シアモサウルス

シアモサウルス
2センチメートルのコインの横に描かれた円錐形の恐竜の歯。歯の高さは6センチメートルです。
ホロタイプの歯の図解。スケールとして イギリスのペニー硬貨が添えられている。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †スピノサウルス科
属: †シャモサウルス・ビュッフェー& インガバット、1986
種：
† S. suteethorni
二名法名
†シアモサウルス・ステエトルニ
ビュッフェトー＆インガヴァット、1986年
同義語

シアモサウルス（Siam lizard、シャムのトカゲの意味）は、スピノサウルス科恐竜の属名が疑わしい一種で、白亜紀前期（バレミアン期からアプチアン期） に現在のタイ、おそらくは中国に生息していた。アジアで初めて報告されたスピノサウルス科恐竜である。歯の化石からのみ確実に知られている。最初の化石はサオクア層で発見され、その後、より新しいコッククルアット層からもさらに多くの歯が発見された。タイの古生物学者ヴァラヴド・ステーソーンにちなんで名付けられた唯一の種、 Siamosaurus suteethorni は、 1986年に正式に記載された。2009年には、中国でこれまでプリオサウルス（Sinopliosaurus fusuiensisの種）のものとされていた4本の歯が、スピノサウルス科、おそらくはシアモサウルスのものと特定された。タイで発見されたスピノサウルスの部分骨格2つと日本から発見された孤立した歯1本もシアモサウルスに属するかどうかはまだ判明していない。

シアモサウルスの体長は歯のみに基づいているため不明瞭ですが、全長は5.1～9.1メートル（17～30フィート）と推定されています。ホロタイプ歯の長さは62.5ミリメートル（2.46インチ）です。シアモサウルスの歯は真っ直ぐで、断面は楕円形から円形で、縦方向の明確な溝が並んでいました。その歯は、近縁属のバリオニクスの歯に似た、しわのあるエナメル質を持っていました。スピノサウルス類であったため、長く低い吻部と頑丈な前肢を持っていたと推測され、ある骨格候補からは、この獣脚類のもう一つの典型的な特徴である、背中に長い帆が走っていたことが示唆されています。シアモサウルスは、一部の古生物学者からその名前に疑問が持たれており、その歯は白亜紀前期の他のスピノサウルス科のものと区別が難しいと主張する者もいれば、そもそも恐竜ではないかもしれないと主張する者もいる。歯の特徴に基づき、シアモサウルスと「S.」フスイエンシスはスピノサウルス亜科に分類されている。

全てのスピノサウルス科恐竜と同様に、シアモサウルスの歯は円錐形で、鋸歯は少ないか欠けていた。そのため、肉を引き裂くよりも突き刺すのに適しており、これは主に魚食性の動物に見られる特徴である。スピノサウルス科恐竜は翼竜や小型恐竜を食べていたことも知られており、シアモサウルス自身も腐肉食または積極的な狩猟によって竜脚類恐竜を食べていたという化石証拠がある。部分的に魚食性の捕食者であったシアモサウルスの役割は、同じ食料源をめぐって競争していた同時代のワニ類の存在感を低下させた可能性がある。シアモサウルスおよび他のスピノサウルス科恐竜の歯の同位体分析は、半水生の習性を示している。シアモサウルスは氾濫原と蛇行する川の半乾燥地帯に生息し、そこで他の恐竜、翼竜、魚、カメ、ワニ型動物、その他の水生動物と共存していました。

発見の歴史

タイ北東部の地図。サオクア層（濃い灰色）とコッククルアット層およびプークラドゥン層（薄い灰色）の露頭がある。

最初のシアモサウルスの化石が発見されたサオクア層は、コラト層群の一部である。[ 1 ]この層は、1億2940万年から1億2500万年前の前期白亜紀のバレミアン期に遡る。 [ 2 ] [ 3 ] 1983年、フランスの古生物学者エリック・ビュフェトーとタイ人の同僚ルチャ・インガヴァットは、コンケン県プーウィアン地域のサオクア層のプープラトゥティーマ産地から発掘された一連の化石の歯について記述した。彼らは、これらの標本が「珍しい獣脚類恐竜か、未知のワニ類のいずれか」に属するという意見であったが、これらの化石がどの動物由来のものかは結論づけなかった。1986年、同じ研究者による化石の再評価により、スピノサウルス科獣脚類の新属新種が同定され、 Siamosaurus suteethorniと命名されました。属名はタイの古称「シャム」に由来し、古代ギリシャ語で「トカゲ」または「爬虫類」を意味するσαῦρος（サウロス）と組み合わされています。種小名はタイの地質学者で古生物学者のVaravudh Suteethornと、タイにおける脊椎動物古生物学の発見への貢献に敬意を表して付けられました。[ 1 ]

記載された歯の中で最も保存状態の良い標本はDMR TF 2043aと命名され、シアモサウルスのホロタイプとして選ばれました。 [ 1 ]パラタイプ[ 4 ]は、DMR TF 2043bからiとしてカタログ化された保存状態の良い8本の歯で構成されています。オリジナルの化石は現在、バンコクの鉱物資源局の古生物学コレクションに収蔵されています。[ 1 ]シアモサウルスの歯はサオクア層によく見られ、20世紀後半から21世紀初頭にかけてさらに孤立した標本が発見されました。[ 5 ] [ 6 ]この動物の彫刻はタイ東北部各地に設置されており、シーウィアン恐竜公園、[ 7 ]バンコクのサイアムパラゴンショッピングモール、[ 8 ] [ 9 ]プーウィアン恐竜博物館、[ 10 ]シリントーン博物館などがある。[ 11 ] S . suteethorniは、1997年に発行されたタイの切手にも、タイの同じ恐竜であるプウィアンゴサウルス、シアモティラヌス、プシッタコサウルスとともに描かれた。[ 12 ]

左を向いているスピノサウルス科の模型のクローズアップ。長い鼻と背中の帆を持つ。
博物館の建物の外にある巨大なスピノサウルス類の彫刻
シリントーン博物館（上）とプーウィアン恐竜博物館（下）にあるシアモサウルスの彫刻。両建物にはこの動物の化石も収蔵されている。 [ 10 ] [ 11 ] [ 13 ]

タイのコック・クルアット層はアプチアン期（1億2500万年前から1億1300万年前）のもので、サオ・クア層よりも新しい。 [ 3 ]コック・クルアット層からは、シアモサウルスや近縁種のものを含め、多くのスピノサウルス科の歯が発見されている。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]発見された歯の大きさや形態が多様であることから、この地域には複数のスピノサウルス類の分類群が存在していた可能性が高い。 [ 6 ] [ 17 ] 2003年から2008年にかけてタイとフランスの古生物学チームが現地調査を行い、サム・ラン、コック・パー・スアム、ラム・パオ・ダム産地の標本を含め、約60本の歯の化石が層から回収された。これらの歯のうち8本は、2019年にカモンラックらによって詳細に記述され、2つの主要な形態型に分類されました。コック・クルアット層でのみ発見されているコック・クルアット形態型と、サオ・クア層とコック・クルアット層の両方から広く発見された形態を含むシアモサウルス形態型です。[ 6 ]

シアモサウルスはアジアで初めて報告されたスピノサウルス科恐竜であり、[ 1 ] [ 18 ]、命名されて以来、この属に似た、あるいは属する可能性のある化石が大陸全土で見つかっている。1975年、中国の古生物学者ホウ・リアンハイと同僚は、5本の歯をプリオサウルス上科シノプリオサウルスの新種として記載し、 S. fusuiensisと命名した。種小名は、化石が収集された中国広西チワン族自治区伏水県にちなんで名付けられた。[ 19 ]これらの歯のうち4本（1本は博物館のコレクションでは見つからなかった）は、2008年にバフェトーと同僚によってスピノサウルス科獣脚類に再割り当てされ、「シノプリオサウルス」フスイエンシスと名付けられた。研究者らは、この歯をS. suteethorniと「同一ではないにしても、近縁」とみなした。[ 20 ] 2019年、タイの古生物学者ウォンコ・カモンラック氏らは、 「 S .  fusuiensis 」をSiamosaurus  sp.（種不明）と命名した。[ 6 ] 2019年後半、タイの古生物学者アドゥン・サマティ氏らは、この歯が不確定なスピノサウルス科に属するものと考えた。[ 21 ]標本は中国の白亜紀前期シンロン層から回収された。この層ではスピノサウルス科の歯が頻繁に報告されているが、頭蓋骨などのより完全な化石資料がなければ、そのほとんどは日本やタイのものと区別が困難である。[ 22 ]バフェトー氏とスティーソーン氏は、3つの地域すべてで同様の種類の化石が発見されていることから、シンロン層はサオクア層またはコッククルアット層と地質学的に関連している可能性があると示唆した。[ 5 ]

8つの尾椎が一列に並べられており、その下に50cmのスケールバーがある。
サオクア層から発見された「プウィアンスピノサウルスB」の尾椎の図。その化石はS. suteethorniのものである可能性がある。

1994年、日本の瀬林層で孤立した歯（標本GMNH -PV-999）が発見された。この歯は200​​3年まで海生爬虫類のものだと考えられていたが、日本の古生物学者長谷川義一らがシアモサウルス 属とした。[ 23 ]この歯はバレミアン期の岩石から発見され、タイでシアモサウルスの歯が発見された堆積物と年代が近い。 [ 23 ] [ 24 ] 2015年、同じ層から地元の子供2人によってより不完全な歯が発見された。標本番号KDC-PV-0003で保管されていたこの歯は、2017年に日本の古生物学者久保田勝弘らが不確定なスピノサウルス科に分類した。[ 24 ]さらに、名前が付けられていない、または不確定な形態のスピノサウルス類の歯が中国中部[ 25 ]とマレーシア[ 26 ]で発見されています。

2004年、コンケン市近郊のコック・クルアット層の露頭から部分骨格の発掘が始まった。[ 27 ]標本（SM-KK 14）は、頸椎と背椎、高さ60センチメートル（24インチ）の神経棘（椎骨の先端から上方に伸びる突起）、骨盤（股関節）の断片、おそらく中手骨（手の長い骨）、そして尾のV字型構造で構成されている。頸椎と骨盤部はヨーロッパのスピノサウルス類バリオニクス・ウォーカーのものと類似しており、神経棘は他のスピノサウルス科と同様に細長い。[ 16 ] [ 21 ] [ 28 ] [ 29 ]近くで発見されたシアモサウルスの歯は、骨格がこの属に属する可能性があることを示しているが、これは腐食動物であった証拠でもある可能性がある。[ 28 ] [ 27 ]この骨格と、同じくシアモサウルスに帰属する保存状態の良い2本の歯（SM2016-1-147とSM2016-1-165）は現在、カラシン県シリントーン博物館の脊椎動物化石コレクションに保管されている。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] 2019年、サオクア層からスピノサウルス科の尾椎のシリーズが発見され、サマティの論文で説明された。化石（SM-PW9B-11～17、SM-PW9B、SM-PW9A-番号なし、SM-PW9-番号なし、およびSM 2017-1-176）は、サマティによって「プーウィアン・スピノサウルスB」と命名され、スピノサウルス科の可能性のあるカマリラサウルスやポルトガルで発見されたバリオニクスの標本と類似点がある。[ 33 ]

説明

右向きの人間のシルエットの横に、成体と幼体のスピノサウルス類恐竜のシルエットが描かれている。人間の身長は1.8メートル、成体のスピノサウルス類は体長8メートル、幼体のスピノサウルス類は体長5メートルである。
シアモサウルス（灰色）と「プーウィアン・スピノサウルスB」（赤色）の暫定的な推定サイズ。これらは同じ分類群である可能性がある。

2004年、アメリカの恐竜研究者ドン・レッセムはシアモサウルスの体長を9.1メートル（30フィート）と推定した。 [ 34 ] 2005年、イギリスの作家スザンナ・デイビッドソンとその同僚は、体長8メートル（26フィート）、体重1トン（1.1米トン、0.98長トン）と低い推定値を示した。[ 35 ] 2016年の一般向け書籍で、作家のルーベン・モリーナ・ペレスとアシエル・ララメンディは、体長およそ5.1メートル（17フィート）、腰高1.45メートル（4.8フィート）、体重255キログラム（562ポンド）と推定した。[ 36 ]しかし、シアモサウルスのような断片的な恐竜の体重や体の大きさに関する信頼できる計算は、頭蓋骨や頭蓋骨以降の骨格などの良い資料の不足によって妨げられ、したがって推定は暫定的なものに過ぎません。[ 37 ]「プーウィアンスピノサウルスB」は、2019年にサマティによって約5メートル（16フィート）の長さと計算されました。[ 33 ]スピノサウルス科であるシアモサウルスは、低く狭く長い顎、しっかりとした前肢、比較的短い後肢、そして背中に帆を形成する椎骨の長い神経棘を持っていました。 [ 37 ] [ 38 ]

タイプ標本

スピノサウルス類の歯5本の比較図
ホロタイプの歯（左から 1 番目）とアジアの他のスピノサウルス科の歯を比較した図。

獣脚類の歯の化石は通常、歯冠の比率、大きさ、曲率、および鋸歯状部の存在や形状などの特性によって識別されます。[ 39 ] S . suteethorniのホロタイプ（標本 DMR TF 2043a）は、全長が 62.5 ミリメートル（2.46 インチ）で、歯冠の長さは 47.7 ミリメートル（1.88 インチ）、基部の幅は 16.6 x 12.5 ミリメートル（0.65 x 0.49 インチ）です。これは、Buffetaut と Ingavat が発見した歯の中では大きい方です。1 つの非常に小さい標本（DMR TF 2043b）の長さは 24.3 ミリメートル（0.96 インチ）です。著者らによると、この劇的なサイズの範囲は、歯が異なる年齢の個体のものであることを示唆しています。[ 1 ]獣脚類では、顎の歯列に沿った大きさの変異も見られ、スピノサウルス類ではそれがよく見られた。[ 37 ] [ 40 ]

仮説的な生命回復。

ホロタイプの歯は比較的真っ直ぐで、前後の湾曲はわずかである。断面は楕円形であるが、他の標本はこの点でほぼ円形である。ほとんどの獣脚類とは異なり、シアモサウルスの歯の隆起部（刃先）には明確な鋸歯がない[ 1 ]が、摩耗していない歯は非常に細かい歯状突起を示している[ 21 ] 。一部の歯（ホロタイプを含む）は、正面または背面から見ると波状の二重の反り返りがあり、バフェトーとインガヴァットはこれを、同じ層のカルノサウルスの歯や、1969年にジョン・オストロムによって記載されたデイノニクスの歯に見られるものと比較した。S . suteethorniホロタイプは前後方向に対称的に凹んでおり、舌側（内側を向いている）と唇側（外側を向いている）の面に15本の縦溝がある。これらの縦溝は歯冠の基部から始まり、丸い歯の先端から5 mm（0.20インチ）のところで止まっている。ホロタイプ標本のエナメル質（歯の外側の層）が風化している部分では、これらの縦溝が象牙質（歯の第二の層）まで伸びていることが明らかになっている。[ 1 ]エナメル質はまた、スピノサウルス類のバリオニクスの歯に見られるように、粒状（細かくしわのある）の質感をしている。[ 41 ]ホロタイプ標本には歯根の一部が保存されており、他の獣脚類と同様に、歯髄のための大きなポケットがあり、そこには血管と神経が収容されていたと考えられる。[ 1 ]

コッククルアットの歯

2019年にカモンラックらが分類したコック・クルアット層の歯の2つの形態型のうち、形態型I（コック・クルアット型）は、全長が平均46.35mm（1.825インチ）で、そのうち歯冠部は43.77mm（1.723インチ）、基底部の幅は18.40mm x 13.5mm（0.724 x 0.531インチ）である。断面は楕円形で、明確な隆起部と滑らかなエナメル質表面を持ち、歯冠部基底部では皺が寄っている。歯冠部には、細かく明瞭な縦溝が片側に約21～32本ある。形態型II、シアモサウルスの形態型は、平均体長51.25 mm (2.018 in)、冠部の高さ48.30 mm (1.902 in)、基部の幅17.30 x 14.65 mm (0.681 x 0.577 in)である。断面は楕円形で、明瞭な隆起部を持つが、コック・クルアットの形態型とは異なり、冠部全体に皺のあるエナメル質があり、溝は粗く数も少なく、片側に11～16本ずつである。シアモサウルスの形態型は、 S . suteethorni 、GMNH-PV-999、IVPP V 4793とも共通して、皺のあるエナメル質表面と片側に12～15本の溝を持つ。[ 6 ]

可能な材料

歯

スピノサウルス類の歯の化石標本2点
国立科学博物館所蔵、未確定スピノサウルス類の部分歯（KDC-PV-0003）と、おそらくシアモサウルスの歯（GMNH-PV-999）

最初の瀬林層標本 (GMNH-PV-999) は、部分的に無傷の歯根を持つ孤立した歯冠である。この歯がどちらの顎に位置していたか、また口の内外どちらを向いていたかは不明である。歯の前方および後方の隆起部は明瞭に規定されているが、隆起部は保存状態が良くない。GMNH-PV-999 は、基底幅が 20 x 14 mm (0.79 x 0.55 インチ) と広く、長さが 51 mm (2.0 インチ) とやや小さいことを除き、S . suteethorniホロタイプと非常によく似た形態をしている。2 つの標本に共通する特徴は、直線的でわずかに圧縮された形状、やや楕円形の断面、隆起部に鋸歯がない (おそらく保存状態が悪いため)、および歯冠表面に溝があり、日本の標本には片側に 12 本の溝があることである。これらの歯はまた、歯冠表面に、歯の長さと平行に配向した多数の小さな粒状構造を共有している。これらの類似点から、長谷川らはGMNH-PV-999をS . suteethorniのホロタイプ歯とほぼ同一であるとみなした。[ 23 ] GMNH-PV-999の血溝（各小歯状体間の隙間にある小さな溝）は、バリオニクスや、ほぼ円形の断面を持つわずかに反り返った歯冠片からなるセバヤシ層の2番目の歯であるKDC-PV-0003と同様に、45度の斜め配向をしている。この標本は、1mm（0.039インチ）あたり2～3個の小歯状体があり、目に見えるが不明瞭な鋸歯状構造など、以前の標本よりも小さな細部がよく保存されている。GMNH-PV-999と同様に、粒状の質感と表面に少なくとも12の溝があり、そのすべてが歯冠の全長まで伸びているわけではない。[ 24 ]

" S ." fusuiensisのものとされる4本の歯のうち、標本IVPP  V 4793は、多少の変形はあるものの、最も完全な状態を保っている。先端部を失った歯冠は、長さ69 mm（2.7インチ）、基部の幅は16.5 x 13 mm（0.65 x 0.51インチ）である。歯は真っ直ぐで、わずかに反り返っており、断面は楕円形である。前方の隆起部と後方の隆起部は明瞭であるが、鋸歯はKDC-PV-0003と同様に著しく侵食されている。タイや日本の歯と同様に、" S ." fusuiensis の標本には発達した溝と粒状の表面が見られる。瀬林層の両方の歯と同様に、" S ." fusuiensis の歯の各面には12本の溝がある。KDC-PV-0003と同様に、これらの溝の長さは様々である。ビュッフェーとその同僚は、歯冠の形状、溝、粒状エナメル質が同一であることから、S .フスイエンシスの歯がシアモサウルスの歯に最も類似していることを発見した。 [ 20 ]

頭蓋後部

背の高いスピノサウルスの黒いシルエットの中に化石の骨のイラストがあり、その横には歩く人間のシルエットがある。人間の身長は1.8メートル、恐竜の体長は8メートルである。
スピノサウルス類標本 SM-KK 14 の既知の要素を示す骨格図。

シアモサウルスの元の歯には骨格要素が関連付けられていないが、コック・クルアットの骨格 SM-KK 14 がこの属のものである可能性がある。[ 27 ] [ 28 ] [ 32 ] SM-KK 14 の頸椎は、オフセットのない関節面を持つ細長い椎体(椎体) と、顕著な骨端線(首の筋肉が付着する突起) と強力な靭帯瘢痕を持っていた。これらの特徴はすべてバリオニクスにも見られた。[ 16 ] [ 27 ]頸椎は首の前部に向かって長くなり、バリオニクスとの比較に基づくと、第 4、第 6、第 7、および第 10 番目の椎骨に相当する可能性がある。背椎には拡大した前椎骨下窩（隣接する椎骨を連結する前椎骨の下の窪み）があり[ 21 ]、その神経棘は他のスピノサウルス科と同様に伸長しており、この動物の背中に帆が存在したことを示している。これはアジアのスピノサウルス科のイクチオヴェナトルに似ている。[ 21 ] [ 28 ] [ 37 ] SM-KK 14 の神経棘の1つは、少なくとも60センチメートル（24インチ）の高さがあった。[ 29 ]他のスピノサウルス科と同様に、V字型の突起は前端になかった。遠位（付着部中心に向かって）に見ると、恥骨の下端はL字型をしており、これはイクチオヴェナトルやアフリカのスコミムスに似ている。[ 21 ]イクチオヴェナトルと同様に、恥骨の後縁にはノッチ状の閉鎖孔があった。[ 21 ] [ 42 ]しかし、SM-KK 14では恥骨の前面が凹んでおり、V字形は後方に湾曲しており、イクチオヴェナトルではこれらの骨がまっすぐであったのとは対照的であった。[ 21 ]

分類

1986年、バフェトーとインガヴァットは、シアモサウルスを、そのまっすぐで高い歯冠と二重の側方への反り返り歯から獣脚類に分類した。当時、シアモサウルスの歯の特徴の組み合わせ、特に縦溝と鋸歯の欠如は、他の獣脚類では観察されていなかった。著者らは、シアモサウルスの歯が、同じく縦溝を持つものもある角竜類の歯冠と類似していることを指摘した。しかし、角竜類の歯は断面がより狭く刃状で、歯溝の数がはるかに少なく、鋸歯がはっきりしているため、この同定は除外された。バフェトーとステーソーンは、歯列がシアモサウルスに最も近い分類群はエジプトのスピノサウルス・アエジプティアクスであると結論付けたが、その断片的な化石は第二次世界大戦中に破壊されていた。シアモサウルスと同様に、このアフリカ産の分類群はまっすぐで鋸歯のない円錐形の歯を持っていました。スピノサウルスはシアモサウルスに見られる発達した溝を欠いていましたが、ビュフェトーとインガヴァットは、滑らかな歯と溝のある歯の両方がアフリカから報告されていることを指摘しました。そのため、彼らは歯列がスピノサウルス・アエジプティアクスと非常に類似していることから、シアモサウルスをスピノサウルス科に分類しました。[ 1 ] [ 29 ]

関連属スピノサウルスの歯
近縁属スピノサウルスの歯、A. ストーパニ自然史博物館、ロンバルディア州

多くの古生物学者は、スピノサウルス科の歯（アジア産のものを含む）がワニ、プレシオサウルス、イクチオサウルスなどの水生爬虫類の歯と間違われることが多いことから、ビュフェトーとインガヴァットによるシアモサウルスの同定に疑問を呈した。[ 43 ]これを受けて、ドイツの古生物学者ハンス・ディーター・スースとその同僚は2002年にシアモサウルスを恐竜と確信を持って特定するには材料が不十分であると主張した。 [ 44 ] 2004年にアメリカの古生物学者トーマス・ホルツとその同僚は、シアモサウルスの名前は疑わしいと考え、歯は竜骨魚類やイクチオデクツ科硬骨魚類などの同時代の魚類のものである可能性があると述べた。[ 45 ]同年、アメリカの古生物学者デビッド・ワイシャンペルとその同僚は、シアモサウルスを不確定な獣脚類とみなした。[ 46 ] 2012年、アメリカの古生物学者マシュー・カラーノとその同僚による分析は、他の爬虫類との混同の可能性に同意し、この属を不確定なスピノサウルス科の可能性があるとみなした。彼らは、単独の歯は新しい獣脚類の分類群を命名するための不安定な根拠となることが多く、それに基づいて命名された種のほとんどが無効であることが判明すると指摘した。[ 47 ]この問題は特にスピノサウルス科で多く見られ、このグループの頭骨と骨格の化石は希少である。[ 37 ]

歯が見えるプレシオサウルスの頭蓋骨の右側面図
スピノサウルス類の歯はプレシオサウルス類の歯（上図）と間違われることが多く、またその逆も同様ですが、両者の歯列には一定の違いがあります。

1986年のバフェトーとインガヴァット、2003年の長谷川らの著者らは、ワニの歯は通常スピノサウルスの歯よりも強く反り返っているため、両者を区別できることを指摘している。[ 1 ] [ 23 ]ワニはまた、その形状に基づくと垂直に顎に挿入されていたシアモサウルスの歯冠のような外側への二重反りを欠いているが、長い吻を持つワニの歯は通常、口から外側に角度がついている。シアモサウルスとプレシオサウルスの歯は全体的な形状が似ているが、バフェトーとインガヴァットはプレシオサウルスの歯の方がはるかに反り返っていたと指摘した。[ 1 ]他の研究者も、プレシオサウルスと比較して、アジアのスピノサウルス科の歯は、より粗く、より多数の溝があり、それが歯冠のほぼ全長に渡って伸びていると指摘している。[ 1 ] [ 20 ] [ 23 ] 2008年、バフェトーとその同僚は、S . fusuiensisの歯は、プレシオサウルスの歯では見られない、歯冠の湾曲面に隆起部を持つと述べました。コック・クルアットの骨格と、シアモサウルスのものと類似した歯溝を持つバリオニクスの歯の発見も、シアモサウルスのスピノサウルス科分類のさらなる証拠として研究者によって取り上げられました。[ 20 ]その後の発見により、歯溝を持つほぼ真っ直ぐな歯冠と、鋸歯の欠如または減少がスピノサウルス科の歯のユニークな特徴であることが明らかになりました。[ 37 ] [ 48 ]

スピノサウルス科イクチオヴェナトル属の左向き歩行ポーズの復元図
現在のラオスで発見されたスピノサウルス亜科のイクチオヴェナトルの復元図。シアモサウルスに最も近い既知の類縁種の一つ。[ 38 ]

2014年、イタリアの古生物学者フェデリコ・ファンティとその同僚は、東アジアから発見されたスピノサウルス科の様々な歯（S . suteethorniのものも含む）がスピノサウルスの歯と同一であると考えた。[ 49 ] 2017年、ブラジルの古生物学者マルコス・セールスとセザール・シュルツは、アジアの様々な歯が最終的にイクチオヴェナトルのような形態に帰属する可能性があると示唆した。研究者らはシアモサウルスをスピノサウルス科として受け入れたが、その歯と「S . fusuiensis」の歯は他の白亜紀前期スピノサウルス科のものとあまりにも類似しているため、明確に新しい分類群を構築することはできないと述べ、両分類群とも疑わしいと考えた。[ 48 ]カラーノとその同僚は、コック・クルアットの骨格が彼らの同定への答えを提供するかもしれないと指摘した。[ 47 ] 2007年のミルナーら、[ 28 ] 2010年のベルタン・トール、[ 29 ] 2011年のホルツ、[ 50 ] 2019年のカモンラックらは、コック・クルアットの骨格をアジアにおけるスピノサウルス類の最初の決定的証拠とみなした。[ 17 ] 2012年、フランスの古生物学者ロナン・アランらはラオスのグレ・シュペリウール層から部分的な骨格を記載し、それを用いてスピノサウルス類の新属種イクチオヴェナトル・ラオセンシスを命名した。彼らは、シアモサウルスと「S.フスイエンシス」の正体について議論があったことを踏まえ、これをアジアにおけるスピノサウルス類の最初の決定的証拠と考えた。[ 42 ] 2014年の論文要旨で、アランはイクチオヴェナトルの化石がさらに発掘され、その中には3本の歯も含まれていたと発表した。スピノサウルス亜科に典型的に見られるように、イクチオヴェナトルの歯はまっすぐで鋸歯のない歯冠を有していたが、他のアジアの歯との比較は行われていない。[ 51 ]

スピノサウルス科の分類学および系統学上の類似性については、他の獣脚類グループと比較すると、科の分類群の多くが質の悪い化石材料に基づいていることから、活発な研究と議論が行われています。[ 37 ]伝統的に、このグループはスピノサウルス亜科（鋸歯がなく、はっきりした溝があり、断面がより円形に近い歯）とバリオニクス亜科（細かい鋸歯があり、やや反り返った歯で溝が弱く、断面がより楕円形に近い歯）に分けられます。スピノサウルス亜科は平均してバリオニクスよりも大きな動物であったため、その歯も一般的に大きかった。[ 37 ] [ 25 ]しかし、スピノサウルス類の歯に見られる形態学的変異は、前述の特徴が亜科内で常に一貫しているわけではないことを示しています。[ 25 ]同様に、コック・クルアットの骨格はバリオニクスとスピノサウルスの混合特徴を共有しており、[ 28 ]その正確な系統分類は、化石の説明が終わるまで不確実である。[ 52 ]バリオニクス亜科が側系統的（不自然な）グループである可能性は、セールスやシュルツなどの研究者によって示唆されており、その根拠は、イリタトルやアンガトゥラマ（この2つはおそらくシノニム）などの属が、バリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の中間形態である可能性があることである。[ 48 ]シアモサウルスは歯からのみ決定的に知られているため、スピノサウルス科内での正確な位置を特定することは困難である。[ 23 ] [ 24 ] [ 14 ] 2004年、ブラジルの古生物学者エレイン・マチャドとアレクサンダー・ケルナーは、歯の鋸歯がないことから、シアモサウルスがスピノサウルス亜科の可能性があると示唆した。[ 52 ]同様に2010年にイギリスの古生物学者デイビッド・ホーンとその同僚はシアモサウルスと「S.フスイエンシス」をスピノサウルス亜科に分類した。[ 25 ]イギリスの古生物学者トーマス・アーデンとその同僚は2019年にシアモサウルスをこの亜科の基底的（初期に分岐した、または「原始的」）なメンバーであると特定した。彼らの系統樹は以下の通りである。[ 38 ]

展示ケース内のスピノサウルスの化石椎骨
標本SM-KK14の椎骨。シアモサウルスに属する可能性がある。
スピノサウルス科

2019年後半には、コック・クルアット層の歯もカモンラックらによってスピノサウルス亜科に分類された。その理由は、コック・クルアットとシアモサウルスの両形態型が、細長い歯根、片側に0～10本の縦溝、明確な隆起部がないこと、歯冠基部の彫刻された表面、血溝の45度方向など、バリオニクス類に見られる特徴を欠いているからである。しかし、それらはスピノサウルス亜科と同様に、亜円形から楕円形の断面、縦溝のある歯冠、明確な前後の隆起部、歯冠の明確な横紋、さまざまな歯状骨のサイズ、歯冠基部のしわのある表面を持っている。著者らはまた、イリタトルやスピノサウルスなどのスピノサウルス亜科とは異なり、アジアのスピノサウルス亜科は通常、より横方向に圧縮された歯冠と、エナメル質表面のより多くの部分にしわがあることにも言及した。[ 6 ] 2020年、イギリスの古生物学者ロバート・スミスらによる論文では、スピノサウルス科の歯を属や種レベルで分類することの不確実性や、スピノサウルス科が明らかに示している異歯性（歯列内の変異）の程度を考慮して、S. suteethorniという名前は疑わしいとされ、その歯は分類不明のスピノサウルス科のものであるとされた。[ 53 ] 1986年にシアモサウルスが命名されて以来、スピノサウルス科の歯に関する新たな発見や研究があったため、現在、バフェトーによって属の妥当性の再評価が準備されている。[ 21 ] [ 29 ] 2025年に発表された論文では、サオクア層から発見された、おそらく別の分類群に属すると思われる不確定なスピノサウルス科の歯について記述しており、プンタノン、スティーソーン、サマティは、小さな遠位歯状突起や歯冠の曲率の低下など、スピノサウルス亜科のメンバーと共有される、おそらく診断に役立つ原始形態学的特徴に基づいて、シアモサウルスの妥当性を支持した。 [ 54 ]

古生物学

食事と給餌

右側のシアモサウルスは浅瀬を歩いており、背景には大きな竜脚類恐竜の群れ、中央左側には小さなワニ型恐竜が描かれている。
サオクア層環境におけるシアモサウルス（右）の推定復元図。背景にはゴニオフォリディッド類のスノスクス（中央左）と竜脚類のプウィアンゴサウルスの群れが見える。

1986年にバフェトーとインガヴァットは、シアモサウルスの歯が他のスピノサウルス科の動物と同様に、長くまっすぐな円錐形の歯冠に鋸歯が減少または欠如しているため、肉を引き裂くよりも突き刺すのに適した高度に特殊化した形態をしていることから、シアモサウルスは重度の魚食性（魚を食べる）生活を送っていた可能性が高いと提唱した。著者らは、この歯の形態はプレシオサウルスや吻の長いワニのような他の魚食捕食動物にも見られると指摘した。[ 1 ] [ 37 ]このような食性の好みは、同年にイギリスの古生物学者アンジェラ・ミルナーとアラン・チャリグによってバリオニクスについても提唱され、後に1997年にホロタイプ骨格の体腔内から酸でエッチングされた魚の鱗が発見されたことで確認された。[ 55 ]スピノサウルス科の細長く連結した顎は、吻の先端がロゼット状に広がっており、これはガビアルなどの高度に魚食性のワニにも見られる特徴であり、魚を捕らえて食べるのによく適応していた。[ 38 ] [ 56 ]化石の証拠は、スピノサウルス科が水生動物の他に、他の恐竜や翼竜も食べていたことを示している。[ 37 ] [ 57 ]サオフア層のワットサカワンなどの産地では、シアモサウルスの歯冠と関連して竜脚類の化石が出土しており、シアモサウルスの一部を捕食または腐食動物として利用していたことが記録されている。[ 5 ]

スピノサウルスの頭蓋骨の色分けされた図。細長い鼻と円錐形の歯が描かれている。
スピノサウルスの頭蓋骨の図解（注釈付き）

2006年、タイの生物学者コムソーン・ラウプラサートは、プー・クラドゥン層、サオ・クア層、コック・クルアット層から採取された化石を調査しました。この研究では、走査型電子顕微鏡を用いて、シアモサウルスとモロッコのスピノサウルス科の歯をワニ科の歯と比較しました。ラウプラサートは、歯のエナメル質の微細構造の類似性に基づき、スピノサウルス科とワニ科は同様の摂食戦略を採用し、同様の機械的制約下にあった可能性があることを発見しました。したがって、ラウプラサートは、魚食性の捕食者であるシアモサウルスが、同時代に生息していた長い吻を持つワニ科の生態学的地位を奪った可能性があると示唆しました。彼は、これは前期白亜紀のサオクア層とコッククルアット層の乾燥化と相関して起こった可能性が高いと指摘した。なぜなら、シアモサウルスはワニ類よりも乾燥した環境での移動性に優れていたからである。これは、その時代と場所に長い吻を持つワニの化石がないことを説明できるかもしれない。しかし、ゴニオフォリド科のワニは広く分布しており、このグループは吻が幅広く短いため、より多様な食事をとっていたため、シアモサウルスとの競争を回避できたのではないかとラウプラセルトは示唆した。[ 58 ]同様のシナリオが2010年にホーンと同僚によってスピノサウルス科についても提唱され、大型ワニ類や絶対水生捕食者と比較して、スピノサウルスは獲物を探して水域から水域へと容易に移動できたとも指摘している。[ 25 ]

水生習性

2008年、フランスの古生物学者ロマン・アミオ氏とその同僚は、タイ北東部の8か所から発掘された獣脚類、竜脚類の恐竜、ワニ類、カメ類、淡水魚の化石の酸素同位体比を比較しました。この研究により、シアモサウルスの歯の同位体比は他の獣脚類よりもワニ類や淡水ガメ類に近いことが明らかになりました。そのため、シアモサウルスはこれらの動物と同様に半水生の習性を持ち、日常生活の大半を水辺または水中で過ごしていた可能性があります。竜脚類、シアモサウルス、そして他の獣脚類の同位体比の相違は、これらの恐竜が川、池、植物の水など、異なる水源から水を飲んでいたことを示唆しています。[ 59 ] 2010年にアミオットと同僚は、カメ、ワニ、スピノサウルス科、その他の獣脚類の化石に関する別の酸素同位体研究を発表した。今回はタイ、中国、イギリス、ブラジル、チュニジア、モロッコの化石が含まれている。分析によると、タイのスピノサウルス科の歯は他の陸生獣脚類の比率との差が最も大きい傾向にあり、チュニジアとモロッコのスピノサウルスの歯は、この属の頭骨に高度な魚食性適応が見られるにもかかわらず、差が最も小さい傾向にあることが示された。著者らは、魚食性と半水生性の習性が、スピノサウルス科が他の大型獣脚類と共存していた理由を説明できるかもしれないと示唆した。異なる獲物を食べ、明確な生態学的役割を占めるというニッチ分割として知られる現象によって、異なるタイプの獣脚類は直接的な競争にはならなかっただろう。[ 22 ] [ 60 ]その後のさらなる証拠により、スピノサウルス類、特にスピノサウルス亜科に属するものは、浮力制御のための緻密な四肢骨、骨盤帯の縮小、そしておそらく水中推進に使用された尾の細長い神経棘など、水中環境に強く適応していたことが実証されています。[ 38 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

古環境と古生物地理学

竜脚類の死骸を食べるスピノサウルスのスケッチ
サオクア層で竜脚類の死骸を餌とするスピノサウルスの復元図。この行動はシアモサウルスの歯に基づいて仮説が立てられている。背景のオルニトミモサウルスはキンナレエミムスである。[ 5 ] [ 64 ]

タイ北東部のすべての中生代層のうち、サオクア層は脊椎動物の化石の発見において最も豊富で多様なものである。[ 5 ] [ 65 ]コラート層群は大陸起源の化石分類群のみを産出しており、これまでに海洋化石や堆積構造の決定的な証拠は見つかっていない。 1963年、北海道大学の小林喜次がサオクア層から魚竜とプレシオサウルスの歯が発見されたと報告したが、これらは現在、それぞれシアモサウルスとワニ類のものであると特定されている。 [ 5 ] [ 66 ]サオクア層の堆積物は赤色粘土、泥岩、砂岩、シルト岩、礫岩から成り、湖、氾濫原、蛇行する低エネルギー河川が支配的な河川環境を記録している。 [ 3 ] [ 65 ]これは、この層に存在する脊椎動物の種類と一致しており、陸生動物と淡水動物のみで構成されています。[ 5 ] [ 65 ]

シアモサウルスの他にも、メトリアカントサウルス科のシアモティラヌス[ 67 ]、オルニトミモサウルス科のキンナレエミムス[ 68 ]、メガラプトル類のプウィアンヴェナトル、基底的コエルロサウルス類のヴァユラプトル[ 69 ]、コンプソグナトゥス科の獣脚類、そして不確定形態の鳥類などの獣脚類恐竜が生息していた。また、この層からは獣脚類の卵と胚も発見されている[ 70 ] [ 71 ]。また、ティタノサウルス類のプウィアンゴサウルス、マメンチサウルス科、そして不確定形態の竜脚類も生息していた[5] [70]。竜脚類の化石は、サオクア層とコッククルアット層で最も多く発見されている。[ 5 ] [ 16 ]サオクア層では鳥盤類（または「鳥腰​​」）恐竜の化石は発見されていない。これは、竜盤類（または「トカゲ腰」）恐竜に比べて珍しいものだったことを示唆している可能性がある。[ 5 ]動物群集には、不確定翼竜、カメ科、アカウミガメ科、スッポン類、ヒボドン類、プチコドン類、ロンキディウス類のようなヒボドン類のサメ、ピクノドン類の魚類、シナミウム類やセミオノトン類などの条鰭類も含まれている。[ 5 ] [ 65 ] [ 70 ]およびワニ目スノスクス、[ 65 ]シアモスクス、[ 72 ]テリオスクス[ 73 ]。サオクア層とコッククルアット層は、ベリアシアンに遡るより古く湿潤なプークラドゥン層よりも半乾燥気候であった。[ 58 ]

白亜紀の地層の分布を示すタイ北東部と南東部の地図
タイ北東部のコラート高原の地質図

コック・クルアット層は主に砂岩、礫岩、シルト岩、頁岩で構成されている。サオ・クア層と同様に、これらの堆積物は、流れの緩やかな蛇行する河川の乾燥から半乾燥の氾濫原環境で堆積した。[ 2 ] [ 3 ]この生態系には、翼竜、シナミジア科の魚類、カメ科およびアコキシド科のカメ類、プチコドン科、ヒボドン科、タイオドン科のサメ類、ワニ型のコラトスクス、ゴニオフォリド科などが含まれていた。[ 70 ]コック・クルアット層の恐竜相には、シアモサウルスのほか、カルカロドントサウルス科のシアムラプトルが含まれていた。[ 74 ]シリンドルナのようなイグアノドン類、[ 2 ]ラチャシマサウルス、[ 75 ]シアモドン、 [ 76 ]プウィアンゴサウルスに似たティタノサウルス類の竜脚類、[ 16 ]分類不明の角竜類、[ 77 ]そして様々な分類不明の獣脚類。[ 15 ] [ 16 ]この層はラオスのグレ・シュペリウール層に相当すると考えられる。なぜなら、スピノサウルス類、竜脚類、そして派生した（「進化した」）イグアノドン類のような動物もそこで発見されているからである。[ 16 ] [ 42 ]

2007年、ミルナーらは、コック・クルアット層におけるスピノサウルス類とイグアノドン類の分布と存在に基づき、アプチアン期にスピノサウルス類が当時北部超大陸であったローラシア西部から東部へ広がった可能性があると示唆した。 [ 28 ]アメリカの古生物学者スティーブン・ブルサットらは2010年、これまでヨーロッパ、アフリカ、南米でしか知られていなかったスピノサウルス類がアジアで発見されたことは、後期白亜紀前期のローラシアとゴンドワナ（南部）の間で動物相の交流があったことを示唆すると指摘した。ローラシアがゴンドワナから分裂する前の中期白亜紀以前に、スピノサウルス類がすでに世界中に分布していた可能性もある。しかし、著者らはこの仮説を検証するにはさらなる証拠が必要だと指摘した。[ 78 ] 2012年にアランとその同僚は、たとえアジアが超大陸から最初に分離したとしても、そのような世界的な分布は後期ジュラ紀以前にパンゲア全体でより早く発生していた可能性があると示唆した。 [ 79 ] 2019年には、スペインの古生物学者エリザベテ・マラファイアとその同僚も、イクチオヴェナトルとヨーロッパの属ヴァリボナヴェナトリックスの解剖学的類似性に基づいて、白亜紀前期のスピノサウルスの複雑な生物地理学的パターンを示唆した。[ 80 ]

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