骨が収まる鼻下間隙複合体と、さらにその後ろには大きな最前上顎歯が入り込む歯骨間隙があった。[ 35 ]これらの動物はまた、縮小した狭い前上顎隆起を有していた。[ 39 ]

分類

バリオニキナエ亜科は、1986年にアラン・J・チャリグとアンジェラ・ミルナーによって、バリオニクスを含む「バリオニキダエ」という科名が付けられた際に初めて暗黙的に命名されました。科名を命名した者は、亜科の名目上の著者ともみなされます。バリオニクスがスピノサウルス類であることが判明したため、バリオニキダエ科は無効となりました。 [ 40 ]ミルナーは、スコサウルスもこの亜科に属する可能性が高いと述べています。

1998年、新たに記載されたクリスタトゥサウルスは、Charig & Milner, 1986 & 1997、[ 4 ] [ 5 ] Sereno, 1998、[ 10 ]およびRauhut, 2003 [ 12 ] によって、バリオニクスと同一ではないにせよ、非常に近縁であることが認められた。1998年後半、Serenoらはスコミムス属を記載し、バリオニクスと共にバリオニクス亜科に分類した。彼らはこの系統群の特徴を「末端ロゼットの後ろの歯骨に多数の小型の鋸歯状の歯があり、前背椎が深くキール状になっている」と定義した。[ 10 ] 2002年までに、この亜科にはバリオニクス属、クリスタトゥサウルス属、スコミムス属、スコミムス属が含まれるという結論に達した。[ 41 ]この系統群は、ホルツらによって系統学的にスピノサウルス・アエジプティアクスよりもバリオニクス・ウォーカーに近い分類群として定義された。[ 8 ]

2012年にアランらがイクチオヴェナトルを記載した際、この亜科に属すると結論づけたが[ 42 ] 、その後のほぼ全ての研究ではスピノサウルス亜科に属するとする結論に至った。[ 13 ] [ 43 ] [ 44 ]

2021年現在、クリスタトゥサウルスとスゴサウルスは不完全で疑わしいと考えられているため、系統解析にはバリオニクス亜科のスコミムスとバリオニクスのみが含まれ、ほぼ常にこれらがバリオニクス亜科の姉妹属であることが判明しており、以下に示す2018年のアーデンらによる解析がその例である。[ 43 ]

スピノサウルス科

2021年、クリス・バーカー、ホーン、ダレン・ネイシュ、アンドレア・カウ、ロックウッド、フォスター、クラーキン、シュナイダー、ゴストリングは、2つの新種のスピノサウルス類、Ceratosuchops inferodiosとRiparovenator milneraeを記載し、バリオニクス亜科に確固たる根拠をもって分類した。彼らは、これらをスコミムスとともに新設された族Ceratosuchopsiniに位置付けた。バーカーらは、この系統群を区別するために3つの固有形質を診断した。 「1.前頭背腹方向に厚い後眼窩面（高さは体長の40%以上）で、深い縦溝が掘られている。2 .上側頭窩の前縁は明瞭で強く湾曲している。3 .基蝶形骨後頭面に楕円形の側副瘢痕が掘られている。」この系統の個体の体長は7.7～9.5メートル（25.3～31フィート）である。[ 45 ]ベイズ分析の結果は以下の通りである。 [ 13 ]

古生物学

給餌

バリオニクス科の歯は小さく、反り返っており、鋸歯はほとんどないか全くなく、ワニ科の歯に似ています。これは魚食への適応と考えられており、多数の反り返った歯は、もがく滑りやすい動物を顎の中に捕らえ、喉の奥まで押し込むのに役立ちます。これは、肉を切断したり引き裂いたりするために一般的に使用される他の多くの獣脚類の鋸歯とは異なります。[ 46 ] Vulloら（2016）は、スピノサウルス科の頭蓋骨の進化と魚食への適応を、同様に進化した頭骨を持つ現代の捕食性ウナギ科であるムラーエネソシダエのそれと比較しました。[ 47 ]

バリオニクスは、このグループの最も完全な代表例の一つであり、汎用的な行動の証拠を示しています。記録されている例としては、バリオニクスのホロタイプが、胃の領域内に魚類と幼生のイグアノドンの内容物の両方とともに発見されたことです。[ 48 ]もう一つの例は、ベルギーの古生物学者クリストフ・ヘンドリックスとその同僚による2016年の研究で指摘されています。彼らは、成体のスピノサウルスは顎を押し下げた際に下顎枝（下顎の半分）を横に移動させることができ、これにより咽頭（口と食道をつなぐ開口部）を広げることができたことを発見しました。この顎関節は、翼竜や現生ペリカンに見られるものと似ており、同様にスピノサウルス科が魚や他の動物などの大型の獲物を飲み込むことを可能にしたと考えられます。[ 39 ]

彼らはまた、ポルトガルのイベロスピヌス[ 49 ]（以前はバリオニクスと呼ばれていた）の化石がイグアノドンの歯と関連して発見されたと報告し、それを他の類似の化石とともにスピノサウルスの日和見的な摂食行動を支持するものとして挙げた。[ 39 ]

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