アルヴァレスサウルス科

アルヴァレスサウルス類
生息範囲:白亜紀後期、
モノニクスの模式標本
アルヴァレスサウルスの骨格標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †アルヴァレスサウルス上科
家族： †アルヴァレスサウルス科ボナパルト、1991
タイプ種
†アルヴァレスサウルス・カルボイ
ボナパルト、1991年
サブグループ
同義語

アルヴァレスサウルス科は、小型で脚の長い恐竜の科である。当初は最古の飛べない鳥類と考えられていたが、現在ではマニラプトル類獣脚類の初期に分岐した一派であると考えられている。アルヴァレスサウルス科は高度に特殊化していた。小型だが頑丈な前肢と、コンパクトな鳥のような手を持っていた。骨格から、胸部と腕の筋肉が大きく、おそらく掘ったり引き裂いたりするのに適応していたことが示唆されている。長く管状の鼻先には小さな歯が詰まっていた。アリ食性で、シロアリなどの群体性昆虫を捕食するのに適応しており、短い腕は巣穴を掘るのに効果的な道具として機能していたと解釈されてきた。しかし、これには異論もある。[ 1 ]

この科のタイプ属であるアルバレスサウルスは、歴史家グレゴリオ・アルバレスにちなんで命名された。 [ 2 ]

研究の歴史

ボナパルト（1991）は、アルゼンチンのパタゴニアで発見された不完全な骨格から、最初のアルヴァレスサウルス科の恐竜、アルヴァレスサウルス・カルボイ（Alvarezsaurus calvoi ）を記載した。ボナパルトはまた、この恐竜を含む科としてアルヴァレスサウルス科（Alvarezsauridae）を命名した。彼は、アルヴァレスサウルスがオルニトミモサウルス類に最も近縁である可能性があると主張した。[ 3 ]

1993年、Perleらは次に発見されたアルヴァレスサウルス類をMononychus olecranus（「一本の爪」の意）と命名した。1ヶ月後、彼らは属名をMononykusに変更した。これは、以前の綴りが既に現生の甲虫の属名であったためである。[ 4 ] PerleらはMononykusをArchaeopteryxよりも進化したAvialae （鳥類亜科）に分類するという誤りを犯した。彼らは、鳥類に特有と思われるいくつかの特徴に基づき、アルヴァレスサウルス科は実際には中生代の飛べない鳥類のグループであると主張した。[ 5 ]

1996年、Novasはこのグループの別の種であるPatagonykus puertaiを記載した。[ 6 ] KarhuとRautian（1996）は、この科のモンゴル産種であるParvicursor remotusを記載した。[ 7 ] Chiappeら（1998）は、別のモンゴル産種であるShuvuuia desertiを記載し、Perleらの分析と同様に鳥類であると結論した。[ 8 ]

パタゴニクス・プエルタイの復元骨格

アルヴァレスサウルス科を鳥類に分類するという誤った考え方は、主に鳥類特有の、あるいは鳥類特有の特徴によって引き起こされた。例えば、胸骨は新顎類や飛翔性走鳥類と同様に、肥大した胸筋を呈しており、長く深いキール構造となっている。シュヴウイアの頭蓋骨の一つは、前頭骨に癒合した外篩骨のようであった。外篩骨は新鳥類にのみ知られている骨化である。鳥類に類似した特徴としては、他に口蓋骨、大後頭孔、頸椎、尾椎など、数多く存在する。[ 9 ]

複数の研究者がPerle et al. (1993) とChiappe et al. (1998) に反対し、Feduccia (1994)、Ostrom (1994)、Wellnhofer (1994)、Kurochkin (1995)、Zhou (1995)、Sereno (1997) はアルヴァレスサウルス科がAvialaeのメンバーである可能性は低いと考えました。Martin (1997) は分岐論的分析を行いましたが、Sereno はそれを強く批判し、誤ったコーディング、選択されたデータのみの使用、そして彼の結論を支持しない結果など、欠陥があるとしました。Sereno (1999) は新たな分析を行い、解剖学的解釈を修正して特徴を明確にしました。彼はアルヴァレスサウルス科がオルニトミモサウルス科とより簡潔に関連することを発見しました。[ 9 ]

アルヴァレスサウルス科のより原始的な種の特徴がより明確になるにつれ、この系統の単系統性は強く支持されるようになった[ 6 ]。しかし、より原始的な種は鳥類に最も類似した特徴を欠いていた。これらの特徴の中には、誤解されていたものもあった。鳥類とアルヴァレスサウルス類の間に残る類似点、例えばキール状の胸骨などは、ホモプラスィー（同形性）のもう一つの例であり、派生したアルヴァレスサウルス科は鳥類との共通祖先から受け継いだのではなく、収斂進化によって鳥類に類似した特徴を発達させたと考えられる[ 9 ] 。

説明

いくつかのパルビカーソリンの大きさの比較: Parvicursor remotus (緑)、Ceratonykus oculatus (赤)、Shuvuuia desserti (青)、Mononykus olecranus (紫)。

アルヴァレスサウルス科の体長は50センチメートル（20インチ）から2メートル（6.6フィート）までと幅がありましたが、ヨーロッパに生息していたヘプタステオルニスのように、体長2.5メートル（8.2フィート）に達した可能性のある種もおり、中にはそれよりも大きな個体もいた可能性があります。アルヴァレスサウルス科の化石は、北米、南米、アジアでも発見されており、その年代は約8600万年前から6600万年前までとされています。[ 10 ]

羽毛

アルヴァレスサウルス科 の少なくとも1つの標本、シュヴウイア・デザレティ（Shuvuuia deserti）には、化石を覆う羽毛のような外皮構造が保存されていました。シュバイツァーら（1999）は、これらの繊維を顕微鏡、形態学的、質量分析、免疫組織化学的に研究し、羽毛の主要タンパク質であるベータケラチンで構成されていることを発見しました。[ 11 ]

ライフスタイル

アルヴァレスサウルス科恐竜の生活様式は、その生態が確立されて以来、議論の的となっている。多くの古生物学者は、彼らがアリやシロアリのコロニーに侵入するために爪を使っていたと示唆しているが、アルヴァレスサウルス科の腕の構造から判断すると、シロアリの巣に胸をつけて横たわっていたと考えられる。また、アルヴァレスサウルス科がこれまで考慮されていなかった生態学的地位を満たしていた可能性もある。[ 12 ]様々なアルヴァレスサウルス属の尾の研究からも、アルヴァレスサウルス科恐竜は回転慣性を変化させる驚異的な能力を持っていたことが示唆されており、前肢と組み合わせることで、彼らの生態学的地位はツチブタ、センザンコウ、アリクイと類似していたことが示唆されている。[ 13 ]

さらに、アルヴァレスサウルス科は長い脚を持ち、スピードを重視した体格をしていることが知られています。これが彼らの生活様式にどのような影響を与えるかは不明です。[ 12 ]オヴィラプトル類の卵と共にキウパニクスが発見されたことは、進化したアルヴァレスサウルス科が、頑丈な親指の爪を使って卵の殻を割るなど、巣を荒らすのにも長けていた可能性を示唆しています。[ 14 ]

分類

シュヴウイア・デストラスティの生命回復

ターナーら（ 2007）は、アルヴァレスサウルス類をマニラプトラ類の中で最も基底的なグループと位置付けており、オルニトレステス類よりも1段階、オルニトミモサウルス類よりも2段階進化したとしている。アルヴァレスサウルス類はオヴィラプトロサウルス類よりも原始的である。[ 15 ]

1996年にノヴァスがパタゴニクスを記載したことで、より原始的な（基底的な）アルヴァレスサウルスと、より進化した（派生的な）モノニクスを繋ぐ存在であることが示され、両者の単系統性が強化されました。その後まもなくパルヴィクルソルが発見され、パルヴィクルソル科に分類され、その後1998年にシュヴウイア科に分類されました。それ以降、全てがアルヴァレスサウルス科にまとめられ、モノニクス亜科は亜科として存続しています。

アルヴァレスサウルス類とオルニトミモサウルス類は、トーマス・ホルツのアルクトメタタルサリア科、あるいはポール・セレーノのオルニトミミフォルメス科のいずれかの姉妹系統として、近縁関係にある可能性がある。より派生的なアルヴァレスサウルス類と他のマニラプトル類との間の移行的特徴、特に頭骨構造と手の発生に関して見られるハプロケイルスの発見は、この関係をさらに裏付けている。[ 16 ]

アルヴァレスサウルスの分類学は、同じ定義を持つグループに異なる著者が異なる名前を使用していたため、いくぶん混乱していた。アルヴァレスサウルス科は1991年にホセ・ボナパルトによって初めて造語されたが、特定の系統学的定義は与えられていなかった。ノバスは後に、このグループをアルヴァレスサウルスとモノニクスの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫と定義したが、ポール・セレーノなど他の研究者は、現代の鳥類よりもシュヴウイアに近いすべての恐竜など、より包括的な定義を使用した。2009年、リヴゼイとズシはすべてのアルヴァレスサウルス類の全グループにアルヴァレスサウルス上科の名称を使用し、アルヴァレスサウルス科の名称をアルヴァレスサウルスとモノニクスで定義される系統群に限定した。これに続き、ショイニエールらは2010年に、アルバレスサウルス科以外のアルバレスサウルス上科動物であるハプロケイルスを初めて記載した。[ 17 ]一部の研究者は、モンゴルの高度な種を含むアルバレスサウルスの亜グループにモノニキナエ（Mononykinae）という名称を使用している。しかし、ショイニエールらは、ICZNコードの下での同位名であるパルビクルソリダエ（Parvicursoridae）が先に命名されているため、パルビクルソリナエ（Parvicursorinae）が優先されると主張した。[ 17 ]別の亜科であるパタゴニキナエ（Patagonykinae）には、南アメリカのパタゴニクス（Patagonykus）とボナパルテニクス（Bonapartenykus）が含まれると命名されたが、最近のいくつかの研究では、これらをアルバレスサウルス科のすぐ外側に位置付けており、そのうちのいくつかはこれらを単一の系統群にさえ含めず、パタゴニキナエは側系統であることが判明している。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

下の系統樹は、メソら（2024）に基づく、アルヴァレスサウルス類の進化に関する最新かつ最も包括的な分析である。[ 24 ]

アルヴァレスサウルス科

参考文献

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