| コルポネミド | |
|---|---|
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| Colponema vietnamicaのSEM画像。前部 (af) と後部 (pf) の鞭毛、および先端部(an) を示しています。 | |
科学的分類 （多系統的） | |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | サール |
| 上門: | 歯槽骨 |
| 注文： | コルポネミダキャバリア スミス 1993 年。アドルら。 2019年[ 1 ] |
| 含まれるグループ | |
| 分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
| 同義語 | |
プロタルヴェオラータ・キャバリア・スミス 1991 年改正。 2017年[ 2 ] | |
コルポネミド類は自由生活性の単細胞鞭毛虫で、渦鞭毛虫、アピコンプレックス類、繊毛虫類と近縁である。他の小型真核生物を捕食し、淡水、海洋、土壌環境に生息する。明確な系統群ではなく、深く分岐したアルベオラ類の系統群がまばらに集まっている。
生物学
コルポネミドは鞭毛を持つ単細胞原生生物で、体長8～30μm、球状の細胞体には2本の異動性鞭毛があり、高速遊泳を可能にする。生活環中のみ遊泳細胞として存在する。生殖や休眠シストは不明である。[ 3 ]
細胞構造
他の肺胞虫と同様に、コルポネミド類はすべて皮質肺胞と管状のミトコンドリアクリステを有する。また、原線維、莢膜、微細孔のない3層膜の肺胞ペリクルを有する。細胞内には、中央に核小体を持つ小胞状の核があり、細胞の後端には非常に大きな消化液胞（または食物液胞）、前端に収縮液胞がある。さらに、細胞質にはフラスコ状のエクストルソームが含まれる。[ 3 ]前鞭毛の基部（または近位端）には、ストラメノパイルに見られる中空の3つに分かれたマスティゴネムとは異なり、細い非中空のマスティゴネムがある。後鞭毛には襞[ 3 ]または「羽根」がある。[ 4 ]
多くの基底的真核生物と同様に、摂食のための腹側の溝があり、ロエフェラでは小さく、パルストリモナスでは大きく、アカボモナスでは存在しない。[ 3 ]この縦溝を支えているのは2本の微小管である。[ 3 ]
給餌
コルポネミド類はすべて、獲物に遭遇して捕獲するために活発に移動する捕食性の生活様式を共有しています。獲物細胞は、細胞の右側（すなわち後鞭毛の右側）にある腹側溝の前部領域から摂取されます。貪食の初期段階では、コルポネミド細胞内のフラスコ状のエクストルソームが、はるかに大きな獲物細胞を捕獲する役割を果たしているようです。[ 4 ]
生態学
コルポネミド類は淡水、海洋、土壌環境に生息しています。[ 1 ]コルポネミド類は絶対真核食動物または真核栄養動物であり、自由生活の捕食者で、他の微小な真核生物の細胞を丸ごと捕獲して摂取します。[ 3 ]
進化
| コルポネミドの系統発生 |
| Alveolataの系統樹。太字で示したcolponemid属の位置を示す。SSU rDNA配列を用いた2023年の系統解析に基づく。[ 4 ] |
コルポネミド類はクレードではなく、真核生物の中で独立した進化系統を形成していません。むしろ、より大規模なアルベオラータ群の中に広がる、深く枝分かれした一連の系統です。系統解析の結果、アカボモナス属など一部のコルポネミド類はミゾゾア（アピコンプレックス類と渦鞭毛藻類を統合するクレード）の基底部に帰属することが報告されていますが、他のコルポネミド類は全てのアルベオラータの基底部に帰属します。[ 4 ]
コルポネミド類の摂食方法は、おそらく祖先の胞状体状態を反映するもので、ミゾゾア類のミゾサイトーシスに先行する。さらに、コルポネミド類は、摂食に腹側の溝を用いるより基底的な原生生物、すなわち「掘削体」（メタモナス類、ヤコビド類、マラウィモナス類など）との進化的つながりを形成している可能性がある。これらの基底的生物は、後部鞭毛を叩いて懸濁粒子を腹側の溝に送り込み、それを摂食する。この配置は、コルポネミド類の摂食過程に見られるものと類似している。しかし、コルポネミド類の摂食過程には大きな違いがある。すなわち、コルポネミド類は懸濁物摂食者ではなく、貪食は掘削体のように後端ではなく前端で起こる。[ 4 ]
分類
この原生生物群は非単系統性であるため、2014年にAlveolataクレードを4つの門、すなわちミゾゾア門、アカボモニディア門（新たに記載されたアカボモナス属を含む）、コルポネミア門（コルポネマ属を含む）、繊毛虫門に分割する新しい分類法が提案されました。この変更は、側系統分類群である「コルポネミダ」から離れ、代わりに各コルポネミド系統を独自の独立した門に分類することを目指して提案されました。[ 3 ] 2023年には、新たに記載されたLoeffela属とNeocolponema属、およびこれまで配列が解読されていなかったPalustrimonas属の3つの属がコルポネミドに追加されましたが、これらは新しい門には含められませんでした。[ 4 ]現在、コルポネミド属は5つ認められています。[ 4 ]
- Acavomonas Tikhonenkov et al. 2014年[ 3 ] – 1sp.
- Colponema von Stein 1878 – 少なくとも 5 種。
- ロフェラ・ギゲロフら。 2023 [ 4 ] – 1 sp.
- ネオコルポネマ・ギゲロフら。 2023 [ 4 ] – 1 sp.
- パルストリモナスパターソン＆シンプソン 1996 [ 5 ] – 1 sp.
参考文献
- ^ a b Adl SM、バス D、レーン CE、ルケシュ J、ショーホ CL、スミルノフ A、アガサ S、バーニー C、ブラウン MW、ブルキ F、カルデナス P、チェピクカ I、チスチャコヴァ L、デル カンポ J、ダントーン M、エドヴァルセン B、エグリット Y、ギルー L、ハンプル V、ハイス AA、ホッペンラートM、ジェームス TY、カーンコウスカ A、カルポフ S、キム E、コリスコ M、クドリャフツェフ A、ラール DJG、ララ E、ル ガール L、リン DH、マン DG、マッサナ R、ミッチェル EAD、モロー C、パーク JS、パウロウスキー JW、パウエル MJ、リヒター DJ、リュッカート S、シャドウィック L、シマノ S、シュピーゲル FW、トルエラG、ユセフ N、 Zlatogursky V, Zhang Q (2019). 「真核生物の分類、命名法、および多様性の改訂」 . Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .
- ^ Thomas Cavalier-Smith (2017年9月5日). 「クロミスタ界とその8門：ペリプラスチドタンパク質の標的化、細胞骨格とペリプラスチドの進化、そして古代の分岐を強調した新たな統合」 . Protoplasma . 255 ( 1 ): 297– 357. doi : 10.1007/S00709-017-1147-3 . ISSN 0033-183X . PMC 5756292. PMID 28875267. Wikidata Q47194626 .
- ^ a b c d e f g hチホネンコフ DV、ヤノウシュコヴェツ J、ミルニコフ AP、ミハイロフ KV、シムジャノフ TG、アレオシン VV、キーリング PJ (2014)。「Colponema vietnamica sp. n. とAcavomonas peruviana n. gen. n. sp.、2 つの新しい肺胞門 (Colponemidia nom. nov. と Acavomonidia nom. nov.) の説明、および肺胞動物と真核生物の祖先状態の再構築に対するそれらの貢献」。プロスワン。9 (4) e95467。土井：10.1371/journal.pone.0095467。PMC 3989336。
- ^ a b c d e f g h i j Gigeroff AS, Eglit Y, Simpson AGB (2023). 「コルポネミド類の新系統の特性評価と培養：胞子虫の進化を推測するための重要な集合体」. Protist . 174 125949. doi : 10.1016/j.protis.2023.125949 .
- ^ Patterson DJ, Simpson AGB (1996). 「西オーストラリア州の沿岸海域および高塩分堆積物に生息する従属栄養性鞭毛藻類」. European Journal of Protistology . 32 (4): 423– 448.