カオプテラ

カオプテラ
カオプテラのホロタイプ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
クレード: †ダーウィンプテラ
属: † Ceoptera Martin-Silverstone et al., 2024
タイプ種
†セプテラ・エバンサエ
マーティン・シルバーストーン他、2024

Ceoptera（「霧の翼」の意）は、スコットランドの中期ジュラ紀キルマルアグ層から発見された、ダーウィノプテラ翼竜の絶滅した属である。この属にはC. evansaeという1種のみが含まれており、2006年に部分的な骨格が発見され、2024年に命名された。キルマルアグ層で発見された唯一の翼竜であり、 2022年のDearcに続いてスコットランドで2番目に命名された翼竜である。中期ジュラ紀から知られている数少ない翼竜の骨格の1つとして、その発見はグループの初期の多様化の理解に貢献した。初期ランフォリンクス上科翼竜と後期プテロダクティロイド翼竜の中間のグループであるダーウィノプテラグループに属し、大きな頭と長い尾を持つ小型動物であったと考えられる。他のすべての翼竜とは2つの特徴で区別される。烏口骨の大きな波状のフランジと、腸骨の後方延長部に顕著な窪みがあることが特徴である。雨期と乾期のある 低塩分のラグーン生態系に生息していたと推定される。

発見と命名

スカイ島の地図。キルマルアグ層の地質と露頭の一つを示している。ニオイムシはエルゴール付近で発見された。

2006年、スコットランドのスカイ島、エルゴール北部の海岸、クラダッハ・ア・グリンで、化石の骨が突き出ている岩石群が古生物学者チームによって発見された。この場所の化石は、中期ジュラ紀のキルマルアグ層の一部であると考えられている。この場所は、スコットランド自然遺産によって特別科学的関心地域として管理されており、崖の岩をかき乱すことは許可されておらず、土地は民間の信託によって所有されていた。しかし、標本は自然に海岸に落下したものだったので、両者から収集の許可が下された。標本は非常に壊れやすいものだったため、イギリスのロンドンにある自然史博物館への返送には注意が払われた。化石を周囲の岩（マトリックス）から取り除く作業である準備は困難であることが判明した。特に石灰岩のマトリックスは硬く、その中の化石は非常に壊れやすかった。 12ヶ月間の酸処理が必要でした。この時点以降も多くの遺骨が岩に埋もれたままであり、それらを可視化して調査するためにCTスキャンが必要でした。[ 1 ] [ 2 ]

翼竜に関する知識のほとんどは、保存状態が非常に良好なラガーシュテッテン遺跡で発見された標本から得られています。この遺跡はジュラ紀後期から白亜紀前期にかけての地域に所在し、非常に良好な保存状態を保っています。対照的に、他の時代、特に翼竜の進化における重要な時期であるジュラ紀前期および中期の化石は極めて少ないのが現状です。後にケオプテラと呼ばれるようになったキルマルアグの標本は、個々の骨ではなく、関連する骨格から知られる中期ジュラ紀の翼竜としてはわずか4例目です。[ 1 ]さらに、 1800年代初頭にメアリー・アニングによってディモルフォドンが発見されて以来、イギリスで発見された最も完全な翼竜でもあります。 [ 3 ] NHMUK PV R37110としてカタログ化された標本は、3つのブロックに保存されており、胴体の椎骨4つ、尾の椎骨1つ、位置が不明な保存状態の悪い他の椎骨2つ、胸骨と骨盤の断片、肩甲骨1つ、左前肢と左後肢の骨がいくつか含まれています。[ 1 ]

この化石は2019年の学会抄録[ 4 ]で初めて言及され、その後、2020年のキルマルアグ層の化石脊椎動物相のレビュー[ 5 ]、そして2022年の学術プレプリント[ 6 ]でも言及された。2024年、エリザベス・マーティン＝シルバーストーンと彼女の同僚は、Journal of Vertebrate Paleontology誌に掲載された研究で、この標本を新属新種のCeoptera evansaeと記載した。属名の「Ceoptera」は、スコットランド・ゲール語の「cheò/ceò」（「ki-yo」と発音）と、スカイ島のゲール語の一般名であるEilean a' Cheò（「霧の島」の意）と、ラテン語の「ptera」（「翼」の意）を組み合わせたものである。種小名「evansae」は、英国の古生物学者スーザン・E・エヴァンスの科学的貢献と、研究チームをスカイ島に導き、発見を促した功績を称えて名付けられました。スコットランドで命名された翼竜としては、2022年のディアクに次いで2例目となります。 [ 1 ]

説明

人間と比較した推定サイズ

セオプテラのホロタイプは、前肢の長さが推定0.76メートル（2フィート6インチ）、翼開長が約1.6メートル（5.2フィート）である。多くの骨格構造は完全に癒合しており、骨の表面の一部は緻密で滑らかな質感をしている。これらの特徴はいずれも骨学的成熟の特徴であるため、個体は死亡した時点で成長を終えていた可能性が高い。[ 1 ]ダーウィノプテラ属に属するセオプテラは、多数の小さな尖った歯と目立つ頭蓋冠を持つ長い頭部を有していたと考えられる。首は初期の翼竜に比べて比較的長く、目立つ翼と長く硬い尾を持っていたと考えられる。[ 7 ]

特徴的な特徴

他のすべての翼竜と比較して、セオプテラは2つの独特な特徴によって区別される。1つ目は、胸骨と関節する肩の骨である烏口骨にある。ほとんどの翼竜では、烏口骨の底部には内側の縁に小さなフランジがあり、ダーウィノプテラ類では、同様のフランジが外側の縁にも三角形に広がっている。セオプテラでは、このフランジは特に広がっており、烏口骨の4分の1に沿って伸び、ほぼ長方形の形状をしている。同様の形状の細長いフランジはクンペンゴプテルスにも存在するが、セオプテラのそれはより急激に終わっており、独特の波状の縁を持っている。このフランジは、m. sternocoracoideus筋が交差する可能性のある部位であると解釈された。2つ目の独特な特徴は、骨盤の一部である腸骨にある。寛骨臼後突起は、腸骨から股関節窩を越えて後方に突出する細長い骨の部分であり、解剖学的には他のダーウィン翅目動物と概ね類似している。しかし、突起の外側側は凹んだ形状をしており、小さな垂直の隆起によってこの窪みが2等分されている。他のほとんどの翼竜では、この骨のこの側面は平坦または凸状である。クンペンゴプテルスにも窪みがあるが、比較的小さい。さらに、突起全体は、クンペンゴプテルスや他のダーウィン翅目動物に見られる細長くて長い突起よりも短く、頑丈である。[ 1 ]

比較解剖学

ダーウィノプテルスの復元図。ケオプテルスは非常によく似ていたと思われる。

前肢の解剖学的構造は、ダーウィノプテラ目の典型的なものである。胸骨の稜棘は翼竜特有の骨の隆起であり、他のダーウィノプテラ目と同様に短く、深く、頑丈であるが、他の翼竜とは異なる。尺骨と橈骨はジュラ紀の翼竜に典型的なものであり、合手骨（手首の癒合した手根骨）はクンペンゴプテルスのものと類似し、より原始的な分類群の長方形とは異なる、ほぼ五角形の輪郭をしている。第4指の中手骨は、他のダーウィノプテラ目と同様に、初期の翼竜の短い指と後のプテロダクティルス類の長い指の中間の長さである。骨の先端にある丸い突起である両顆は外側に突き出ており、他のモノフェネストラタン翼竜と同様に傾斜した形状をしており、ランフォリンクスのような初期の形態に見られる平らで平行な形状とは異なる。珍しいことに、他の翼竜では翼指を完全に屈曲させるのに必要となる、指の中央部上面のノッチは存在せず、隣接する位置に通常存在する筋瘢痕も存在しない。翼の指骨が保存されていることは、翼竜としては全く普通のことである。[ 1 ]

保存されている椎骨はわずかだが、さまざまな部分の解剖学的構造を示す。胴体前部から採取された保存状態の良い椎骨は、小型翼竜に典型的な全体的な形状をしている。頭状面（肋骨の付着点）に付着する横突起（椎骨の両側にある長い突起）の部分は、前接合骨（先行する椎骨の関節点）の側面まで前方に伸びている。さらに、この同じ突起の部分が頭状面を越えて伸び、短いフランジを形成している。横突起のこれらの延長はどちらもほとんどの翼竜には見られないが、近縁種のダーウィノプテルスには見られる。胴体後部から保存された椎骨には、前接合骨への横突起の同様の延長が見られる。尾の前部から採取された既知の椎骨は典型的で、長い形状と単純な解剖学的構造をしている。隣接する椎骨の付着点から前方と後方に伸びる発達した突起は、多くの長い尾を持つ翼竜に典型的な、尾に沿って伸びる細長い糸状の突起の存在を示している。 [ 1 ]

同様に、ケプテラ目の後肢も同類と類似している。大腿骨の大部分は他の翼竜類と類似しているが、上部には上方に突出したよく発達した大転子があり、これはより原始的な翼竜とは異なり、ダーウィノプテラ目の大腿骨に類似している。大腿骨頸部は細長くて狭く、他のダーウィノプテラ目の大腿骨に見られる典型的な短くて頑丈な頸部とは異なる。対照的に、脛骨と腓骨はあらゆる点で他のダーウィノプテラ目のものと類似している。保存されている 1 つの足の爪は細長く、反り返った形をしている。爪の裏側で屈曲を可能にする屈筋結節は、円形ではなく幾何学的な形をしており、底の平らな縁が爪の主要部分に向かって緩やかに傾斜している。この解剖学的構造はセオプテラに特有のものではないが、ダーウィノプテラに特有であり、他の翼竜とは異なる。[ 1 ]

分類

ダーウィン翅目は、ケオプテラのような翼竜類で、ランフォリンクス上科（左）とプテロダクティロイド上科（右）の中間の形態を示す。

2024年にセオプテラを命名した研究では、様々な先行研究のデータを基に構築されたデータセットを用いて、他の翼竜との関係を検証するための系統解析が行われた。この解析により、セオプテラはダーウィノプテラ群に属することが判明したが、この分類は弱い裏付けしかなかった。しかしながら、肩甲骨の球根状の先端や翼の中手骨の比率など、骨格構造がダーウィノプテラ群の他の種といくつかの点で非常に類似しているため、ダーウィノプテラ類としてのアイデンティティは強く支持されていると考えられた。ダーウィノプテラ群内の内部関係は解明されていないが、群内の形態学的多様性は、現在認識されていない様々なサブグループの存在の証拠と考えられた。世界中でセオプテラや他のダーウィノプテラ類が発見されたことは、もともと中国の托鶏山層で発見された数種からしか知られていなかったこのグループの成功を示している。[ 1 ]

ダーウィノプテラ属に属するケオプテラは、既知の翼竜のほとんどを含むプテロダクチロイド類の近縁種であり、解剖学的にはプテロダクチロイド類と初期の「ランフォリンクス上科」翼竜の中間的特徴を持つ。ケオプテラはモノフェネストラタというグループでプテロダクチロイド類と統合され、最も顕著な特徴としては、鼻と眼窩の窓が頭蓋骨の大きなひとつの穴に融合していることが挙げられる。[ 1 ]これらの翼竜に見られる一貫した解剖学的特徴から、著者らはダーウィノプテラが自然なグループ分けであり、その中間的特徴がプテロダクチロイド類との共通祖先から受け継がれた派生であると主張した。しかし、他の研究では、その解剖学的形態は翼竜の進化における過渡期に過ぎないとして、これらの分類群をプテロダクチロイド上科の遠縁とみなしている。[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]希少な中期ジュラ紀の翼竜であるケオプテラは、ダーウィノプテラ類をはじめとする翼竜の多様化において重要な時期に存在していました。2010年代および2020年代に明らかになった他の証拠と合わせると、この発見は、化石の少なさにもかかわらず、ジュラ紀初期に多くの翼竜のグループが出現し、中期ジュラ紀までに高いレベルの生態学的多様性を達成していたことを示唆していると考えられます。[ 1 ]

2024年の分析結果は以下の通りです。[ 1 ]

古生態学

ケプテラと並んで生息していた獣脚類恐竜の足跡の化石

カオプテラの既知の化石は、グレートエスチュアリングループの一部であるキルマルアグ層で発見されており、ジュラ紀のバトニアン期、約1億6610万年前のものです。具体的には、カオプテラは、層の南部の粘土質泥と石灰岩が優勢な部分の脊椎動物層で発見されています。バトニアンには、天水によって供給され、周囲の河川によって堆積物が運ばれる、海に近い淡水または低塩分の閉鎖ラグーン生態系を構成していました。ラグーンは浅く、雨期と乾期を経て拡大したり乾燥したりしていました。これらの乾期には、干潟が露出していました。これらの層での脊椎動物化石の保存は、カオプテラに見られるように、はっきりとした黒色で特徴付けられます。この生態系は、自然が塩水であるグレートエスチュアリングループの他のセクションで見つかった生態系とは異なります。上層に描かれているように、ラグーンは最終的には恒久的に干上がり、露出した潮上生態系となり、脊椎動物の生息域よりもはるかに不毛な状態となった。[ 1 ] [ 5 ] [ 10 ]

写真のマルモレッタのようなキルマルアグ層環境に生息する動物は、フォレスト・マーブル層との生態学的なつながりを示している。

クラダッハ・ア・グリンヌやその層の他の場所では、豊かな動物相が保存されています。この動物相は、イングランドで見つかった同年代の層であるフォレスト・マーブル層の動物相との類似性で知られています。対照的に、キルマルアグ層では植物の化石は非常に少なく、ほとんどが裸子植物の花粉とシダ植物の胞子に限られています。無脊椎動物の代表例としては、ダーウィヌラやテリオシノエカムなど、非常に豊富に生息する淡水産の貝虫が挙げられます。その他の無脊椎動物には、貝類のアントロステリアやプセウドグラプタ、腹足類のヴィビパルス、二枚貝のウニオなどがあります。[ 5 ]巣穴はエビやカニが 存在したことを示し魚類には、ヒボドゥス類のアクロドゥスとヒボドゥス、ピクノドン類、セミオノティフォーム類のレピドテ類、アミフォーム類、そしてシーラカンスの一種と考えられる肉鰭綱が含まれる。両生類には、非常に原始的なサンショウウオであるカラウリ科のマルモレルペトン・ウェイケイや、アルバネルペトン科のアヌアレルペトンが含まれる。カエルは存在しないと思われる。[ 5 ] [ 12 ]

この層では多くの爬虫類が発見されており、初期の鱗竜形類であるマルモレッタが最も一般的です。トカゲでは、ベライルシア・グラシリス、バルネアラセルタ、パルヴィラプトルもこの層で発見されています。[ 5 ] [ 13 ]口竜類はいないようです。水生爬虫類には、コリストデレのクテニオゲニスが含まれ、カメの化石もよく発見されており、アイランケリスは最古の水生カメの1つです。[ 5 ] [ 14 ]ワニ形類は、アトポサウルス科とゴニオフォリド科で代表されます。[ 5 ] [ 15 ]恐竜は主に足跡から知られており、メガロサウルス科の獣脚類と大型の真竜脚類の存在を示しています。[ 10 ]おそらく最古の鳥脚類である新鳥盤類恐竜の部分骨格が提示されている。[ 16 ]哺乳類には、トリティロドン類のステレオグナトゥス・オオリティクス、[ 17 ]ドコドン類のボレアエステス・セレンディピトゥス、ボレアエステス・クイリネンシス、クルサトドン・キルトリントンエンシス、[ 18 ] [ 19 ]モルガヌコドン類のワレオレステス・レックス、[ 20 ]クラドテリアのパレオクソノドン・オオリティクス、[ 21 ]ファスコロテリウムなどが含まれる。多丘歯類とハラミイダン類は特に見られない。[ 5 ]

参考文献

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