カピテラ・テレタ

カピテラ・テレタ
成人男性
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 環形動物
クレード: プレストアンケラダ
クレード: セデンタリア
家族： カピテリダエ科
属: カピテラ
種：
C. テレタ
二名法名
カピテラ・テレタ
ブレイク、グラスル＆エッケルバーガー、2009年

Capitella teletaは、小型で世界中に分布する体節のある環形動物です。30年以上にわたり実験室で培養され、研究が進められてきた無脊椎動物です。 [ 1 ] C. teletaは、ゲノム配列が解読された最初の海洋多毛類です。 [ 2 ] [ 3 ]

説明

最初の発見

長年、研究者たちは、この属の中で汚染された環境で生き残り、繁栄した唯一の種はCapitella capitataだと信じていました。1969年にマサチューセッツ州ウェストファルマスのケープコッド近郊で石油流出事故が発生した後、研究者たちは堆積物を採取し、C. capitata と思われる種を大量に発見しました。[ 4 ] [ 5 ]しかしその後の研究では、その地域から採取された個体は全体的な形態が非常に類似しているものの、生活史、繁殖方法、遺伝学的特徴から、少なくとも6つの異なる種が存在することが示唆されました。最終的に2009年にCapitella teletaと記載されたCapitella種I は、これらの調査で特定された最初の種の一つでした。[ 6 ]

語源

Capitella teletaは、このグループに関する30年にわたる研究を経て、2009年にBlakeらによって正式に記載されました。種小名はギリシャ語の「開始」を意味するteletaに由来し、この語は、本種がCapitella属の代替種として初めて同定されたことを象徴しています。[ 4 ]

系統学

2018年に発表されたCapitellidae科の分子系統樹では、明確な単系統が確立され、8属が示された[ 7 ] 。この系統樹は、36種のCapitellidae属を対象とし、18S、28S、H3、およびCOI遺伝子配列のデータを統合したものである。また、この研究では、Capitellidae科がEchiuraの姉妹群であることも明らかにされた。この研究では、形態学的特徴を分子系統樹にマッピングしようと試みたが、系統学的に有益な情報は得られず、より詳細な形態学的再評価が形質進化の解明に役立つ可能性がある。

分類形態学

Capitella teleta は、細い体節を持ち、対足が縮小し、赤色である。前胸部節は9 つ、腹部節はそれよりはるかに多い。生涯を通じて、後部成長帯と呼ばれる後端亜成長帯から新しい節が追加される。他の多毛類と同様に、C. teleta は細かい剛毛または剛毛を持つ。剛毛は体節に沿って繰り返され、胸部節 (フード付きフック) と腹部節 (毛細管剛毛) には形態的に異なる剛毛がある。[ 4 ]この動物は性的二形を示し、オスは 7～8 番目の節に背側に生殖棘を持ち、メスは腹部節に一対の卵巣を持つ。[ 8 ]通常は雌雄が分かれているが、メスの密度が低い場合は雌雄同体になることがある。オス、メス、両性具有者の大きさはほぼ同じである（採取された最大サイズは体長24mmのオスであった）。[ 4 ] [ 9 ]

生態学

生息地

Capitella teletaは浅瀬または潮間帯の海洋環境に生息する。また、塩性湿地にも生息し、撹乱された軟質堆積物中に高濃度で生息することが多い。底生動物群落に属する。C . teletaは、静水圧骨格と体壁の縦筋および輪状筋の収縮を利用して、蠕動運動によって堆積物を掘り進む。C . teletaの胸節には、掘削のための追加力を生み出すと考えられる螺旋筋も含まれる。[ 10 ] Capitellidsは、有機物に富んだ海洋堆積物に生息し、繁殖する能力から、一般的に日和見主義的な性質を持つと考えられている。[ 4 ] [ 5 ]

この生物は北米の東海岸と西海岸の堆積物によく見られます。また、地中海地域や日本にもこのグループが生息しているという報告もあります。[ 4 ] [ 9 ]

育児管

生涯の歴史

Capitella teleta の胚と初期幼生は、母親を取り囲む育児管で発生します。[ 11 ]胚の直径は約 200 μm です。[ 6 ]約 1 週間かけて胚は、筋肉、中枢神経系、2 つの環状繊毛帯、2 つの眼点、体節、剛毛を形成する非摂食幼生に成長します。幼生は摂食せず、消化器系は他の器官よりも遅れて発達します。変態前幼生は 9 段階に分類でき、各段階は約 1 日続きます。[ 12 ]体がさらに伸長し、消化管が成熟すると、幼生は育児管から出てきて、プロトトロクとテロトロクと呼ばれる 2 つの環状帯内に組織された繊毛を拍動させて回転しながら前進します。[ 11 ]幼虫は光に向かって泳ぐ正の走光性行動を示し、これは幼虫の分散を助けるための適応である可能性がある[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] C. teleta は間接発生者であり、遊泳幼虫から穴を掘る若齢個体に変態する。変態は繊毛の喪失、体の伸長、および這う行動を特徴とする。[ 16 ]海洋堆積物は、その後成熟した成虫に成長する幼虫への変態を開始させるきっかけとして機能する。[ 15 ]変態能力のある幼虫は、ビタミン B群のニコチンアミド(B3) およびリボフラビン(B2)にさらされると若齢個体に変態するように誘導できるため、これらの化合物が幼生変態における海洋堆積物の誘導的役割を担っている可能性が示唆される。[ 17 ]各育児管内の子孫の数は50～400個体の間で変化し、[ 6 ]餌の質によって影響を受ける。[ 18 ]

変態後、幼虫は穴を掘り、摂食を始めます。幼虫は成長を続け、体節を追加して性成熟した成虫になるまでの8週間を要します。雄と雌は生涯で複数回繁殖することができます。成虫は成熟後約12～14週間生存します。

Capitella teleta幼虫の発育段階(Seaver et al., 2005)

給餌

Capitella teletaは、巣穴を掘って栄養豊富な堆積物を餌とする。C . teletaは、前腸、中腸、後腸からなる複雑で領域化された消化管を持つ。[ 19 ]繊毛のある筋肉質の背側咽頭を含む吻を反転させて堆積物を摂取する。[ 20 ]背側咽頭の存在は海洋多毛類では珍しく、この適応はCapitellidae科において、彼らが占める底生海洋ニッチにおける摂食様式に対する選択圧を通じて独自に進化した可能性がある。[ 20 ]

研究

ステージ9幼虫

C. teletaの発生過程を調べるために、幅広い技術が開発されてきた。2006年に、全載in situハイブリダイゼーションを用いた最初の研究が発表された。[ 20 ] [ 21 ]この技術により、固定サンプル内の特定のmRNAの発現と局在を調べることができる。免疫組織化学は、後に固定標本内の特定の細胞型を視覚化する方法として開発されました。[ 22 ]未分裂胚と初期分裂段階のマイクロインジェクションプロトコルは2010年に開発され、運命マッピング研究に使用され[ 23 ]、割球の最終的な運命を調べました。[ 24 ] [ 25 ]胚の初期発生を研究するための他の有用な技術としては、赤外線レーザーによる単一細胞の標的除去や割球分離実験があります。[ 11 ] [ 26 ] [ 13 ] [ 27 ] [ 28 ]レーザー欠失は、発生の後期に幼虫の眼を欠失させるためにも利用された。[ 15 ]マイクロインジェクション技術の開発により、未分裂の接合子に注入できる様々な核酸構造の導入が可能になった。これには、モルフォリノノックダウンやCRISPR-Cas9変異誘発などの遺伝子撹乱技術や、mRNA注入などの生体イメージング法の使用が含まれる。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]それぞれの技術の開発は、新たな探究と実験の道を開き、 C. teletaの研究者が徹底的に調査できる疑問の数と複雑さを拡大している。

胚発生

ウミホシテントウ属の多くの種と同様に、C. teleta の胚発生は不均等な螺旋分裂プログラムに従い、割球は予測可能な順序、大きさ、位置に従って誕生する。この共通の定型的な分裂プログラムにより、個々の細胞の識別が可能になり、標準的な細胞命名システムが存在する。さらに、個々の細胞に蛍光色素をマイクロインジェクションしてその子孫を追跡することで、特定の組織や幼虫の構造の系統を判定することができる。この方法により、C. teleta の包括的な運命マップが作成された。[ 23 ]一般に、 C. teletaと他のウミホシテントウ属の細胞運命にはかなりの類似性が見られる。 [ 32 ] [ 23 ] [ 31 ]例えば、C. teletaと他のウミホシテントウでは、A、B、C、D 胚象限に由来する細胞がそれぞれ幼虫の体の左側、腹側、右側、背側を形成する。[ 23 ]しかし、中胚葉の起源は種によって異なります。C . teletaでは、中胚葉はC胚象限とD胚象限の両方から派生した3c細胞と3d細胞から発生しますが、環形動物のPlatynereis dumeriliiやいくつかの軟体動物では、体幹中胚葉は単一の4d細胞から発生します。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

初期胚発生における背腹軸の確立についても、C. teletaで広く研究されている。胚が16細胞のときに誕生する微小割節2d細胞は、胚内で背腹極性を誘導できる組織化活性を持つことが報告されている。[ 13 ]運命マップ研究では、 C. teletaにおいて細胞2dが幼虫の体幹の外胚葉とピギジウムを生じ、[ 24 ]最初の4つの微小割節の子孫が幼虫の頭部の構造を生じることが実証されている。微小割節2dをレーザーで除去すると、2d由来の構造だけでなく頭部の背腹組織も失われる。[ 13 ]これは、背腹軸に沿った頭部の適切な形成を誘導するためには2dが必要であることを示唆している。2dの直系の子孫である小割節2d 1と2d 2 の両方が欠失すると、得られた幼虫は頭部の背腹構造を保持する。 [ 13 ]したがって、 C. teletaでは小割節2dが背腹体軸のパターン形成に関与していると結論付けられた。さらに、摂動研究により、背腹体軸は主にアクチビン/ノーダル経路を介してパターン形成されることが示されている。[ 38 ]

再生

多くの環形動物は体の前部、後部、または両端を再生する能力を持っている。 [ 39 ] C. teleta は後部再生能力がある。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]幼体と成体の両方が後半分をかなりよく再生することができる。 C. teletaの幼体における連続的な再生イベントを説明する段階システムが確立されている。[ 43 ]再生の第一段階は、切断または負傷後の最初の 24 時間である。この段階は、創傷治癒と細胞増殖パターンの変化によって特徴付けられる。創傷治癒は切断後 4～6 時間以内に起こり、体壁の環状筋が収縮して上皮が癒合し、創傷を覆う。この間、細胞増殖パターンは切断されていない動物とは異なり、体全体で細胞増殖がまだ観察されるが、創傷部位では顕著な減少が見られる。ステージ II では、切断後約 2 日で、増殖細胞を含む小さな再生芽が形成され、古い腹側神経索組織から再生芽へと伸びる神経突起の拡散ネットワークが形成されます。ステージ III では、切断後約 3 日で、再生芽はより組織化され、増殖細胞が新しく形成された組織に密接に集まり、複数の神経突起が神経に凝縮します。ステージ IV では、切断後 5 日で、細胞増殖の増加が続きますが、新しい組織ではそれほどではありません。再生芽への神経投射は、より組織化され、パターン化されます。さらに、後部成長領域、ピギジウム、および後腸が再形成されます。最後に、ステージ 5 では、分化した組織と神経節を持つ新しいセグメントが存在し、継続的に追加されます。[ 44 ] [ 45 ] C. teleta成虫の再生プロセス全体は約2週間で完了します。[ 46 ]再生速度は個体によって異なり、特に健康状態や栄養摂取量に関係します。

Hox遺伝子は、多くの動物の発生過程において体節のアイデンティティを制御するパターン形成遺伝子であり、C. teletaでは後部再生期の芽体において発現する。これは再生過程における役割を示唆しているが、正確な発現パターンからは、再生中に新たに形成された組織における体節のアイデンティティの確立との明確な関連性は示されていない。[ 42 ]後部再生期の芽体におけるHox遺伝子発現の変化は、外形的再生に加えて、限定的な形態形成を示唆している[ 42 ]。

胚における生殖細胞の再生についても研究が行われている。初期胚において、赤外線レーザーを用いて生殖細胞前駆細胞（3D細胞）を除去したところ、選別された幼虫の13%に多能性前駆細胞（MPC）が認められ、生殖細胞の再生が示唆された。さらに、変態後2週間の幼虫はすべてMPCを有していた。最終的に、処理された胚から育成された成虫のほぼすべてが機能的な生殖系を発達させ、遊泳可能な幼虫へと成長した子孫を産んだ。[ 28 ]

毒物学

Capitella teletaは有機汚染環境の指標種である。C . teleta は高い成長率でこれらの生息地に急速に定着する能力がある。[ 4 ] [ 47 ]これらの特性のため、様々な毒物学的研究に利用されている。合成ムスク、[ 48 ]アセチルセドレン、[ 49 ] フルオランテン、[ 50 ]ベンゾ[a]ピレン、 [51]フルオキセチン、 [ 52 ]カドミウム、[ 53 ]酸化銅ナノ粒子、[ 54 ] 銀ナノ粒子など、様々な毒物で、汚染物質曝露に対する個体群レベルおよび/または個体レベルの反応が調査されている。[ 52 ]最近、フルオランテンを含んだ堆積物が腸内細菌叢に及ぼす影響が調査され、いくつかの細菌分類群が同定された。[ 55 ]

ゲノム

Capitella teletaのゲノムは、2013年にジョイントゲノム研究所によって、フクロウカサガイLottia giganteanおよび淡水ヒルHelobdella robustaと同時に解読されました。 [ 2 ] [ 3 ]これは海洋多毛類のゲノム解読における初の試みであり、これら3つの螺旋動物ゲノムの解読と研究は、初期の左右相称動物の進化過程に関する重要な視点を提供しました。さらに、この研究は、Lophotrochozoaの単系統群を強く支持するものでした。

研究者たちは、他の動物ゲノムと比較した場合、これら3種の生物はいずれも、ゲノム構成、遺伝子構造、機能内容において、同じ無脊椎動物の前口動物よりも後口動物のゲノムに近いことを発見した。C . teletaは、他の後生動物と比較して高度に保存され、ゆっくりと進化するゲノムを有している。[ 3 ] [ 56 ]

核型分析の結果、C. teletaは10対の染色体を持つことが明らかになった。[ 57 ]

参考文献

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