ボナパルテニクス

ボナパルテニクス
生息範囲:白亜紀後期、
標本MPCN-PV 738に基づく骨格復元図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †アルヴァレスサウルス上科
クレード: †パタゴニキナエ科
属: † Bonapartenykus Agnolin et al. 2012年
種：
† B. ウルティマス
二名法名
†ボナパルテニクス・ウルティムス
アグノリンら 2012

ボナパルテニクス（「ホセ・F・ボナパルトの爪」の意）は、絶滅したアルバレスサウルス上科恐竜の属の一つで、白亜紀後期（カンパニアン期～マーストリヒチアン期）にアルゼンチン、リオネグロ州のアレン層に生息していた。この属にはボナパルテニクス・ウルティムス（Bonapartenykus ultimus ）という1種のみが含まれ、部分的に関節した不完全な骨格が、卵属アリアガドゥーリトゥス（Arriagadoolithus）に属する2つの不完全な卵といくつかの卵殻塊と密接に関連して発見された。ボナパルテニクスは2012年に命名された。体長は推定2.5～3.3メートル（8.2～10.8フィート）、体重は43～72キログラム（95～159ポンド）で、アルヴァレスサウルス上科の中で最大の種です。その後、この属に属すると考えられる追加の骨格が発見されました。

発見と命名

アルゼンチンのアレン層の露頭

アルゼンチン、パタゴニア北西部の上部アレン層の河川砂岩のおよそ30平方メートルの表面から、卵を持つ獣脚類の部分的な骨格が収集されました。[ 2 ]この産地では、ハドロサウルス科、アンキロサウルス類、数種類のティタノサウルス類竜脚類、数種類のアベリサウルス類、不確定なテタヌラ類、不完全な大型アルバレスサウルス類、大型ウネンラギウス類の標本も産出されています。[ 3 ] この骨格は、もともとサルガドら (2009) によって不確定なアルバレスサウルス類として報告、記載されていました。[ 2 ]この標本は後に、フェデリコ・L・アグノリン、ハイメ・E・パウエル、フェルナンド・E・ノバス、マーティン・クンドラットによって2012年に再記載され命名されました。ホロタイプ標本MPCA, 1290は、中背椎、両肩甲烏口骨、左脛骨および大腿骨、腸骨恥骨柄と接合した左恥骨、左腸骨前板、そしてホロタイプから20cm（7.9インチ）未満しか離れていない2つの部分的に保存された卵骨から構成されている。ボナパルテニクス属に属する2つの標本、MGPIFD-GR 166とMGPIFD-GR 184は、左肩甲骨板、左烏口骨、右恥骨遠位部、4つの頸椎、および1つの尾椎で構成されており、これらはすべて同一個体に属する。[ 3 ]

ボナパルテニクスの卵は非常にユニークであると考えられ、新しい準分類名であるアリアガドゥーリトゥスが与えられ、発見地の所有者にちなんで名付けられた新しい卵科であるアリアガドゥーリトゥス科に分類されました。[ 3 ]

属名のボナパルテニクス（Bonapartenykus）は、アルゼンチンの古生物学者ホセ・F・ボナパルトとラテン語の「onykus」（爪）に由来する。種小名のウルティムス（ultimus ）は、ラテン語の「ultimus 」（最新の）に由来し、南アメリカ産のアルバレスサウルス科の中で地質学的に最も若い種の一つであることに由来する。[ 3 ]

2025年、メソとその同僚は、2000年代後半に初めて同じ地層、具体的にはサリトラル・オホ・デ・アグア地域から発見されたアルヴァレスサウルス科の様々な化石をcf. Bonapartenykus ultimusとして記載した。[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]

説明

サイズと特徴

ボナパルテニクスの再建

ボナパルテニクスは大型のアルヴァレスサウルス類で、体長は2.5～3.3メートル（8.2～10.8フィート）、体重は43～72キログラム（95～159ポンド）でした。[ 3 ] [ 6 ] [ 1 ]

Agnolinら（2012）は、中背椎の背側後骨棘上で急激に終わる棘後骨棘板の存在、烏口骨の下側がXixianykusと同様に中央に向かって大きく曲がっており繊細だが豊富な溝で装飾されていること、 Ceratonykusと同様に肩甲烏口骨が癒合していること、肩甲骨の後縁に非常に広いノッチがあること、腸骨と恥骨が癒合していることに基づき、ボナパルテニクスと診断した。[ 3 ]

頭蓋後部

中背椎には磨耗した側趾骨と側趾骨があり、前者はその遠位端が欠落している。他のアルヴァレスサウルス科と同様に、中背椎の椎体には側腔がない。ハプロケイルスやパタゴニクスとは異なり、椎体の頭蓋関節面は深く凹んでおり、その周囲を鋭い骨質の縁が取り囲んでいる。この縁は前体腔であった可能性がある。神経棘はモノニキニよりも比例して高いが、ハプロケイルスなどの基底的アルヴァレスサウルス上科に見られる状態に似ている。モノニクスやパタゴニクスと同様に、前脊柱窩と後脊柱窩はどちらも非常に深い。ボナパルテニクスの特異な特徴は、棘後接合骨板が後接合骨後縁の上方で急激に終結していることである。中背椎には幅広い神経管と、亜円形の輪郭と尾縁に浅い凹部を示す前接合骨がある。パタゴニクスと同様に、側接合骨は小さな隆起部を介して頭蓋関節面の縁に接続し、側接合骨は深い隆起部を介して側接合骨に接続する。保存された部分に基づくと、中心側接合骨板は他のアルヴァレスサウルス科よりも頭尾方向に広かった。後接合骨は背面から見ると楕円形の輪郭を呈し、尾縁には切れ込みが見られる。後節骨は横方向に広く、頭尾方向に短くなっているが、外側腹側への突出はない。[ 3 ]

近縁種のパタゴニクスの復元骨格

アルヴァレスサウルスと同様に、肩甲骨は内側に曲がっており、他のアルヴァレスサウルス科の動物の肩甲骨がまっすぐなのとは異なっている。しかし、他のアルヴァレスサウルス科の動物と同様に、頭側と尾側の縁はほぼ平行である。肩甲骨の尾側の縁には、よく発達したノッチがある。マニラプトラ、オヴィラプトロサウルス類、その他のアルヴァレスサウルス科の動物と同様に、肩峰は亜三角形の形状をしている。肩甲窩は後方および側方に向いており、肩甲骨部分は外側内側に拡張して烏口骨部分よりも幅広く、烏口骨の主軸に垂直である。下顎類と同様に、烏口骨の腹側半分は強く内側に曲がっている。烏口骨には二頭結節がなく、頭側縁で横方向に厚い。烏口骨孔は幅広く丸みを帯びた輪郭をしており、尾端近くには筋肉の付着部に相当すると思われる隆起がいくつかある。烏口骨の側縁には、側面と上面に向かうにつれて滑らかな表面となり、中央部と下面に向かうにつれて縁が向く。この特徴はパタゴニクス属のものと状態に似ているが、烏口骨の中央部がそれほど強く曲がっておらず、側面の表面には孤立した発達の乏しい溝のみが見られる点で異なる。セラトニクス属のわずかに明瞭な隆起は非常に乏しく、烏口骨の後端に限られており、ボナパルテニクス属の隆起とは異なっている。Agnolin et al. (2012)は、烏口骨の腹側半分が中央に向かって偏向しており、内側後部が非常に薄く、わずかに上向きに巻き上がっていることを指摘している。これはおそらく何らかの皮膚の角化と関連しているが、斜神経血管孔がないため、角質鞘とは関連していない。烏口骨は非常に細長く、先端が鋭角で終わっており、胸骨との接合が制限されている。ボナパルテニクスのようなアルヴァレスサウルス科は、烏口骨が胸骨板と内側に偏向することで形成される連続した準水平な表面などの特徴の組み合わせに基づいて、平らで幅広い胸部を持っていた可能性がある。[ 3 ]

パタゴニクスとは異なり、ボナパルテニクスの恥骨は側方に向かって圧縮され、前方から後方にかけて狭くなっている。派生したアルヴァレスサウルス科と同様に、恥骨には坐骨関節のための尾溝がない。恥骨の遠位端の頭側縁には小さな隆起があるが、これはより派生したアルヴァレスサウルス科には存在せず、恥骨に遠位の恥骨ブーツが見られる。恥骨ブーツは後縁で側面から見ると丸みを帯びているように見える。右腸骨の一部がわずかに保存されている。恥骨茎は中央と側方に向かって圧縮されている。恥骨茎は恥骨と強く癒合しており、これは縮小したカップ状窩とともにアルヴァレスサウルス科の中ではユニークな特徴である。大腿骨杯窩は浅く細長く、その上に低く幅広い滑らかな隆起がある。大腿骨頭は大転子から裂け目によって分離されており、これは頭蓋転子基底部で示されている。大腿骨頭はパタゴニクスと全体的な大きさと比率が類似していた。側面から見ると、大腿骨には大きく彫刻された隆起があり、これは筋肉の付着点に相当すると考えられる。脛骨は非常に短く頑丈である一方、脛骨骨幹は側方に湾曲している。脛骨隆起基部の側方には小さな隆起があり、遠位端は摩擦または侵食によって強く削られている。[ 3 ]

分類

Agnolin et al. (2012)は系統解析において、当初はBonapartenykus をAlvarezsauridaeの Patagonykinae 系統群の中に位置付け、 Patagonykus の姉妹タクソンとしていた。 [ 3 ] Averianov & Lopatin による 2022 年のその他の解析でも同様に、Alvarezsauridae 外ではあるものの、Patagonykusの姉妹タクソンであるとされた。 [ 7 ] [ 8 ]しかし、Xu et al. (2018) およびその後の彼らのデータセットを使用した解析では、 Bonapartenykus はPatagonykusやAchillesaurusよりも基底的な、非アルヴァレスサウルス科のアルヴァレスサウルス上科であるとされた。[ 9 ] [ 10 ]

Mesoらは2025年の骨の記載においてBonapartenykusに言及し、Agnolinら（2012）による最初の記載と同様に、Alvarezsauridae内のパタゴニク類として同定した。その結果は、以下の系統樹に示されている。 [ 1 ]

アルヴァレスサウリア

古環境

ボナパルテニクスの推測的な復元

ボナパルテニクスは、白亜紀後期のカンパニアン期からマーストリヒチアン期に遡る上部アレン層の河川砂岩から知られています。[ 3 ]アレン層は、一時的な湖沼、風成、河川システムから河口や干潟に発達した沿岸海洋環境まで、さまざまな環境を表しています。[ 11 ] 2015年に、アルマスとサンチェスはアレン層の沿岸環境と風システムの関係について説明し、この層は干潟のハイブリッド沿岸システムを表し、一部の地域では風成システムに関連して大きな嵐の影響を受けていると結論付けました。[ 11 ]

アレン層の恐竜動物相（中央左の青いボナパルテニクス）

アレン層の動物相は、ティタノサウルス類の竜脚類のボナティタン[ 12 ] 、メヌコセルシオ[ 13 ]パナアメリカンサウルス[ 14 ]ロカサウルス[ 15 ]と未確定種のアエオロサウルス[ 16 ]のハドロサウルス類の鳥脚類ボナパルテサウルス[ 17 ]からなる。]ケルマプサウラ[ 18 ]ラパンパサウルス[ 19 ]およびウィリーナカケ[ 20 ]ノドサウルス科のパタゴペルタ[ 21 ]アベリサウルス科の獣脚類のニエブラ[ 22 ]およびキルメサウルス[ 23 ]大型の非エンラギ科パラ鳥類のオーストロラプトル[ 24 ]アヴィアランス・ラマルケアヴィス[ 25 ]とリメナビス、[ 26 ]アズダルコ科の翼竜アエロティタン、[ 27 ]竜脚類のラマルケサウルス、[ 28 ]プレシオサウルスのカワネクテス[ 29 ]。

参考文献

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