緑色硫黄細菌

緑色硫黄細菌
ウィノグラツキーカラム中の緑色硫黄細菌
科学的分類
ドメイン：	細菌
王国：	シュードモナダティ
門:	飯野クロロビオタet al. 2021年[ 4 ]
クラス：	「クロロビア」ギャリティとホルト 2001 [ 2 ]
注文：	クロロビアル目ギボンズとマレー 1978 (承認リスト 1980) [ 1 ]
家族[ 3 ]
クロロビア科 「クロロヘルペタ科」 「サーモクロロバクテリア科」
同義語
緑藻類: クロロビ・イイノ他 2010 「クロロビ」ギャリティとホルト 2001 「クロロバエオタ」オーレンら。 2015年 「Chlorobiota」Whitman et al. 2018 緑藻類: 「クロロビア」ホイットマン他 2018 クロロベア・キャバリア・スミス 2002 「クロロビイア」キャバリア・スミス 2020 クロロビアル目: 「クロロビアレス」ギャリティとホルト 2001

緑色硫黄細菌は、硫黄を代謝する絶対嫌気性光合成細菌の門である緑藻類^{[ 5 ]}に属します。^{[ 6 ]}

緑色硫黄細菌は非運動性（滑空するChloroherpeton thalassiumを除く）で、無酸素光合成が可能である。^{[ 6 ] [ 7 ]}嫌気性水生環境に生息する。^{[ 8 ]}植物とは対照的に、緑色硫黄細菌は主に硫化物イオンを電子供与体として使用する。^{[ 9 ]}緑色硫黄細菌は逆トリカルボン酸回路を利用して炭素固定を行う独立栄養生物である。^{[ 10 ]}緑色硫黄細菌 は混合栄養生物でもあり、窒素を還元する。^{[ 11 ] [ 12 ]}

特徴

緑色硫黄細菌はグラム陰性の桿菌または球形の細菌です。一部の緑色硫黄細菌は、移動を可能にするガス胞を有しています。これらは光合成独立栄養生物であり、光エネルギーと還元硫黄化合物を電子源として利用します。^{[ 13 ]}電子供与体にはH ₂、H ₂ S、Sなどがあります。これらの細菌の主な光合成色素は、緑色の種ではバクテリオクロロフィルcまたはd 、褐色種ではeであり、クロロソームと細胞膜に局在しています。^{[ 8 ]}クロロソームは、低光量条件下でも光を捕らえることができるユニークな機能です。^{[ 14 ]}

生息地

緑色硫黄細菌の大部分は中温性で、中温を好み、すべて水生環境に生息します。嫌気性条件と硫黄含有量の少ない環境を必要とし、通常は堆積物の最上層数ミリメートルに生息します。また、低光量環境でも光合成を行うことができます。^{[ 8 ]}

黒海は極度の無酸素環境であり、水深約100mに緑色硫黄細菌の大規模な集団が生息していることが判明した。この海域では光が不足しているため、ほとんどの細菌は光合成活性を示さなかった。硫化物ケモクラインで検出された光合成活性は、細菌が細胞維持に非常に少ないエネルギーしか必要としないことを示唆している。^{[ 15 ]}

メキシコ沖太平洋の水深2,500メートル付近のブラックスモーカー付近に、緑色硫黄細菌の一種が生息しているのが発見されました。GSB1と命名されたこの細菌は、この深度では太陽光が届かないため、熱水噴出孔の薄暗い光を頼りに生きています。^{[ 16 ]}

緑色硫黄細菌は台湾のサンゴ礁群体にも生息していることが確認されており、これらの群体の「緑層」の大部分を占めています。緑色硫黄細菌はサンゴ礁生態系において何らかの役割を果たしている可能性があり、細菌とサンゴの宿主との間に共生関係がある可能性があります。^{[ 17 ]}サンゴは細菌に嫌気性環境と炭素源を提供している可能性があります。細菌は栄養源を提供し、硫化物を酸化することでサンゴを解毒することができます。^{[ 18 ]}

緑色硫黄細菌の一種であるChlorobaculum tepidumが硫黄泉で発見されています。この細菌は、他のほとんどの緑色硫黄細菌とは異なり、好熱性です。 ^{[ 8 ]}

系統発生

16S rRNAベースのLTP _10_2024 [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

120種類のマーカータンパク質に基づくGTDB 10-RS226 [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

クロロビア科 クロロヘルペトン・サラシウム クロロビウム・フェオビブリオイデス プロステコクロリス P. マリーナ P. aestuarii P.ビブリオフォルミス Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 クロロビウム・フェオバクテロイデス クロロビウム・リミコラ（タイプ種） クロロビウム・ルテオルム クロロバキュラム C. チオスルファティフィラム C. テピダム 「C.クロロビブリオイデス」(Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003 C. パルブム

「サーモクロロバクテリア科」 「Ca.サーモクロロバクター・アエロフィラム」Liu et al. 2012b 「クロロヘルペタ科」 クロロヘルペトン・サラシウムギブソンら 1985 クロロビア科 プロステコクロリス P. マリーナブライアンツエヴァ 他 2020 P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 P. aestuaii Gorlenko 1970 (type sp.) 「P. eticica」シャポシニコフ、コンドラテヴァ、フェデロフ 1959 ex Kyndt、Van Beeumen & Meyer 2020 クロロバキュラム C. parvum Imhoff 2003 C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.) C. limnaeumイムホフ 2003 C. thiosulfatiphilum Imhoff 2022 クロロビウム C. luteolum (Schmidle 1901) を修正します。イムホフ 2003 「C. antarcticum」Panwar et al. 2021年 C. フェオビブリオイデス フェニッヒ 1968 C. limicola Nadson 1906 年。イムホフ 2003 (type sp.) C. フェオバクテロイデスフェニッヒ 1968 「C. chromatii」Meschner 1957 ex Vogl et al. 2006年 C. clathratiforme (Szafer 1911) イムホフ 2003 「C. ferrooxidans」Heisingら、1998 「Ca.C.masyuteum」Lambrecht et al. 2021年

分類学

• クロロビア科Copeland 1956 ["Chlorobacteriaceae" Geitler & Pascher 1925 ]
  • ?アンカロクロリス・ゴルレンコとレベデヴァ 1971
  • クロロバキュラム・イムホフ 2003
  • クロロビウム・ナドソン 1906
  • ?「クロロプラナ」ドゥビニナとゴレンコ 1975
  • ?「クラスロクロリス」ガイトラー 1925
  • プロステコクロリス・ゴルレンコ 1970
• 科「Chloroherpetaceae」訂正。Bello et al. 2022
  • クロロヘルペトン ギブソン他 1985
• 科「サーモクロロバクテリア科」訂正。Liu et al. 2012
  • 「Ca.サーモクロロバクター」Liu et al. 2012

属の特定の特徴

緑色硫黄細菌はChlorobiaceae科に属し、 Chloroherpeton属、Prosthecochloris属、Chlorobium属、Chlorobaculum属の4属から構成されています。これらの属を区別する特徴としては、代謝特性、色素、細胞形態、吸収スペクトルなどが挙げられますが、これらの特性を区別することは困難であり、分類学上の区分が不明確な場合もあります。^{[ 25 ]}

クロロビウム属は一般的に桿体または振動体の形状をしており、一部の種はガス胞を有しています。単細胞または集合細胞として発達します。色は緑色または暗褐色です。緑色の株はクロロバクテンカロテノイドを含む光合成色素Bchl cまたはdを使用し、褐色株はイソレニエラテンカロテノイドを含む光合成色素Bchl eを使用します。生育には少量の塩分が必要です。^{[ 25 ]}

プロステコクロリは、振動体、卵形、または桿体状の細胞から構成されています。最初は単細胞で、分岐しない付属器（非分岐性プロステカ）を形成します。また、ガス胞を形成することもあります。光合成色素には、Bchl c、d、またはeが含まれます。さらに、成長には塩分が必要です。^{[ 25 ]}

クロロバキュラム（Chlorobaculum ）は単細胞で発生し、一般的に振動状または桿状を呈する。これらのうちいくつかはガス小胞を形成する。本属の光合成色素はBchl c、d、またはeである。一部の種は成長にNaCl（塩化ナトリウム）を必要とする。本属の菌はかつてはChlorobium属に属していたが、現在では独立した系統を形成している。^{[ 25 ]}

クロロヘルペトン属は、運動性を持つという点で特異な生物です。屈曲する長い桿体を持ち、滑空して移動します。体色は緑色で、光合成色素であるBchl cとγ-カロテンを含みます。成長には塩分が必要です。^{[ 25 ]}

代謝

光合成

緑色硫黄細菌は、光合成にタイプ I反応中心を用いる。タイプ I 反応中心は、植物およびシアノバクテリアの光化学系 I (PSI)の細菌相同体である。GSB 反応中心にはバクテリオクロロフィル aが含まれ、電子の流れを駆動する励起波長 840 nm のため、P840 反応中心として知られている。緑色硫黄細菌では、反応中心はクロロソームと呼ばれる大きなアンテナ複合体と関連しており、クロロソームは光エネルギーを捕捉して反応中心に導く。クロロソームはバクテリオクロロフィル c、d、e を含むため、720～750 nm の遠赤色スペクトル領域で吸収ピークを示す。 ^{[ 26 ]}フェンナ・マシューズ・オルソン複合体(FMO)と呼ばれるタンパク質複合体は、物理的にはクロロソームと P840 RC の間に位置している。FMO 複合体は、アンテナによって吸収されたエネルギーを反応中心に効率的に伝達するのに役立つ。

PSIおよびタイプI反応中心は、 NAD ⁺を還元してCO ₂を固定するために使用できる強力な還元剤であるフェレドキシン（Fd）を還元できます。反応中心（RC）がFdに電子を与えると、Fdは約+ 300 mVの還元電位を持つ酸化剤（P840 ⁺）になります。これは、水から電子を剥ぎ取ってO ₂を合成するのに十分な正の電位ではありませんが（E ₀ = +820 mV）、 H ₂ S、チオ硫酸塩、Fe ²⁺イオンなどの他の発生源から電子を受け入れることができます。 ^{[ 27 ]} H ₂ SなどのドナーからアクセプターFdへのこの電子の輸送は、線形電子流、または線形電子輸送と呼ばれています。硫化物イオンの酸化により、膜の細胞外側に球状として蓄積する廃棄物として硫黄が生成されます。これらの硫黄の球状が緑色硫黄細菌の名前の由来です。硫化物が枯渇すると、硫黄球が消費され、さらに酸化されて硫酸塩となる。しかし、硫黄の酸化経路は十分に解明されていない。^{[ 9 ]}

P840反応中心のFe-Sクラスターは、電子をFdに渡す代わりに、メナキノン（MQ: MQH ₂ ）に電子を渡し、メナキノンは電子伝達系（ETC）を介して電子をP840 ⁺に戻す。RCに戻る途中、MQH ₂からの電子は複合体III（シトクロムbc ₁複合体）を通過し、膜を透過してH ⁺イオンをポンプする。膜を透過したプロトンの電気化学ポテンシャルは、F _o F ₁ ATP合成酵素によってATPを合成するために使用される。この循環的な電子伝達は、光エネルギーをATPの形で細胞エネルギーに変換する役割を担っている。^{[ 26 ]}

硫黄代謝

緑色硫黄細菌は、無機硫黄化合物を酸化して嫌気性光合成、特に二酸化炭素固定における電子供与体として利用します。通常、緑色硫黄細菌は電子供与体として他の硫黄化合物よりも硫化物を利用する傾向がありますが、チオ硫酸塩やH2_も利用することができます。^{[ 28 ]}中間体は通常硫黄であり、細胞外に沈着します。^{[ 29 ]}そして最終生成物は硫酸塩です。細胞外に沈着した硫黄は硫黄球の形で存在し、後に完全に酸化されます。^{[ 28 ]}

緑色硫黄細菌における硫黄酸化のメカニズムは十分に解明されていない。硫化物酸化に関与すると考えられる酵素には、フラボシトクロム c、硫化物:キノン酸化還元酵素、SO _xシステムなどがある。フラボシトクロムは硫化物からシトクロムへの電子の移動を触媒し、これらのシトクロムは電子を光合成反応中心に移動させる。しかし、すべての緑色硫黄細菌がこの酵素を産生するわけではないため、硫化物酸化には必要ないことがわかる。硫化物:キノン酸化還元酵素 (SQR) も電子伝達を補助するが、単独では緑色硫黄細菌における硫化物酸化の速度を低下させることが判明しており、より効果的な別のメカニズムがあることを示唆している。^{[ 28 ]}しかし、ほとんどの緑色硫黄細菌は SQR 遺伝子の相同遺伝子を含んでいる。^{[ 30 ]}チオ硫酸塩から硫酸塩への酸化はSOx_系の酵素によって触媒される可能性がある。^{[ 28 ]}

硫黄代謝に関わる酵素や遺伝子は、緑色硫黄細菌の進化の過程で水平遺伝子移動によって獲得されたと考えられている。 ^{[ 30 ]}

炭素固定

緑色硫黄細菌は光独立栄養生物であり、光からエネルギーを得るだけでなく、二酸化炭素を唯一の炭素源として生育することができます。彼らは逆トリカルボン酸回路（rTCA）回路^{[ 10 ]を使用して二酸化炭素を固定します。}この回路では、正方向TCA回路のように二酸化炭素を酸化するのではなく、エネルギーを消費して二酸化炭素を還元し、ピルビン^酸と酢酸を合成します。これらの分子は^、細胞が高分子を生成するために必要なすべての構成要素を合成するための原料として使用されます。rTCA回路は非常にエネルギー効率が高く、細菌は低光条件でも生育できます。^{[ 31 ]}しかし、酸素に敏感な酵素がいくつかあり、好気条件では効率が制限されます。^{[ 31 ]}

還元TCAサイクル図

酸化トリカルボン酸回路の逆転反応は4つの酵素によって触媒される：^{[ 10 ]}

1. ピルビン酸:フェレドキシン(Fd)酸化還元酵素:

   アセチルCoA + CO ₂ + 2Fdred + 2H+ ⇌ ピルビン酸 + CoA + 2Fdox

2. ATPクエン酸リアーゼ:

   ACL、アセチルCoA + オキサロ酢酸 + ADP + Pi ⇌ クエン酸 + CoA + ATP

3. α-ケト-グルタル酸:フェレドキシン酸化還元酵素:

   サクシニルCoA + CO ₂ + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-ケトグルタル酸 + CoA + 2Fdox

4. フマル酸還元酵素

   コハク酸 + 受容体 ⇌ フマル酸 + 還元受容体

しかしながら、緑色硫黄細菌には酸化TCA回路（OTCA）が依然として存在しています。OTCAは酢酸を同化することができますが、遺伝子の位置と光合成成長中のダウンレギュレーションにより、緑色硫黄細菌ではOTCAが不完全であるように見えます。^{[ 10 ]}

混合栄養

緑色硫黄細菌は、有機物を与えても光がなければ生育できないため、しばしば絶対光独立栄養生物と呼ばれる。^{[ 10 ] [ 27 ]}_{しかし、光とCO2の存在下では単純な有機化合物}を消費できる混合栄養型を示す。^{[ 10 ]} CO2または_HCO−3一部の緑色硫黄細菌は酢酸やピルビン酸を利用することができる。^{[ 10 ]}

緑色硫黄細菌の混合栄養性は、代表的な緑色硫黄細菌であるChlorobaculum tepidumによって最もよくモデル化されている。^{[ 32 ]}混合栄養性は、アミノ酸生合成/炭素利用およびエネルギー代謝の過程で起こる。^{[ 12 ]}この細菌は、硫黄の酸化によって生成された電子と、光から捕捉したエネルギーを用いてrTCAを作動させる。C . tepidumは、ピルビン酸と酢酸の両方を有機炭素源として利用する。^{[ 12 ]}

C. tepidumにおける独立栄養性と従属栄養性を組み合わせた混合栄養性の例として、アセチルCoAの合成が挙げられます。C . tepidumは、rTCA回路を介して独立栄養的にアセチルCoAを生成することも、酢酸の取り込みによって従属栄養的にアセチルCoAを生成することもできます。ピルビン酸がアミノ酸生合成に利用される場合にも同様の混合栄養活性が見られますが、酢酸を利用する混合栄養成長の方が成長速度が速くなります。^{[ 32 ] [ 12 ]}

エネルギー代謝において、C. tepidumは光反応を利用してエネルギー（NADPHとNADH）を生産します。これは、エネルギー生産を担う典型的な経路（酸化的ペントースリン酸経路と通常のTCA回路）が部分的にしか機能していないためです。^{[ 12 ]}光から吸収された光子は、エネルギー代謝の補因子であるNADPHとNADHの生産に使用されます。C . tepidumはまた、硫化物酸化から得られるプロトン駆動力を利用してATPの形でエネルギーを生成します。^{[ 32 ]}硫化物酸化とバクテリオクロロフィルを介した光子吸収の両方からエネルギーを生産します。^{[ 12 ]}

窒素固定

緑色硫黄細菌の大部分はジアゾ栄養生物であり、窒素をアンモニアに還元し、それをアミノ酸の合成に利用します。^{[ 33 ]}緑色硫黄細菌の窒素固定は、一般的に無酸素性光合成生物に典型的なものであり、光の存在が必要です。緑色硫黄細菌は、タイプ1分泌系とフェレドキシン-NADP+酸化還元酵素の活性を示し、還元鉄を生成します。この特性は窒素固定を促進するために進化しました。^{[ 34 ]}紅色硫黄細菌と同様に、緑色硫黄細菌はアンモニア濃度に応じて窒素固定酵素の活性を翻訳後制御することができます。進化的に異なるにもかかわらず、 nif遺伝子を保有していることは、窒素固定能力が2つの異なる出来事によって、あるいは非常に遠い共通の祖先を通して生じたことを示唆している可能性があります。^{[ 33 ]}

窒素固定能を持つ緑色硫黄細菌の例としては、 Chlorobium属とPelodictyon属（P. phaeoclathratiformeを除く）が挙げられる。Prosthecochloris aestuariiとChloroherpeton thalassiumもこのカテゴリーに属する。^{[ 33 ]}これらの_細菌の窒素固定は広く行われており、生態系全体の窒素利用能に重要な役割を果たしている。Prosthecochlorisなどのサンゴ礁に生息する緑色硫黄細菌は、既に栄養塩が限られている環境において、利用可能な窒素を生成する上で極めて重要である。^{[ 17 ]}

参照

• 無酸素イベント
• 紅色硫黄細菌
• 緑色非硫黄細菌
• 細菌属の一覧
• 細菌目一覧

参考文献

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外部リンク

• 「Chlorobiaceae科」​​原核生物. 2003年11月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2005年7月5日閲覧。