コクレオサウルス

コクレオサウルス
時間範囲:モスクワ時代~
ウィーンの頭蓋骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 四肢動物
注文： †テムノスポンディリ
家族： †コクレオサウルス科
亜科: †コクレオサウルス亜科
属: †コクレオサウルス・フリッチ1885
種
同義語
  • ガウドリャ・フリッチュ 1885
  • ニラニア・フリッチュ 1885

コクレオサウルス（「スプーントカゲ」、ラテン語のcochlear「スプーン」とギリシャ語のsauros 「トカゲ」に由来）は、モスクワ紀にユーラアメリカ大陸に生息していた中型のエドポイド類である。 [ 1 ]化石記録からは、 C. bohemicusとC. florensisの2種が特定されている。 [ 2 ] [ 1 ]

両種とも、水深が大きく変化する赤道付近の塩水湿地に生息していた。[ 3 ]コクレオサウルスの化石の大部分は、カナダのノバスコシア州にあるシドニー炭田とチェコ共和国にあるクラドノ層の化石群から発見されている。[ 1 ] [ 2 ]

歴史

コクレオサウルスの最初の標本は、1879年にチェコ共和国ニージャニのウェストファリアD化石層でアントニン・ヤン・フリチによって発掘された。 [ 4 ]骨格が不完全であったため、彼はこれをメロサウルスの新種と考え、メロサウルス・ボヘミクスと命名した。1885年に詳細な分析を行った後、フリチは標本が新属に属することを発見し、種名をコクレオサウルス・ボヘミクスに改名した。「スプーン」は眼窩上骨の湾曲した突起を指し、「ボヘミクス」は化石が発見された地域を記念している。[ 1 ] [ 4 ]最初に記載された標本は後に幼体であることが判明し、C. bohemicusの成体標本は2003年にS. Sequeraによって初めて分析されました。[ 1 ]

コクレオサウルス・フローレンシスは、 1956年にノバスコシア州モリアン層のロイド・シーブ層で初めて発見されました。2つの頭骨は1980年まで未確認でしたが、オリバー・リーペルが頭骨の形態に基づき、コクレオサウルス科の新種として同定しました。リーペルは、標本が発見された場所に最も近い町、ノバスコシア州ケープブレトン島のフローレンスに敬意を表して、この種をC. florensisと命名しました。 [ 2 ]

説明

生命の回復

他の胸椎類と同様に、コクレオサウルスは内鰓を有しており、肋骨構造は肋骨の吸引に適していませんでした。これは、肋骨がまっすぐで、体長に比例して短く、遠位端が骨膜骨に覆われていたためです。これは、肋骨が胸骨腹側に付着していなかったことを示しています。さらに、肋骨軸の断面は扁平であったため、肋骨の動きを支えるのに十分な肋間筋がなかったと考えられます。さらに、肋椎関節における肋骨頭の形態により、肋骨は可動性に欠けていました。[ 5 ]

コクレオサウルスは当初、側線管を持たないと考えられていました。[ 2 ]しかし、さらなる分析により、C. bohemicusとC. florensis はどちらも他のコクレオサウルス科と同様に側線を持っていましたが、感覚管が骨に囲まれており、外側からは見えませんでした。[ 5 ]幼体のC. bohemicusには松果体開口部がありましたが、成体の標本では閉じられています。[ 1 ] [ 2 ] C. Florensis が幼体に松果体開口部を持っていたかどうかは不明です。[ 1 ]

関連するテムノスポンディル分類群の化石証拠に基づくと、コクレオサウルスの種は小さく密集した鱗で覆われており、下腹部にはより大きな鱗または腹板があったと考えられています。[ 5 ]しかし、コクレオサウルスの軟組織の化石証拠が発見されていないため、これは確認されていません。 [ 6 ] [ 1 ]

他のテムノスポンディルス類と同様に、コクレオサウルスの両種は、細く丸い吻と、頭蓋骨の上部に位置する目を持っていた。[ 2 ] C. bohemicusの成体標本には、メッケル窓が一つある。[ 1 ] C. bohemicusとC. florensisの成体頭蓋骨は、人差し指頭蓋骨の長さと頭蓋台の幅、眼窩骨間の幅の比率が似ている。しかし、 C. florensis は、頭蓋骨の長さに比べて眼窩幅がはるかに大きく、吻は頭蓋骨全体の長さに比べて短かった。[ 7 ] C. bohemicus は、後頭頂部のひだが大きく、これは骨格の発達中に相対成長パターンを示している。[ 8 ] [ 6 ]両種の顎は10個の骨から成り、上顎と下顎の両方に多数の辺縁歯があり、鋤骨、口蓋骨、外鰓骨にはそれぞれ一対の口蓋牙が配置されている。歯は薄いエナメル質で覆われ、その上に厚い象牙質が折り込まれ、中央には歯髄があった。口蓋は密集した小歯骨で覆われており、顎関節を越えて口蓋に沿って後方に伸びていた。[ 5 ]

C. bohemicusでは、多くの標本において共通の鼻骨-前頭骨構造に非対称性が認められた。一部の標本では、鼻骨が前頭骨と前頭前野の間まで伸びている。[ 5 ]牽引球の筋付着部は、頭蓋骨の両側、歯状部領域に対して前外側に位置する窪みのある眼窩周囲骨の腹側表面にあったと考えられている。[ 7 ]

両種とも頭蓋の皮膚には顕著な彫刻が施されているが、その彫刻のパターンは種ごとに特有である。[ 1 ] [ 2 ] C. florensisの眼窩後頭蓋に見られる小さな窪みは、この種の涙腺の存在を示す証拠である可能性がある。[ 2 ] C. bohemicusには、細かく窪んだ中隔上顎フランジに沿って鼻孔に排出される涙管の存在を示す証拠がある。[ 1 ]  

筋肉は眼窩周囲骨の腹面に付着していたと考えられる。コクレオサウルス・ボヘミクスは、左右の前頭眼窩周囲骨の腹面に、眼窩の前内側縁と平行な鋭い隆起を有していた。これらの隆起は前頭後骨の前部を後方に環状に走っており、筋肉の付着部であったと考えられる。[ 7 ]

分類

エドポイデス科の頭蓋骨を示す図。7と8はコクレオサウルス

Sequiera (2003) による成体および幼体のC. bohemicus の標本類縁関係の解析により、コクレオサウルスはChenoprosopusの姉妹群と位置付けられている。[ 1 ]これらの種は、陸生種A. ohioensisを含むアダマンテルペトンとともに、より大きな系統群であるコクレオサウルス科に分類されると考えられている。[ 9 ]このことは、Fröbisch et al. (2010) によるテムノスポンディルスの個体発生配列に関する研究によって裏付けられている。[ 8 ]

テムノスポンディリ

古生態学

C. ボヘミカスの頭蓋骨、ベルリン自然博物館にて

エドポイド類のテムノスポンディルは、パンゲアの赤道地域を中心とするユーラアメリカ大陸に起源を持つと考えられており、特に石炭紀後期の地球温暖化に伴い、テムノスポンディルにとっての避難場所となった。[ 10 ]コクレオサウルスの化石は、季節性湿地を特徴とする石炭紀後期の化石群集から発見されている。C . florensisの標本が最初に発見されたシドニー炭田の堆積物の分析により、生息地には淡水がほとんどまたは全くなく、浸水レベルが非常に変動していたことが明らかになった。[ 3 ]

C. bohemicusの標本の大部分は、チェコ共和国のクラドノ層で発見されています。モスクワ時代、この地域は5,000～10,000 km 2の面積を持つ淡水湖に水没しており、東パンゲアの赤道地域に位置していました。クラド層の化石群集は、この地域が多様な淡水生息地であり、多くの魚種と水生植物を支えていたことを示しています。C . Florensisが生息していた塩性湿地と同様に、この地域の堆積物は、モスクワ時代、パンゲア特有の季節サイクルの影響を受けて、湖の水位が劇的に変化していたことを示しています。[ 11 ] [ 12 ] [ 10 ]

コクレオサウルスは他のテムノスポンディル類と同様に水陸両生であったが、コクレオサウルスの化石に見られる骨間血管のパターンを他の初期四肢動物と比較した結果、 C. bohemicusとC. florensisはともに他のテムノスポンディル類よりも陸生環境に適応していたという結論に至った研究者もいる[ 13 ]。C. florensisは陸生爬虫類も含まれる化石群から発見されており、この種がより陸生の生息地に移動できたという考えをある程度裏付けている。しかし、コクレオサウルスは内鰓を持つため、鰓を湿らせてガス交換を行うために水のある生息地を必要としたと考えられる[ 5 ] 。

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Sequeira, Sandra EK (2003年3月). 「チェコ共和国産後期石炭紀のテムノスポンディル類コクレオサウルス・ボヘミクス・フリチの頭骨とコクレオサウルス類の相互関係」 .エディンバラ王立協会紀要: 地球科学. 94 (1): 21– 43. doi : 10.1017/S0263593300000511 . ISSN  0263-5933 . S2CID  130533789 .
  2. ^ a b c d e f g hリーペル、オリヴィエ (1980). 「ノバスコシア州中期ペンシルベニア紀のエドポイド両生類コクレオサウルス」(PDF) .古生物学. 23 (1): 143– 149.
  3. ^ a b Wightman, Winton G.; Scott, David B.; Medioli, Franco S.; Gibling, Martin R. (1994-01-01). 「ノバスコシア州シドニー炭田後期石炭紀の凝集性有孔虫とカモエビ：古生態学、古環境、そして古地理学的示唆」 .古地理学、古気候学、古生態学. 欧米炭田地域：熱帯泥炭堆積の規制要因. 106 (1): 187– 202. doi : 10.1016/0031-0182(94)90010-8 . ISSN 0031-0182 . 
  4. ^ a b Fricˇ、1 月 (1876 年)。ウーバーはピルスナーとラコニッツァー・ベッケンスの動物相を殺した。
  5. ^ a b c d e f Witzmann, Florian (2015-11-25). 「初期四肢動物におけるCO2代謝の再考：化石記録における鰓、皮膚、肺換気の骨学的相関からの推論」 Lethaia . 49 ( 4): 492– 506. doi : 10.1111/let.12161 . ISSN 0024-1164 . 
  6. ^ a b Olson, Everett C. (1979). 「トリメロラキス（両生類：テムノスポンディリ）の生物学の側面」 . Journal of Paleontology . 53 (1): 1– 17. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304028 .  
  7. ^ a b c Witzmann, Florian; Werneburg, Ingmar (2017年7月). 「テムノスポンディルスの口蓋翼状突起間空洞と関連する眼筋および顎筋への示唆：テムノスポンディルスの翼状突起間空洞」 .解剖学記録. 300 (7): 1240–1269 . doi : 10.1002/ar.23582 . PMID 28220619 . 
  8. ^ a b Fröbisch, Nadia B.; Olori, Jennifer C.; Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (2010-06-01). 「化石記録における両生類の発生」 . Seminars in Cell & Developmental Biology . Membrane Curvature. 21 (4): 424– 431. doi : 10.1016/j.semcdb.2009.11.001 . ISSN 1084-9521 . PMID 19913630 .  
  9. ^ミルナー、アンドリュー・R.；セケイラ、サンドラ・EK（1998年5月）「訂正：米国オハイオ州リントンのペンシルベニア紀中期に発見されたコクレオサウルス科のテムノスポンディル両生類」リンネ協会動物学誌。123 (1): 103. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb01292.x。ISSN 0024-4082。 
  10. ^ a bステイヤー、J. セバスチャン;ダミアーニ、ロス。シドール、クリスチャン・A.オキーフ、F.ロビン。ラーソン、ハンスCE。マガ、アブドゥライエ。井手王麿 (2006-03-30) 「ニジェール上部ペルム紀の脊椎動物相。IV.ニゲルペトン・リククレシ(テムノスポンディリス: コクレオサウルス科)、およびゴンドワナのエドポイド植民地」。脊椎動物古生物学のジャーナル。26 (1): 18–28 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[18:tvfotu]2.0.co;2。ISSN 0272-4634。S2CID 32779871。  
  11. ^リチャード・ロジカ;ヤナ・ドラブコヴァ;ザジク、ヤロスラフ。シコロヴァ、イヴァナ。フランシュ、ジュラジ。ブラホヴァ、アンナ。グリガル、トマーシュ（2009 年 9 月）。「ムシェツ湖堆積物の環境記録に基づくステファニアンBの気候変動性（チェコ共和国、クラドノ・ラコヴニク盆地）」。古地理学、古気候学、古生態学。280 ( 1–2 ): 78–93 .土井: 10.1016/j.palaeo.2009.06.001。
  12. ^ Opluštil, Stanislav; Lojka, Richard; Rosenau, Nicholas A.; Strnad, Ladislav; Sýkorová, Ivana (2015年12月). 「古土壌と河川構造に記録された東赤道パンゲアの中部モスクワ気候」 .古地理学、古気候学、古生態学. 440 : 328– 352. doi : 10.1016/j.palaeo.2015.09.009 .
  13. ^ WITZMANN, FLORIAN; SCHOLZ, HENNING; MÜLLER, JOHANNES; KARDJILOV, NIKOLAY (2010-07-26). 「皮膚骨の彫刻と血管新生、そして基底四肢動物の生理学への示唆」 . Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (2): 302– 340. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x . ISSN 0024-4082 . 

さらに読む

  • Fritsch, A. (1885)、「動物相とガスコーレとカルクシュタインの性能ベーメン」。巻。 2、プラハ、107ページ。
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