パターン形成
樹状突起成長の計算モデルにおけるパターン形成。

パターン形成の科学は、自己組織化の目に見える（統計的に）秩序ある結果と、自然界の類似したパターンの背後にある共通原理を扱います。

発生生物学において、パターン形成とは、空間と時間における細胞運命の複雑な組織化の生成を指します。パターン形成における遺伝子の役割は、形態形成の一側面であり、類似の遺伝子から多様な構造が作り出される現象です。これは現在、進化発生生物学（evo-devo）の分野で研究されています。このメカニズムは、形態形成が研究された最初の生物の一つであるモデル生物であるキイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の胚の前後パターン形成や、標準的な（ショウジョウバエの）メカニズムの変形であるチョウの眼点構造によく見られます 。

自然のパターン

パターン形成の例は生物学、物理学、その他の科学分野で見られ、[ 1 ]以下で説明するように、コンピュータグラフィックスで簡単にシミュレートできます。

生物学

動物の模様、動物の体節、葉序などの生物学的パターンは、さまざまな方法で形成されます。[ 2 ]

発生生物学において、パターン形成とは、胚の発生中の組織において当初は同等であった細胞が複雑な形態と機能を呈するようになるメカニズムを指します。 [ 3 ]ショウジョウバエなどの胚発生には、細胞運命の協調的制御が関与します。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]パターン形成は遺伝的に制御されており、多くの場合、フィールド内の各細胞がモルフォゲン勾配に沿った位置を感知して反応し、続いて細胞シグナル伝達経路を介した短距離の細胞間コミュニケーションによって初期パターンが洗練されます。この文脈では、細胞フィールドとは、同じ位置情報の手がかりに反応することで運命が影響を受ける細胞群を指します。この概念モデルは、 1960年代にフランス国旗モデルとして初めて説明されました。[ 7 ] [ 8 ]より一般的には、生物の形態は、胚における特定の発生過程のタイミングや位置の変化など、進化発生生物学のメカニズムによってパターン化される。 [ 9 ]

生物系におけるパターン形成のメカニズムとしては、アラン・チューリングが提唱した古典的な反応拡散モデル[ 10 ]や、最近では高等動物の大脳皮質の襞模様の原因と考えられている弾性不安定性メカニズムなどが考えられる。 [ 11 ] [ 12 ]セルオートマトンとニューラルネットワークモデルは、イモ類などの海洋軟体動物の殻の模様を説明するために提案されている。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

コロニーの成長

細菌コロニーは、コロニーの成長過程において多様なパターンを形成します。その形状は成長条件に依存します。特に、ストレス（培養培地の硬さ、栄養不足など）は、形成されるパターンの複雑さを増します。[ 17 ]粘菌などの他の生物は、化学シグナル伝達のダイナミクスによって引き起こされる顕著なパターンを示します。[ 18 ]細胞の形態形成（伸長と接着）も、発達するパターンに影響を与える可能性があります。[ 19 ]

植生パターン

タイガーブッシュは乾燥した条件で形成される植生パターンです。

タイガー・ブッシュ[ 20 ]やモミの波[ 21 ]などの植生パターンは、それぞれ異なる理由で形成されます。タイガー・ブッシュは、降雨量によって植物の成長が制限されるニジェールなどの国の乾燥した斜面に生える灌木が縞状に並ぶものです。ほぼ水平に伸びる植生の縞はそれぞれ、すぐ上の裸地から雨水を吸収します。[ 20 ]一方、モミの波は、風による撹乱の後、再生期の山の斜面にある森林で発生します。木が倒れると、それまで木に守られていた木が露出して被害を受けやすくなるため、風下の隙間が広がる傾向があります。一方、風上では、残っている背の高い木の風の影に守られながら若い木が成長します。[ 21 ]平坦な地形では、縞模様の他に、六角形の隙間パターンや六角形の斑点パターンなどの追加のパターン形態が見られます。この場合のパターン形成は、局所的な植生の成長と成長場所への水輸送との間の正のフィードバックループによって駆動されます。[ 22 ] [ 23 ]

化学

パターン形成は、温度パターンと濃度パターンの両方を含め、化学および化学工学の分野で十分に研究されてきた。[ 24 ]イリヤ・プリゴジンと共同研究者らが開発したブルッセレータモデルは、チューリング不安定性を示すそのような例の1つである。[ 25 ]化学システムにおけるパターン形成には、ベロウソフ・ジャボチンスキー反応やブリッグス・ラウシャー反応などの振動化学速度論や自己触媒反応[ 26 ]が関与することが多い。化学反応器などの産業用途では、パターン形成によって温度ホットスポットが発生し、収量が減少したり、熱暴走などの危険な安全上の問題が生じたりする可能性がある。[ 27 ] [ 24 ]パターン形成の出現は、基礎となる反応拡散システムの数学モデル化とシミュレーションによって研究することができる。[ 24 ] [ 26 ]

化学システムと同様に、グロー放電の陽光柱の弱電離プラズマにもパターンが形成されることがあります。このような場合、原子の衝突による荷電粒子の生成と消滅は、化学システムにおける反応に対応します。これらのプロセスは本質的に非線形であり、放電管内に規則的またはランダムな縞模様を形成します。[ 28 ] [ 29 ]

その他の化学パターンにはリーゼガング環が含まれます。

物理

重力の影響下にある平面状の流体が下から加熱されると、レイリー・ベナール対流によって六角形などの形状の組織化されたセルが形成されることがあります。これらのパターンは、太陽の表面や地球のマントル、そしてより一般的なプロセスにおいても形成されます。自転、重力、対流の相互作用によって、土星の六角形や木星の大赤斑、縞模様のように、惑星の大気にパターンが形成されることがあります。地球上でも同様のプロセスが、縞模様やロール状などの秩序だった雲の形成を引き起こします。

1980 年代に、ルギアトとレフィーバーは、非線形効果を利用してパターンを形成する光空洞内の光伝播モデルを開発しました。

沈殿して凝固する物質は、雪の結晶や樹枝状結晶に見られるような複雑な模様に結晶化することがあります。

数学

球面充填と被覆。列挙されている他のパターン形成メカニズムの基礎には数学が存在します。

コンピュータグラフィックス

シャープとぼかしを使用して生成された、反応拡散モデルに似たパターン

いくつかのタイプのオートマトンが、 3Dオブジェクトのよりリアルな陰影を表現するために有機的なテクスチャを生成するために使われてきました。[ 30 ] [ 31 ]

人気のPhotoshopプラグインKPT 6には、「KPT Reaction」というフィルターが含まれていました。Reactionは、提供されたシード画像に基づいて 反応拡散スタイルのパターンを生成します。

KPT反応と同様の効果は、デジタル画像処理における畳み込み関数を用いて、グラフィックエディタで画像のシャープ化とぼかしを繰り返すことで、少しの手間で実現できます。エンボスやエッジ検出などの他のフィルタを使用すれば、異なる種類の効果を実現できます。

コンピュータは、パターン形成につながる生物学的、物理的、または化学的プロセスのシミュレーションによく用いられ、結果をリアルな形で表示することができます。反応拡散モデルやMCloneモデルなどのモデルを用いた計算は、研究対象となる現象をモデル化するために科学者が設計した実際の数式に基づいています。

参考文献

  1. ^ボール、2009年。
  2. ^ Ball, 2009. Shapes、pp. 231–252。
  3. ^ボール、2009年。シェイプス、pp.261-290。
  4. ^ Eric C. Lai (2004年3月). 「Notchシグナル伝達：細胞間コミュニケーションと細胞運命の制御」. Development . 131 (5): 965–73 . doi : 10.1242/dev.01074 . PMID  14973298. S2CID  6930563 .
  5. ^ Melinda J. Tyler; David A. Cameron (2007). 「網膜再生における細胞パターン形成：細胞運命獲得におけるホモタイプ制御の役割」 . Vision Research . 47 (4): 501– 511. doi : 10.1016/j.visres.2006.08.025 . PMID 17034830. S2CID 15998615 .  
  6. ^ハンス・マインハルト (2001-10-26)。「生物学的パターン形成: 再現可能なパターン形成を達成するために細胞が互いに対話する方法」。マックス・プランク・エントヴィックルング生物学研究所、ドイツ、テュービンゲン。
  7. ^ Wolpert L (1969年10月). 「位置情報と細胞分化の空間パターン」. J. Theor. Biol . 25 (1): 1– 47. Bibcode : 1969JThBi..25....1W . doi : 10.1016/S0022-5193(69)80016-0 . PMID 4390734 . 
  8. ^ウォルパート、ルイス他 (2007). 『発達の原理』（第3版）. オックスフォード [オックスフォードシャー]: オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-927536-6。
  9. ^ Hall, BK (2003). 「進化発生学：進化的発達メカニズム」.国際発生生物学誌. 47 ( 7–8 ): 491– 495. PMID 14756324 . 
  10. ^近藤 俊一、三浦 剛、「生物学的パターン形成を理解するための枠組みとしての反応拡散モデル」、サイエンス誌 2010年9月24日号 第329巻 第5999号 pp. 1616-1620 DOI: 10.1126/science.11​​79047
  11. ^ Mercker, M; Brinkmann, F; Marciniak-Czochra, A; Richter, T (2016年5月4日). 「チューリングを超えて：生物組織におけるメカノケミカルパターン形成」 . Biology Direct . 11 : 22. doi : 10.1186/s13062-016-0124-7 . PMC 4857296. PMID 27145826 .  
  12. ^タリネン他 Nature Physics 12, 588–593 (2016) doi:10.1038/nphys3632
  13. ^ CH Waddington, Russell J. Cowe, Mulluscan色素沈着パターンのコンピュータシミュレーション. Journal of Theoretical Biology 25 , 219-225 (1969). ISSN 0022-5193, https://doi.org/10.1016/S0022-5193(69)80060-3.
  14. ^ Kusch, Ingo、Mario Markus. 「軟体動物の殻の色素沈着：セルオートマトンシミュレーションと決定不能性の証拠」 Journal of Theoretical Biology 178 (1996): 333-340.
  15. ^ S Wolfram, 複雑性モデルとしてのセルオートマトン. Nature 311 , 419–424 (1984).
  16. ^ A. Boettiger, B. Ermentrout, G. Oster, 水生軟体動物の殻構造とパターンの神経起源, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106 (16) 6837-6842, https://doi.org/10.1073/pnas.0810311106 (2009).
  17. ^ボール、2009年。「ブランチ」、pp.52–59。
  18. ^ Ball, 2009. Shapes、pp. 149–151。
  19. ^デュラン・ネブレダ、サルバ;プラ、ジョルディ。ヴィディエラ、ブライ。ピニェロ、ジョルディ。コンデ・プエヨ、ヌリア。ソレ、リカール（2021-01-15）。「微生物コロニーを形成する周期的パターンにおける合成側方阻害」。ACS 合成生物学。10 (2): 277–285 .土井: 10.1021/acssynbio.0c00318。ISSN 2161-5063。PMC 8486170。PMID 33449631。   
  20. ^ a b Tongway, DJ, Valentin, C. & Seghieri, J. (2001).乾燥・半乾燥環境における縞状植生パターン形成. ニューヨーク: Springer-Verlag. ISBN 978-1-4612-6559-7。{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  21. ^ a b D'Avanzo, C. (2004年2月22日). 「モミの波：ニューイングランドの針葉樹林の再生」 . TIEE . 2012年5月26日閲覧。
  22. ^ Meron, E. (2019). 「植生パターン形成：形態の背後にあるメカニズム」. Physics Today . 72 (11): 30– 36. Bibcode : 2019PhT....72k..30M . doi : 10.1063/PT.3.4340 . S2CID 209478350 . 
  23. ^ Meron, E (2018). 「生体システムにおけるパターンから機能へ：乾燥地生態系を事例として」 . Annual Review of Condensed Matter Physics . 9 : 79–103 . Bibcode : 2018ARCMP...9...79M . doi : 10.1146/annurev-conmatphys-033117-053959 .
  24. ^ a b c Gupta, Ankur; Chakraborty, Saikat (2009年1月). 「均質自己触媒反応器における混合限界パターン形成を記述するための高次元および低次元モデルの線形安定性解析」.化学工学ジャーナル. 145 (3): 399– 411. doi : 10.1016/j.cej.2008.08.025 . ISSN 1385-8947 . 
  25. ^ Prigogine, I.; Nicolis, G. (1985), Hazewinkel, M.; Jurkovich, R.; Paelinck, JHP (eds.), "Self-Organisation in Nonequilibrium Systems: Towards a Dynamics of Complexity", Bifurcation Analysis: Principles, Applications and Synthesis , Springer Netherlands, pp.  3– 12, doi : 10.1007/978-94-009-6239-2_1 , ISBN 978-94-009-6239-2{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  26. ^ a b Gupta, Ankur; Chakraborty, Saikat (2008-01-19). 「均質自己触媒反応における混合制限パターン形成の動的シミュレーション」.化学製品およびプロセスモデリング. 3 (2). doi : 10.2202/1934-2659.1135 . ISSN 1934-2659 . S2CID 95837792 .  
  27. ^ Marwaha, Bharat; Sundarram, Sandhya; Luss, Dan (2004年9月). 「浅層充填層反応器における横断方向ホットゾーンのダイナミクス†」. The Journal of Physical Chemistry B. 108 ( 38): 14470– 14476. doi : 10.1021/jp049803p . ISSN 1520-6106 . 
  28. ^ Igor Grabec (1974). 「高振幅イオン化波の非線形特性」 .流体物理学. 17 (10): 1834– 1840. Bibcode : 1974PhFl...17.1834G . doi : 10.1063/1.1694626 .
  29. ^ Igor Grabec; Simon Mandelj (2001). 「イオン化乱流の発達における縞模様の非同期化」. Physics Letters A. 287 ( 1–2 ) : 105–110 . Bibcode : 2001PhLA..287..105G . doi : 10.1016/S0375-9601(01)00406-6 .
  30. ^グレッグ・ターク、反応拡散
  31. ^ Andrew Witkin; Michael Kassy (1991). 「反応拡散テクスチャ」(PDF) .第18回コンピュータグラフィックスおよびインタラクティブ技術年次会議 - SIGGRAPH '91 の議事録. pp.  299– 308. doi : 10.1145/122718.122750 . ISBN 0-89791-436-8. S2CID  207162368 .

参考文献

  • SpiralZoom.com は、パターン形成の科学、自然界の螺旋、神話的想像力における螺旋に関する教育ウェブサイトです（2019年5月14日アーカイブ）。
  • 「15 行の Matlab コード」、反応拡散モデルの 2D パターン形成をシミュレートするシンプルな 15 行の Matlab プログラム。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pattern_formation&oldid=1315625561#Biology」より取得