菌類生育アリ (アティーニ 族)は、アリと菌類の共生関係 にある既知の菌類 生育アリ 種すべてを含む。草や葉を刈り取り、コロニーの巣に運び、それらを使って菌類を生育させ、それを餌とすることで知られている。
彼らの農耕習慣は、周囲の生態系 に大きな影響を与えることが多い。多くの種はコロニーの周囲を広大な土地で耕作し、土壌を圧迫する歩道を残して植物の生育を阻害する。アティン種のコロニーは通常数百万個体で構成されるが、数百個体しか生息しない種もある。[ 2 ]
これらはDacetina 亜族 の姉妹群である。[ 3 ] Atta属 やAcromyrmex属 を含むハキリアリは、この 属 のうち2つを構成する。[ 4 ] これらの栽培品種は、主にハラタケ科 の菌類族Leucocoprineae [ 3 ] に由来する。
アリの腸内細菌叢は 、主に単調な食生活のため多様性に欠けることが多く、特定の病気 にかかるリスクが他の生物よりも高い。[ 2 ] コロニーの菌類園が病気に侵されると、 幼虫の 発育に使われる唯一の食料源となることがほとんどであるため、特に死亡リスクが高まる。多くのアリ種、例えばメガロミルメックス 属のアリは、菌類を生育するアリのコロニーに侵入し、菌類園を盗んで破壊したり、巣に住み着いてその種から食料を奪ったりする。[ 2 ]
菌類栽培アリは西半球にのみ生息しています。一部の種は、北は アメリカ合衆国ニュージャージー州 の松林 (Trachymyrmex septentrionalis )まで、南はアルゼンチン の寒帯砂漠 (Acromyrmex 属のいくつかの種)まで生息しています。 [ 2 ] この新世界 アリの系統は 約6000万年前に南米の 熱帯雨林 で発生したと考えられています。しかし、この説には異論があり、作物を栽培する 進化を遂げる過程で、より乾燥した生息地で進化した可能性もあります。 [ 3 ]
進化 アティネアリの初期の祖先は、おそらく昆虫の捕食者 だった。彼らは葉の断片を採餌していたと思われるが、後にその葉の断片から生育する菌類を主な食料源とした。 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] アクロミルメックス やアッタ などの高等アティネアリは、約2000万年前(Mya)に中央アメリカと北米で進化したと考えられており、その起源はトラキミルメックス・コルネッツィ である。 「下等」アティネアリの菌類はアリのコロニー外でも生存できるが、「高等」アティネアリの菌類は絶対共生者 である。[ 3 ]
アリにおける一般的な菌類栽培は約5500万~6000万年前に進化したと考えられていますが、2500万年前初頭のアリは、コロニーの餌としてゴンギリディア を含む単一の菌類系統を栽培化したようです。ゴンギリディアを利用するこの進化は、菌類栽培が進化した熱帯雨林から離れた、南アメリカの乾燥した生息地で発達したようです。[ 3 ] 約1000万年後、ハキリアリが活発な草食動物 として出現し、産業規模の農業を開始しました。[ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] アリが栽培した菌類は最終的に生殖的に隔離され 、アリと共進化しました。これらの菌類は徐々に新鮮な植物質などの栄養価の高い物質を分解し始めました。[ 5 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 14 ]
アッティネアリが菌類の庭園を密集させて維持し始めて間もなく、その農園は、真 菌病原体 であるEscovopsis 属の特殊な属によって被害を受け始めたようです。[ 9 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] アリは、Escovopsis とおそらく他の細菌を抑制する放線菌類のクチクラ培養物を進化させました。 [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] これらのクチクラ培養物は抗生物質 であり、抗真菌剤 でもあります。[ 20 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 成熟した働きアリは、これらの培養物を胸板に着け、時には周囲の胸部と脚にバイオフィルム として着けます。[ 9 ]
行動
交尾 まだ羽の生えていない菌類の有翅虫 通常、1つのコロニーには1匹の 女王アリ が生息します。コロニーが3年ほど経過すると、毎年、女王アリは雌雄の翅アリの卵を産みます。これらの翅アリは、女王アリの 遺伝子 を後世に伝える生殖アリです。巣を離れる前に、女王アリは菌糸の一部をシバリウムに詰め込みます。 羽のある雄アリと女王アリは、その後、婚姻飛行を行い、空高く飛び上がります。地域によっては、 アッタ・セックスデンス やアッタ・テキサナ など、 地元のコロニーの処女の王族が同日に同時に飛ぶなど、種の飛行が同期している場合もあります。[ 2 ]
セリオミルメクス やトラキミルメクス のように、女王アリはたった1匹のオスとしか交尾しない種もいますが、アッタ・セクスデンス や多くのアクロミルメクス 属のように、8匹から10匹ものオスと交尾する種も知られています。交尾後、すべてのオスアリは死にますが、その精子はメスアリの受精嚢 (精子バンク)内で長期間生存し、利用可能です。そのため、オスアリの子孫の多くは、オスアリの死後何年も経ってから孵化します。[ 2 ]
コロニー財団 交尾飛行を終えた女王蜂は、羽を離し地面へと降下し始めます。狭い入り口を作り、20~30cm(7.9~11.8インチ)まっすぐ掘り下げた後、直径6cm(2.4インチ)の小さな部屋を作ります。女王蜂はそこに小さな菌塊を吐き出し、コロニーの菌類庭園 を作り始めます。[ 2 ] 約3日後、菌塊から新鮮な菌糸 が成長し、女王蜂は3~6個の卵を産みます。1ヶ月後には、コロニーには卵 、幼虫 、そしてしばしば蛹が 、成長し続ける庭園を取り囲みます。[ 27 ]
最初の働きアリ が成熟するまでは、女王アリが唯一の働きアリです。女王アリは糞便 で肥料を与えながら庭を耕しますが、そこから食物は摂取しません。その代わりに、産卵した卵の90%を食べてエネルギーを得、さらに羽の筋肉 と蓄えていた脂肪を 分解します 。[ 2 ]
最初の幼虫は女王蜂の卵を食べますが、最初の働き蜂は成長し、庭から食べ物を摂取し始めます。働き蜂は、庭がまだ脆弱なうちに、奇形の卵を空腹の幼虫に与えます。地下で約1週間成長した後、働き蜂は閉じられた入り口を開け、巣の近くに留まりながら餌を探し始めます。菌類ははるかに速い速度(1時間あたり13μm(0.00051インチ))で成長し始めます。この時点から、女王蜂の仕事は産卵のみとなります。[ 2 ]
コロニーは最初の2年間はゆっくりと成長しますが、その後3年間は急速に成長します。約5年後には成長が安定し、コロニーは有翅のオスと女王を産み始めます。[ 2 ]
これらの女王蜂による巣作りは非常に困難であり、成功例はほとんどない。3ヶ月後、新たに作られたアッタ・カピグアラ とアッタ・セックスデン のコロニーが生き残る確率は、それぞれ0.09%と2.53%である。アッタ・セファロテス のように、数ヶ月生き残る確率が10%と高い種もある。[ 28 ]
カースト制度 アッティンはおよそ20~30のタスクを実行する7つのカーストに分かれており、これはアッタ の将来に向けて、個々のタスクを実行するより特化したカーストが発達する可能性があることを意味している。[ 2 ] 現在、雄のドローンと雌の女王からなる生殖カーストと、大きさが大きく異なる働き蜂クラスが知られている。[ 29 ] 働き蜂カーストでは、女王は雌よりもはるかに大きな卵巣を持っている。 [ 2 ] 女王は常にニーズが満たされているため、通常は集中型の菌類ガーデンにある単一の場所から移動することはめったにない。働き蜂は卵を持ち帰り、他の菌類ガーデンに移動させる。[ 2 ] 働き蜂カースト間の大きさの違いは、コロニーが十分に確立された後に現れ始める。
菌類園で働き菌に囲まれたアッタ・コロンビアの女王
労働者
説明 下位のアッティンでは、小型の働きアリの間ではごくわずかな多型性が見られますが、上位のアッティンでは、一般的に働きアリのサイズが大きく異なります。 [ 2 ] 一方、上位のアッティンでは、働きアリのカースト間で頭幅が8倍、乾燥重量が200倍も異なります。新しく形成されたコロニーでは、働きアリのサイズ差はほとんど見られません。[ 2 ]
コロニーが遂行する必要がある作業は多岐にわたるため、働きアリの頭幅は重要であり、働きアリがどのような作業を担う可能性が高いかを示す良い指標となります。頭幅が約0.8~1.0 mm(0.031~0.039インチ)のアリは庭師として働く傾向がありますが、頭幅が0.8~1.6 mm(0.031~0.063インチ)のアリの多くは、幼虫の世話に従事します。[ 2 ]
働きアリは、菌類の非常に繊細な菌糸を触角で撫でたり口を動かしたりして世話をするのに、わずか0.8mmほどの頭部しか必要としません。これらの小さな働きアリは最も小さく、最も多く生息しており、ミニム(小アリ)と呼ばれています。1.6mm(0.063インチ)のアリは、植物を切る働きアリの中では最も小さいようですが、非常に硬い葉や厚い葉を切ることはできません。ほとんどの採餌アリの頭部は、約2.0~2.2mm(0.079~0.087インチ)の幅です。[ 2 ]
働きアリ、特に葉や草を刈る働きアリは、強力な筋肉によって駆動される大きな下顎を持っています。平均して、働きアリの頭部質量の50%、全身質量の25%は、下顎筋だけで占められています。[ 30 ]
Atta insularis の働きアリの異なるサイズは、高等アリの共通の多型性を示している。
行動 すべてのカーストは侵入があった場合、巣を守りますが、真の兵隊カーストである「メジャー」と呼ばれる個体が存在します。彼らは他の働きアリよりも体格が大きく、巨大な閉殻筋で駆動する大きく鋭い顎を使って、 脊椎動物 などの大型の敵からコロニーを守ります。採餌エリアが同種 または種間の アリの競争相手によって脅かされると、反応するアリの大多数は他のカーストの小型の働きアリです。なぜなら、彼らの数はより多く、縄張り 争いにより適しているからです。[ 2 ]
仕事は大きさだけでなく、働きアリの年齢によっても分けられます。ほとんどの亜階級の若い働きアリは巣の中で働く傾向がありますが、多くの年長の働きアリは巣の外で仕事をします。葉の破片を切ったり運んだりするには小さすぎるミニムは、採餌場所によく見られます。彼らはしばしば、他の働きアリが運んだ葉片に乗って、採餌場所から巣まで移動します。彼らはおそらく、採餌アリの背中に卵を産もうとする寄生性の ハエからアリを守る、年長の働きアリです。 [ 2 ] [ 31 ] [ 32 ]
小さな働きアリが、採餌アリが運んだ葉の破片に乗って巣に戻る あらゆる規模の群れが侵入者からコロニーを守りますが、高齢の働きアリが縄張りを攻撃したり守ったりすることが最も多いことが分かっています。[ 2 ] A. sexdens の4つの身体的カーストのうち少なくとも3つは、年齢に基づいて行動を変えます。[ 2 ] [ 29 ]
生息地 下等なアティネは、主に100~1000匹のアリが比較的小規模な菌類庭園を営む、目立たない巣に生息しています。一方、高等なアティネは、500万~1000万匹のアリからなるコロニーを形成し、巨大な地下の巣 の中にある数百の相互に連結した菌類の部屋の中で生活し、活動しています。[ 2 ] [ 33 ] コロニーの中には、衛星写真 で確認できるほど巨大なものもあり、その広さは最大600 m 3 (21,000 ft 3 ) に達します。[ 33 ]
農業 葉の破片を運ぶ作業員 アタニアリが栽培する菌類の大部分はハラタケ科、特に Leucoagaricus 属とLeucocoprinus 属に属しますが[ 2 ] [ 34 ] 、同族内でも変異が見られます。Apterostigma属の一部の種は、Tricholomataceae 科の 菌類に食料源を変えています[ 35 ] [ 36 ] 。Cyphomyrmex rimosus のように酵母 を栽培する種もいます[ 2 ] 。
垂直伝播したとされる菌類の中には、数百万年前から存在すると考えられているものもある。[ 37 ] これまで培養物は 常にコロニーから若い女王へと垂直伝播すると想定されていたが、一部の低位種では最近栽培化されたキバナバチ科が生育していることが発見されている。[ 38 ] Cyphomyrmex やAcromyrmex の一部の種のように、近隣の種族に加わったり、盗んだり、他のコロニーの庭に侵入したりして、培養物を横方向に伝播する種もある。[ 2 ] [ 39 ]
コロニーに葉を運ぶハキリアリの 働きバッタ 下等なアッティンは、庭園の基質として葉をほとんど用いず、代わりに枯れた植物、種子、果実、昆虫の糞、死骸を好む。[ 40 ] 下等なアッティンのアリの一種Mycocepurus goeldiiは Leucocoprinus attinorum を養殖することが確認されているが、砂地に生息するMycetophylax morschi は近縁種のLeucocoprinus dunensis を養殖する。[ 41 ] Apterostigma dentigerum は ベールに包まれた吊り下げ式の庭園でMyrmecopterula velohortorum を 養殖するが、 Apterostigma manni は 地中や丸太の下の空洞にスポンジ状の塊を作りMyrmecopterula nudihortorum を 養殖する。 [ 42 ]
労働者の募集 伐採に動員されるアリの数は、コロニーの種類や場所に加え、利用可能な葉の質によって大きく異なります。葉の質は、「葉の柔らかさ、栄養成分、糖などの二次植物化学物質の有無と量」など、多くの変数が存在するため、測定が複雑です。[ 2 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
初期の研究では、採餌の跡をマーキングするために使用されるフェロモンは毒腺嚢に由来することが判明しました。[ 46 ] 研究では、このようにして跡をマーキングする2つの目的、つまり働きアリの募集と方向を示す合図があることが示唆されています。[ 29 ] [ 47 ] メチル-4-メチルピロール-2-カルボキシレート (MMPC)の道募集フェロモン は、その化学構造が初めて特定されました。[ 48 ] これは、3-エチル-2,5-ジメチルピラジンを使用するAtta sexdensを除くすべての Atta 種の主要な道募集フェロモンでもあります。 [ 49 ]
MMPCはアリを誘引する効果が非常に高く、1ミリグラムで理論上、A. texana とA. cephalotesが 地球の円周 3倍(74,703マイル(120,223 km))の経路を辿るのに十分な力があります[ 50 ]。 また、A. vollenweideriの 採餌個体の50%が地球の60周(1,494,060マイル(2,404,460 km))の経路を辿るのに十分な力があります[ 51 ] 。
植物の収穫 収穫地のほとんどは樹冠 やサバンナ の草地である。[ 2 ]
フェロモンの痕跡を辿って植物に到達したアリは、葉や草に登り、葉を切り始めます。まず、固定顎と呼ばれる片方の顎を葉の上に置き、固定します。次に、運動顎と呼ばれるもう片方の顎を開き、葉の組織の上に置きます。アリは運動顎を動かし、固定顎を後ろに引き寄せ、顎を閉じて断片を分離させます。どちらの顎が固定され、どちらが運動顎になるかは、アリが断片を切断する方向によって異なります。[ 52 ]
A. colombica の 働きバチが顎を使って葉を切っている いくつかの研究では、葉の破片の大きさはアリの大きさによって異なることがわかっています。これは、アリが葉を切る際に後ろ足を固定するためです。 [ 45 ] [ 53 ] しかし、他の研究では相関関係は 見つかりませんでした。[ 54 ] これは、首の柔軟性 、体軸の 位置、脚の長さなど、多くの要因がアリの葉の切り方に影響を及ぼすためと考えられます。[ 2 ] 収集アリの走行速度に影響を与えない荷物のサイズが好まれます。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
アリはしばしば、胃を上下させることで植物を切る際に、第一胃背板の表皮やすりと後腹柄節の削りくずが擦れ合うような音を立てます。[ 58 ] この音は、聴力の良い人がすぐ近くに座れば聞き取れ、レーザードップラー振動計 を使えば観察できます。[ 2 ] また、この音により、下顎がビブラトーム のように動き、柔らかい葉の組織をよりスムーズに切り取ることができます。[ 59 ]
アリは植生を刈り取る間と刈り取った後の代謝率が標準を上回っています。アリの好気行動範囲は、代謝が最も活発な動物の一つである飛翔昆虫と同程度 です。 [ 2 ]
材料を巣に持ち帰る採餌者の行動は種によって大きく異なる。一部の種、特に巣の近くで収穫する種では、収穫者が自分でリターをコロニーに持ち帰る。A. colombica などの種は、採餌者がリターを掴めるように、道沿いに1つ以上のキャッシュサイトを用意している。A. vollenweideri などの他の種は、葉を150メートル(490フィート)も運び、1枚の葉につき2~5人の運搬者がいる。最初の運搬者は葉片を巣に向かって少し運び、落とします。次の運搬者がそれを拾い上げて落とし、これを繰り返し、最後の運搬者が巣に到着するまで最も長い距離を運ぶ。[ 60 ] [ 61 ] データではこの行動が荷物の輸送を最大化することは示されていないため[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] 一説によると、このような作業分割は、個々の働きアリが専門家になるにつれて効率性を高めるという。[ 66 ] もう1つの説は、鎖がアリ間の伐採される植物の品質や種類に関するコミュニケーションを促進し、より多くの働きアリを募集し、匂いのマーキングを強化することで縄張り主張を強化するというものである。[ 2 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 67 ]
ガーデニングのプロセス まず、採餌アリが葉の破片を巣の底に運び込み、落とします。働きアリは通常、働きアリよりもやや小柄で、これらの破片を直径1~2mm(0.039~0.079インチ)程度の断片に切り取ります。その後、より小型のアリがこれらの破片を砕き、糞便を加えて練り合わせることで湿ったペレット状に成形します。そして、このペレットを他のプリル( 小胞体)の大きな山に加えます。[ 2 ]
その後、小さな働きアリが密集した菌床から菌糸を摘み取り、新しくできた堆肥の表面に植え付けます。最も小さな働きアリであるミニムは、触角で堆肥を優しくつついたり、表面を舐めたり、不要なカビの胞子や菌糸を摘み取ったりして、庭の手入れをします。[ 2 ]
栄養 高等アッティネ菌類はゴンギリディアを 増殖させ、スタフィラと呼ばれる塊を形成する。スタフィラは炭水化物 と脂質に富んでいる。働きアリは タンパク質 に富む菌糸 も食べるが、スタフィラを好み、食べている間は長生きする傾向がある。[ 35 ] [ 68 ] [ 69 ]
セルロースは 菌類によってほとんど分解・同化されないことが分かっており、菌類を食べるアリは植物のセルロースから多くのエネルギーを得られないことを意味します。キシラン 、デンプン 、麦芽糖 、蔗糖 、ラミナリン 、配糖 体は明らかにアリの栄養において重要な役割を果たしています。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] アリがラミナリンを消化する方法はまだわかっていませんが、蟻類学者の E.O.ウィルソン とバート・ヘルドブラーは 、幼虫の抽出物で見つかった酵素によって証明されるように、真菌酵素が アリの腸内で発生する可能性があると仮説を立てています。[ 2 ]
実験室での実験では、働きアリのエネルギー必要量のわずか5%が菌類のブドウ状菌類で満たされており、アリは葉を集める際に樹液 も食べている。[ 73 ] 幼虫はほぼ全ての菌類で育つようだが、女王アリは非女王アリが産む卵と働きアリが餌として与える卵からエネルギーを得ている。[ 2 ]
細菌共生生物 アティナアリは、自らが育てる菌類の共生菌の他に、放線 菌のPseudonocardia とも共生関係にある。[ 74 ] Pseudonocardia は Attinae アリの防御共生菌として特定されている。[ 75 ] Pseudonocardiaは糸状の胞子形成細菌で、好気条件下でゆっくりと成長する。[ 75 ] Pseudonocardia 属は 世界中に分布しているが、主に菌類栽培における役割について研究されている。[ 75 ] Pseudonocardia は通常垂直伝播し、母親から子孫に受け継がれる。[ 76 ] 菌類と同様に、処女女王アリは細菌共生菌の培養物を摂取し、コロニーを確立する際にそれを新しい働きアリに渡す。[ 77 ] ただし、この関係は常に存在していたわけではなく、アティナアリの系統発生で得られたり失われたりしている。[ 74 ] [ 77 ]
Pseudonocardia はアリの 外分泌腺 近くのクチクラに生息する。[ 77 ] 過去には、クチクラはワックス状または固い層があると説明されていたが、詳しく調査された結果、細菌バイオフィルム であると判明した。[ 77 ] アリは栄養源となり、Pseudonocardia はアリが繁殖する菌類の病原菌であるEscovopsis に対する防御機能を果たす。 [ 77 ] 種によって、生成される抗真菌化合物の種類は様々であり、Escovopsis に特有のものではない可能性があるが、現在も研究が進められている。[ 77 ] これらの化合物は菌類の品種改良の過程で使用され、淘汰されると思われる。[ 78 ] 抗真菌化合物に加えて、Pseudonocardia が 抗菌化合物も生成するという証拠もある。[ 75 ] これは、異なる細菌とPseudonocardiaの種の間に競争上の優位性を与えることが示唆されています。 [ 77 ] さらに、抗菌化合物(抗真菌と抗菌の両方)の生産は、水平 共有可能な特定の代謝遺伝子クラスターに関連している可能性があります。[ 77 ] 他の放線菌からこれらの遺伝子ツールを拾い上げることで、在来のPseudonocardiaは 競争に勝ち、共生関係を維持している可能性があります。[ 77 ]
農業の影響 菌類を栽培するアリの農業の規模は、人間の工業化された農業に匹敵する。[ 5 ] [ 11 ] [ 79 ] [ 80 ] コロニーは「成熟したユーカリの木の葉 を一晩で落とす」ことができる。[ 33 ] コロニーあたり数百万匹のアリの餌となる菌類を育てるために葉を切ることは、アリが生息する亜熱帯 地域に大きな生態学的影響を及ぼしている。[ 7 ]
黄色い花を運ぶハキリアリ
一般的な
参照
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外部リンク