キウパニクス
| キウパニクス | |
|---|---|
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族： | †アルヴァレスサウルス科 |
| 亜科: | †パルビクルソリナエ科 |
| 属: | † Qiupanykus Lü et al.、2018年 |
| タイプ種 | |
| †キウパニクス・ザンギ Lü et al.、2018 | |
キウパニクス（IPA: /ˌtɕʰuˈpaːˈnɑ͡ikəs/ 、「キウパ層の爪」の意）は、中国河南省の後期白亜紀キウパ層から発見された、絶滅したアルヴァレスサウルス科獣脚類の。タイプ種であり唯一の種であるQ. zhangiは、キウパニクスの化石発見に協力した張双成にちなんで命名された。 [ 1 ]
発見
邱覇層は、中国河南省滬川県の滕頭盆地に位置しています。地元の地層の岩相学的対比から、邱覇層は白亜紀後期に遡ることが判明しています。[ 1 ]より詳細な分析では、この層は中生代最終段階であるマーストリヒチアン期 末期に遡ると示唆されています。[ 2 ] このことから、邱覇とその同時代種は、最後に生き残った非鳥類恐竜の一つであったことが示唆されます。[ 3 ]
チーパ層には、多種多様な恐竜の卵が保存されており、その多くはオータクサとして命名されている。また、体の化石も存在する。 アルヴァレスサウルス科の化石は欒川県関平村の近くで発見され、2012年と2017年に科学文献で報告されたが、後者は翌年まで記載されなかった。[ 4 ] [ 2 ]後にチーパニクスと命名されることになるものの ホロタイプであり唯一の標本は、発掘後に鄭州の河南省地質博物館で準備・保管され、 41HIII-0101という番号が付けられた。完全な記述は、2018年にLü Junchang 、Li Xu、Chang Huali、Jia Songhai、Zhang Jiming、Gao Diansong、Zhang Yiyang、Zhang Chengjun、およびDing Fangによって中国地質調査所の雑誌に掲載された。キウパ層から発見された2番目の標本は41HIII-0104と命名され、新しい分類群であると示唆されたが、命名も完全な記述もされていない。[ 1 ]
説明
Qiupanykus は、 Parvicursorinaeのすべてのメンバーと同様に、比較的小型の恐竜であり、すべてのアルヴァレスサウルス類の中でも最小の部類に入ると思われます。[ 5 ] その記載を行った著者らは、生前の詳細な推定直線サイズは公表していませんが、脚の骨の長さは公表しています。大腿骨は約 74.2 mm (2.92 インチ)、脛骨は約 98.6 mm (3.88 インチ)、最長中足骨は約 75.4 mm (2.97 インチ) でした。これにより、脚を完全に伸ばした場合でも、全長は約 24.8 cm (9.8 インチ) にしかなりません。Lü らは、大腿骨の寸法を基に等尺性スケーリング法に基づいて生前の質量を 0.52 kg (1.1 ポンド) と推定しました。[ 1 ]その後、アルヴァレスサウルス科の小型化の進化を研究した研究者らは、キウパニクスの 質量をわずか0.58 kg (1.3 lb) と推定した。[ 6 ] 別の論文では、質量の範囲として0.27～0.91 kg (0.60～2.01 lb) が示唆されている。[ 5 ]
キウパニクスのホロタイプは、比較的保存状態の悪い頭蓋骨以降の骨格で構成されており、体の各部位の要素が含まれている。含まれる要素には、分離した頸椎4個、仙椎6個、関連するV字型の尾椎25個、右腸骨と坐骨の一部、恥骨の一部、関節のある右後肢（大腿骨、腓骨、脛骨、距骨、踵骨、3つの中足骨すべてを含む）、足の指2本、および関連する足の爪3本が含まれる。特筆すべきことに、この骨格は、オオタクソン・アリアガドゥーリトゥス（Arriagadoolithus ）に割り当てられている卵殻の破片数個と共に発見された。[ 1 ]
これらの特徴の存在により、リュらはキウパニクスを他のアルヴァレスサウルス類と区別することができた。特徴としては、仙椎下面の強固な竜骨、尾の基部尾椎の正中線上に位置する横突起、腸骨の縮小した瘤状の恥骨柄、脛骨の大きな四角形の隆起、尾の基部にある2つの椎骨が機能的に仙骨の一部であること、そして各尾椎に小さな空気孔が存在することが挙げられる。さらに、大腿骨と脛骨の長さの比と弧中足骨の存在から、キウパニクスは他のアルヴァレスサウルス類と同様に優れた走力を持っていたと考えられる。 [ 1 ]
分類
LüらはQiupanykusの記載において、 Alvarezsauroideaの系統解析を行った。この解析は、Xu Xingが2011年に発表したデータセットに基づいており、77の解剖学的特徴がコード化された14の分類群が含まれていた。彼らの厳密なコンセンサス樹では、QiupanykusはParvicursorinaeの基底に位置し、 Albertonykus 、Linhenykus、Xixianykus 、標本YPM 1049 （「Ornithomimus minutus」）、そして派生した他のparvicursorinaeを含むクレードと多分岐していた。[ 1 ]記載では正式にはParvicursorinaeクレードに分類されていないが、この位置付けにより、 Xuら（2013）の意味で Parvicursorinaeに属することになる。 [ 7 ]
2024年、ホルヘ・グスタボ・メソ率いる獣脚類研究者のディエゴ・ポルとピーター・マコビッキーを含む研究チームが、アルヴァレスサウルスの進化史を検証した論文を発表しました。彼らは、ジュラ紀から白亜紀にかけてのこれらの獣脚類の生物地理、多様化、機能形態を研究しました。これらの著者らが行った系統解析は、リュらの知見を再確認するものでした。彼らはキウパニクスをパルヴィクルソリナエ科に分類し、その外観はセノマニアン前期から中期にかけて起こったアルヴァレスサウルスの進化における「小型化イベント」を反映していると示唆しました。メソらが作成した系統樹の簡略版を以下に示します。[ 6 ]
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古生物学
キウパニクスに関連して発見され、アリガドゥーリトゥスと名付けられたオータクソンは、保存された個体とは限らないが、キウパニクスによって産まれた可能性があると複数の著者によって示唆されている。Lüと同僚は、生前、卵はホロタイプよりも重かったと推定し、ホロタイプ個体が卵の親であった可能性は低いとした。[ 1 ] しかし、2022年に行われたアルヴァレスサウルス上科の進化傾向に関する研究で、Mesoと同僚は、一部の現生鳥類の小型化のエピソードにより、不釣り合いに重い卵を非常に小さな卵巣に産む種が進化したことを観察した。キーウィはこの現象の最も顕著な例であり、メスは毎回の卵巣で1つの巨大な卵（母親の20%の質量）を産むことで有名である。より大型の体を持つアルヴァレスサウルス類ボナパルテニクスの卵も、同程度の大きさの他の動物の卵よりも大きいようで、メソらは、この現象がアルヴァレスサウルス類に広く見られる可能性があると示唆している。[ 6 ]
古生態学
ダイエット
キウパニクスの頭骨は発見されていないため、頭骨の解剖学に基づいた食性に関する直接的な観察は不可能である。しかしながら、派生したアルヴァレスサウルス上科の食性については、概して多くの憶測が飛び交ってきた。パルヴィクルソリン類の主要な多様化は、白亜紀の陸生革命と同時期に起こった。これは、被子植物の拡散や膜翅目の真社会性の進化など、大きな進化の転換期であった。[ 6 ] これらの同時発生と、アルヴァレスサウルス類の手の独特な形態を合わせると、アリのような群体性昆虫を餌とするように特殊化していた可能性が示唆される。[ 8 ] [ 1 ]
キウパニクスの食生活を議論する上で重要なのは、ホロタイプが壊れた恐竜の卵殻と一緒に発見されたことである。これらの卵の化石はもともと、学会抄録で（当時は無名だった）アルバレスサウルス科に属するものとして報告された。[ 9 ]後にアリガドゥーリトゥス と名付けられたこれらの卵殻は、洛川県のキウパ層の別の場所で発見され、オヴィラプトロサウルス類に起因するエロンガトオリトゥス科の卵によく似ている。これは、キウパニクス付近で発見された幼年のオヴィラプトロサウルスの化石によって裏付けられている。また、これらの卵殻の完全サイズを推定するために使用されたスケーリング法では、質量が約1,136 g（2.504ポンド）と算出され、キウパニクスのホロタイプの推定質量よりも大きいことも注目に値する。[ 1 ]
これらの証拠は、この卵がこのキウパニクスの個体のものではなかった可能性をほぼ確実に示唆しているように思われる。リュ氏らはこれに基づき、キウパニクス、そしておそらくはアルヴァレスサウルス全般が、オヴィラプトロサウルスなどの恐竜の卵を食べていたと示唆している。また、彼らは、短い腕に生えていた大きな手の爪が、卵の殻を割って餌を食べるのに役立ったのではないかとも示唆している。この仮説を裏付けるさらなる証拠として、パタゴニアでアルヴァレスサウルスであるボナパルテニクスの付近で発見された卵殻化石が挙げられる[ 1 ] 。その後の研究者たちは、この卵がキウパニクスの ものであった可能性も否定できないと示唆している[ 6 ]。
古環境
Qiupanykusが発見されたCセクションはこれらのセクションの中で最も新しく、KT境界と新生代初頭に正確に一致する地層を保存しています。Qiupanykusが発見されたQiupanykus層の化石を含む地層は、Cセクションの下層です。これらの層は主に紫赤色の石灰質泥岩と、石灰質泥岩が互層する細粒から中粒の礫岩で構成されています。この堆積層は、化石の形成に必要な堆積環境を作り出した網状河川デルタによって堆積したものと考えられます。 [ 2 ]この地域は、白亜紀末には沿岸環境 の一部であったと解釈されています。[ 4 ]
現代の動物相
キウパ層は化石が非常に豊富ですが、この地域から発見され、記載・命名された分類群は比較的少数です。[ 2 ] この地域に最も多く生息していたのは非鳥類恐竜です。大型恐竜の化石は断片的で、その正体も不明瞭であり、その多くは科レベルでの診断しかできません。この地域から発見された部分的な化石は、アンキロサウルス類やティラノサウルス類のものとされており、そのうちの1つには「ティラノサウルス・ルアンチュアネンシス」という、疑わしい名前まで付けられています。[ 2 ]小型獣脚類 からは、より完全な化石が発見されています。 キウパニクスは、オルニトミムス科 のキウパロン[ 10 ]、ドロマエオサウルスのルアンチュアンラプトル[ 2 ]、不確定トロオドン科[ 10 ]、オヴィラプトル科の ユロン[ 11 ]、そして少なくとも他の1種のアルヴァレスサウルス類[1 ]と同時代に生息していました。この環境は、カメ、トカゲ（ティアニュサウルス属など）、小型哺乳類、そして他に類を見ない無歯類のエナンティオルニス科ユオルニス[ 2 ]など、様々な動物の 生息地でもありました。[ 12 ]
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k lルー、JC;徐、L;チャン、HL;ジア、SH;チャン、JM。ガオ、DS;張、YY;張、CJ;ディン、F (2018)。「中国中部、河南省ルアン川の白亜紀後期Qiupa層から出土した新種のアルバレスサウルス科恐竜」。中国の地質学。1 (1): 28–35。Bibcode : 2018CGeo....1...28L。doi : 10.31035/cg2018005 (2025 年 9 月 11 日に非アクティブ)。
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