オダマキ

コロンバイン
オダマキ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
注文： キンポウゲ科
家族： キンポウゲ科
亜科: タリクトロイデア科
属: オダマキL.
タイプ種
オダマキ
種[ 1 ]

約130人（リスト参照）

同義語[ 1 ]

Aquilina Bubani、別名義。

オダマキ（ Aquilegia）は、キンポウゲ科（キンポウゲ属）に属する多年生顕花植物です。この属には80～400の分類群（記載されている種と亜種）が含まれ、北半球全域に自然分布しています。オダマキの自然個体群と外来個体群は、南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。オダマキは、その多様性の高さと交配の容易さで知られ、人気の園芸植物であり、多くの栽培品種の作出にも利用されてきました。

オダマキは典型的には硬い茎と、複数の小葉に分かれた葉を持ちます。オダマキは、5枚の萼片と5枚の花弁を持つ色鮮やかな花を咲かせることが多いです。花弁には一般的に蜜距があり、その長さは種によって異なります。北米では、様々な花粉媒介者に適応するために、距の形態的変異が進化しました。オダマキには、天然では距のない種や変種もあります。栽培品種では、八重咲きなど、物理的特性が大きく変化した品種が主流です。

オダマキは古代ギリシャと古代ローマにおいて豊穣の女神と関連付けられており、考古学的証拠によると、オダマキ属の植物はローマ時代のブリテン島で西暦2世紀までに栽培されていたことが示唆されています。オダマキはしばしば有毒であるにもかかわらず、薬草、香水、そして食料として人類に利用されてきました。アジアの伝統医学、北米先住民、そして中世ヨーロッパの人々も、この植物の一部を薬効があると考えていました。オダマキの品種改良と交配は何世紀にもわたって行われており、旧世界と新世界の種間の交流によってさらなる多様性が生み出されています。

語源

1世紀ギリシャの著述家ディオスコリデスはオダマキをIsopyrumと呼んだが、この名称は現在では別の属にも使われている。[ 2 ] : 38 12世紀には、女子修道院長で博学者のヒルデガルト・フォン・ビンゲンがこの植物をagleyaと呼んだ。 これが属名のドイツ語Akeleiの由来である。オダマキに関してaquilegiaを初めて使用したのは、 13世紀のアルベルトゥス・マグヌスである。15世紀と16世紀には、 Colombina、Aquilina、Aquileiaという名称が使われるようになった。スウェーデンの生物学者カール・リンネが1753年に著した『植物の種』により、この属の正式名称はAquilegiaとなったが、Aquilinaという名称も少なくとも1901年までは科学的用途で限定的に使われ続けた。[ 3 ] : 23

オダマキ属には、その外観に由来する学名と俗名がいくつかある。 [ 3 ] : 23 属名Aquilegiaは、花弁が鷲の爪に似ていることから、ラテン語で「鷲」を意味するaquilaに由来すると考えられる。 [ 4 ] Aquilegiaの語源として考えられるもう1つの可能性は、ラテン語のaquam legere（「水を集める」）[ 5 ] aquilegium（水を入れる容器）、または距に蜜が豊富にあることからaquilex（「水かき器」または「水探しをする人」）に由来するという説である。[ 6 ] [ 2 ] : 37–38 最も一般的な英語名columbine は、萼片が鳩に似ていることに由来すると考えられる（ラテン語でcolumba は鳩を意味する）。[ 2 ] : 38 [ 7 ]

オダマキには、様々な言語で様々な俗称があります。英語では、Aquilegia vulgaris属の一部の植物に「granny's bonnet（おばあちゃんのボンネット） 」という名が付けられています。[ 8 ]コロンバインが1999年のコロンバイン高校銃乱射事件と関連していることから、園芸界では、この俗称を避けるため、オダマキとグラニーズ・ボンネットという名が使われるようになりました。 [ 9 ]フランス語では、Aquilegiaの俗称は「ancolie （アンコリ）」ですが、[ 8 ]属の個々の種は「 gants-de-Notre-Dame（聖母の手袋）」と呼ばれてきました。イタリア語では「amor-nascoto（愛から生まれた）」という名が使われてきました。[ 2 ] : 38–39

説明

オダマキの花
A. atrataの花

オダマキ（Aquilegia）は、キンポウゲ科（キンポウゲ属）に属する草本性の多年生顕花植物です。この属は外観が非常に多様です。[ 2 ] : 29 [ 8 ]多年生植物ですが、一部の種は短命で、2年生植物に近い寿命を示すものもあれば、6年から8年しか咲かないものもあります。[ 2 ] : 18 [ 10 ]冬の休眠期の後、オダマキは葉を茂らせ、短い開花期を迎えます。 [ 11 ]オダマキには、播種後1年目に開花するものもあれば、2年目に開花するものもあります。[ 12 ]その後、種子の頭が現れて分裂し、新しい種子をまきます。葉は夏の間も持ちこたえ、秋にはしおれて枯れます。[ 11 ]

オダマキ属の植物は、多年生部分を構成する細くて木質の台木から成長する。成長期ごとに1つまたは複数の1年生の空中茎が台木から伸び、結実後には最終的に乾燥する。 [ 3 ]：143–145 葉は基部配置（植物の基部から）と茎配置（空中茎から）の両方で成長することができる。植物の芯に近いところから発生する葉は通常、柔軟な葉柄に付くが、芯から遠い葉には通常、葉柄はない。オダマキの複葉は通常、三回葉（各葉が3つの小葉に分裂する）、二回葉（各葉が3つの部分に分裂し、さらにそれぞれが3つの小葉を持ち、合計9つの小葉になる）、または三回葉（各葉が3つの部分に3回分裂し、合計27の小葉になる）である。[ 8 ]

春から夏にかけて、花茎はロゼットから伸びる。[ 13 ]各花序は空中茎の先端に現れ、長さ 30 cm (12 インチ) に達する。種によって、花序には 1 ～ 10 個の集散花序(花房) または単生花が付く。[ 8 ]花の形態は属によって異なりますが、オダマキ属のすべての花は、最初はうなだれているつぼみから出る。[ 2 ] : 31 花は単色の場合もあれば、複数の色を呈する場合もある。[ 13 ]オダマキの典型的な花色は青で、紫から黒に近い色合いまでの範囲がある。青い花は特にヨーロッパのオダマキで一般的で、黄色の花を持つのはA. aureaのみである。北アメリカでは、黄色と赤の花が一般的で、青と青紫色の花は高地に生息する種にほぼ限定されている。[ 2 ] : 33

オダマキの花被（非生殖部分）は、通常、花びらのように見える5枚の萼片と5枚の花弁で構成されています。[ 14 ]各花弁は通常、2つの部分で構成されています。幅広で花の前方に突き出た花葉と、後方に突き出た蜜を持つ構造の蜜距です。 [ 15 ] : 376 [ 2 ] : 31 中空の距は花粉媒介者を引き寄せ、オダマキの花に独特の外観を与えています。[ 16 ] : 147 種によって、距は鉤状、角のような外観をしており、この属にはまっすぐなものからコイル状のものまで存在します。[ 2 ] : 31, 38 [ 7 ] A. ecalcarataなどの一部のオダマキは、自然に距がありません。[ 2 ] : 82 劣性棘無傷個体および集団は、典型的には棘のある種の中にも見られる。[ 2 ] : 31 [ 8 ] [ 5 ]

オダマキの生殖器官は、雄蕊（雄しべ）と雌蕊（雌しべ）から構成されています。花粉を出す葯を持つ雄しべは、雌蕊の周りに5つの輪生を形成します。雄しべの総数は種によって異なります。[ 14 ]雄しべと雌蕊の間には、一般的に鱗片状の仮雄蕊があります。[ 8 ]花は開花期が3段階に分かれます。前雄花期では花被は開いていますが、葯は裂開（花粉が露出するように裂ける）していません。雄花期では花被は開いていて葯は裂開しています。後雄花期では葯は枯れていますが、花被は残っています。[ 17 ]

オダマキの葉を扇ぐ
A. flabellata 'Alba'の扇状の葉

オダマキは両性花（雄しべと雌しべの両方を持つ）で、自家受粉が可能で、自家受粉は自家受粉（花粉媒介者の助けを必要としない）と同受粉（花粉媒介者を必要とする）のどちらかまたは両方で行われる。[ 14 ]自家受粉はA. pauiの主な受精機構として観察されている。[ 17 ] [ 18 ] A. formosaとA. eximiaは自家受粉を防ぐために雄しべと雌しべが同時に機能しない二受粉を示すことがある。オダマキでは他家受粉による受精も起こり、花粉媒介者が1つの花から別の花の柱頭に花粉を運ぶ。[ 17 ]

オダマキの実は胞子である。これらの胞子は片側が裂けており、嘴と呼ばれるカールした先端で終わっている。[ 2 ] : 32 オダマキの種子は一般に倒卵形で、外側は黒く滑らかである。[ 8 ]オダマキの種子は播種時点では休眠状態にある。 [ 19 ]冷蔵保存したA. formosa の種子は少なくとも 3 年間は生存可能である。[ 20 ]種子の発芽は主に温度に依存し、通常、種子は数ヶ月間の夏の温度の後に数週間から数ヶ月間の冬の温度への曝露 (春化) を必要とし、その後春の到来とともに気温が温かくなると発芽する。これにより、生存可能な環境条件になるまで苗木は出芽しない。[ 19 ] [ 21 ]

オダマキの染色体数は2n =14です。[ 8 ] [ 22 ]個体によっては、2n =32までの範囲の異常な染色体数を持つ個体も記録されています。B染色体が、それを持つ個体の表現型や稔性に影響を与える可能性があります。 [ 3 ] : 183–185

植物化学

A. vulgaris の果実と種子。オダマキの種子と根を摂取すると、心臓の健康に悪影響を及ぼす毒素が体内に取り込まれる可能性があります。

Aquilegia vulgarisのようなシアノフォア（青色を生成する生物）であるAquilegia属では、シアン配糖体化合物のデュリンおよびトリグロキニンが観察されている。シアン配糖体は一般に苦味があり、動物およびヒトに対して有毒となりうる。ヒトがA. vulgarisの生の葉 20 g（0.71 オンス）を摂取すると、痙攣、呼吸困難、および心不全を引き起こすことが観察されている。12 個のA. vulgaris の花を摂取した子供は、手足の脱力、チアノーゼ、眠気、および縮瞳を経験したが、すべての症状は 3 時間後に治まった。[ 23 ]成熟した種子および根には、摂取するとヒトの心臓の健康に危険な毒素が含まれている。[ 24 ]

A. vulgarisには、抗菌性フラボノイド化合物イソシチソシドの存在が観察されている[ 25 ]。ポリフェノール、主にフラボノイドは、 A. oxysepalaの含水エタノール抽出物の主成分である。これらの化合物は抗酸化物質として機能する。A . oxysepala抽出物に関する研究では、 DPPH、スーパーオキシドアニオン、ヒドロキシルラジカルに対する優れた消去効果を示すが、過酸化水素に対する消去能力は低いことがわかった。これらのすべてにおいて、アスコルビン酸は抽出物よりも優れた消去効果を示す。[ 26 ]

顕花植物において、フェニルプロパノイドの存在は紫外線（UV）からの保護と花粉媒介者へのシグナル伝達機構として機能します。A . formosa（アカバナフウセンカ）の花を調べた研究では、花弁と萼片に均一なレベルのUV耐性フェニルプロパノイドが含まれていることが判明しました。[ 27 ]

生態学

オダマキの葉についたハモグリバエの足跡
葉かじり虫は、オダマキの葉の内部組織を食べた跡を残すことがある。

毒性があるにもかかわらず、また動機付けがない場合でも、一部の動物はオダマキの果実と葉を消費します[ 23 ] 。哺乳類による消費はオダマキの生殖周期の一部とは考えられていませんが、観察されています。絶滅危惧種のオダマキ（A. paui）の場合、ある研究では、全果実の30%が南東スペインアイベックスによる捕食によって失われたことが明らかになっています[ 3 ]。[ 27] [ 18 ] [ 28 ]

アメリカ合衆国北東部およびカナダ東部では、A. canadensis はオダマキチョウ（ Erynnis lucilius ）の宿主植物となっている。4月から6月にかけてと7月から9月の2期に、オダマキチョウはオダマキの葉の裏側に卵を産む。後者で産まれた幼虫は、オダマキ周辺の落葉の中で幼虫として越冬する。[ 29 ]アメリカ合衆国西部では、Bombus occidentalis （西洋マルハナバチ）がオダマキチョウの距を開けたり、そこに穴を開けたりして、オダマキチョウから蜜を吸う様子が観察されている。 [ 30 ]

北米では、オダマキに3種のPhytomyza属ハモグリバエが産卵する。中西部ではP. aquilegivora、東部ではP. aquilegiana 、西部ではP. columbinaeである。総称してオダマキハモグリバエとして知られるこれらのハモグリバエの葉に残る白い痕跡は、幼虫が葉の間の組織を食べた痕跡である。幼虫は葉を切り裂き、葉の裏側で小さな蛹室で蛹化する。成虫は産卵管で葉に穴を開け、植物内の液体を吸い込み、痕跡を残す。[ 31 ]フランス原産のPhytomyza属ハモグリバエの一種、 P. ancholiaeもPhytomyza属ハモグリバエである。[ 32 ]

ヨーロッパ原産のPristiphora rufipes（オダマキハバチ）は、現在ではカナダとアメリカ合衆国でも見られる。晩春にオダマキの葉に産み付けられた卵から成長した緑色の幼虫は、4月から6月の活動期に葉を外側から食べていく。同じ植物に多数の幼虫がいる場合は、茎と花だけが食べ残されることもある。幼虫は数週間で成熟し、その後植物から落ちて繭になり蛹化する。[ 31 ]

オダマキの葉には、 Ascochyta aquilegiae、Cercospora aquilegiae、Septoria aquilegiaeなど、いくつかの菌類が寄生します。[ 16 ]べと病の一種である菌類様卵菌類Peronospora aquilegiicola は、東アジアのオダマキおよびセミアキレギアの個体群に由来します。2013年にイギ​​リスで初めてオダマキで報告され、ヨーロッパ大陸への拡散を防ぐための検疫措置が議論されました。[ 33 ]

受粉

スズメガによって受粉される交配種のオダマキ
北米産のオダマキの中には、スズメガ（写真）やハチドリによる受粉に適応した種もあります。蜜距が長いため、蜜を求めるスズメガがオダマキの生殖器官に接触する必要があります。

属の進化に伴い、オダマキは多様な花の特徴（向き、色彩、蜜垂の形態など）を発達させ、様々な花粉媒介者を引き寄せることで種分化に貢献しました。[ 34 ]特定の花粉媒介者を引き寄せるために発達した一連の花の特徴は、総称して「受粉症候群」と呼ばれます。オダマキは伝統的に、マルハナバチ、ハチドリ、スズメガの3つの受粉症候群に分類され、いずれも植物の蜜に引き寄せられます。花粉媒介者が少ない場合、オダマキはA. pauiのように、自家受粉を主な受精方法として採用することがあります。[ 14 ]

ユーラシアオダマキは主にハエ、ハチ、マルハナバチによって受粉します。北米オダマキは一般的にハチ、マルハナバチ、スズメガ、ハチドリによって受粉します。ハチドリによる受粉は、赤い花を咲かせる北米オダマキでより一般的ですが、淡い花を咲かせるオダマキは、薄暮時にスズメガから視認性を高めるために進化した可能性があります。[ 2 ] : 32–33

特定のオダマキの蜜距の長さは、しばしばその花粉媒介者と相関関係にある。ユーラシア大陸における蜜距の長さにはほとんど変化がないのに対し、北米大陸における蜜距の長さには大きなばらつきがある。[ 35 ]スズメガはしばしば長い舌を持ち、蜜距の奥深くまで届く。一部のオダマキの蜜距は、スズメガが蜜距から蜜を吸い取る際に花の生殖器官に触れてしまうのを防ぐ。[ 36 ]スズメガはユーラシア大陸にも生息するが、長い蜜距を含むスズメガ受粉症候群を持つユーラシア大陸のオダマキは存在しない。北米では、ユーラシアには生息しておらず、舌の長さが他の花粉交配種とスズメガの中間であるハチドリの存在が、北米のオダマキがスズメガによる花粉交配症候群を進化させる足がかりとなった可能性がある。[ 35 ]

あるオダマキ属の個体群が特定の生息地に定着し、特定の花粉媒介者に対して受粉症候群を発症することがあるが、これは必ずしも種間の遺伝的障壁を伴う生態学的種分化につながるわけではない。花の突然変異と花粉媒介者の行動変化が、孤立した小規模な個体群で同時に起こる場合、このような種分化の可能性は高まる。例えば、A. micrantha var. mancosanaの場合がそうである。[ 3 ] : 79

分類学

Thalictroideae属の花の形態を示す図
Thalictroideae亜科の花の形態パターン

リンネの分類学では、オダマキは1753年のカール・リンネの著書『植物の種』で初めて属として記載された。[ 3 ] : 23 この属は通常はキンポウゲ科に割り当てられるが、少数の植物学者はこれをヘレボラ科の一員とみなしてきた。後者の分類は、1819年にフランスの植物学者ジャン＝ルイ・オーギュスト・ロワズルール＝デロンシャンによって最初に行われ、ヘレボラ科の結実はほぼ例外なく胞子を伴うという前提に基づいていた。[ 2 ] : 29 [ 37 ] 1870年にスウェーデンの植物学者ニルス・リリヤによって行われた別の歴史的な分類では、オダマキがオダマキ科の唯一のメンバーとされた。[ 3 ] : 31

オダマキ科はIsopyreae族に分類されることが多いが、 Aquilegieae族に分類されることもある。Aquilegia属の属する族の分類は不明確であり、Thalictroideae亜科とIsopyroideae亜科に交互に分類されてきた。分類に関わらず、Aquilegia属はIsopyrum属やThalictrum属（メドウルー）とともに基底的な側系統群を形成し、そのグループにはBerberidaceaeとの原形質（最後の共通祖先から派生した系統群間で共有される特徴）が見られる。[ 3 ] : 31 単系統のThalictroideae族に分類される場合、Aquilegia属は亜科の中で分類群（記載された種と亜種）の点からThalictrum属に次いで2番目に大きな属となる。オダマキは、この亜科の3つの主要な系統群の一つに属し、セミアキレギア属およびウロフィサ属と共通の系統群に属しています。セミアキレギア属とアキレギア属は姉妹属です。[ 38 ] [ 39 ]

Aquilegiaの広く受け入れられている限定は、アメリカの植物学者フィリップ・A・マンツが1946年に著したモノグラフAquilegia: The Cultivated and Wild Columbinesで確立された。Munz の限定のうち、実質的に異論のあった唯一の要素は、アジアの無棘種A. ecalcarataを含めたことである。この種は、近縁の無棘花Semiaquilegia属に隔離されることもある。Semiaquilegia ecalcarata は、栽培種としては今でもこの種の一般名である。[ 3 ] : 31 [ 2 ] : 82 別の無棘オダマキであるA. micrantha var.  mancosanaも、かつてSemiaquilegiaに再分類されたことがある。1920年のP. anemonoidesなどのIsopyrumおよびParaquilegiaへの再分類は、より永続的なものとなっている。[ 2 ] : 38, 46–49

進化

オダマキ
      
      
      
      

A. アムレンシス

      

A. パルビフローラ

      

A. japonica

      
      

A. ジョーンズィ

      
      
      
      
      
      
      

A. スコピュロラム

      
      

A. pubescens

      
   

A.エクシミア

      
      

A. ク​​リサンタ

      
      

A. ロンギッシマ

      

A. スキネリ

      
      

A.エレガンチュラ

      

A. coerulea

 
      
      

A. ヤベアナ

      
      

A. rockii

      
      
      
      

A. ムーアクロフトアナ

      
      
      

A. ニバリス

      
      

A. pubiflora

      

A. フレグランス

      

A. lactiflora

      
      

A. カレリニ

      

A.アトロビノサ

      
Fior et al. 2013に基づく、Aquilegia属の系統発生。この研究で使用された名前の一部は現在では同義語とみなされていますが、ここではPlants of the World Onlineでこれらの分類群に認められている名前を使用しています。

オダマキ科やその他のThalictroideae科の化石は、どのように進化し、拡散していったかを示す良いものはありません。[ 40 ] [ 41 ] [ 38 ]遺伝学的証拠によると、Thalictroideae科の最後の共通祖先は約3600万年前、始新世後期に東アジアに生息していたことが示唆されています。[ 38 ]

2018年の遺伝学的研究によると、オダマキ属は約690万年前の上部中新世に初めて出現したとされています。この属は480万年前に2つの系統に分岐し、一方の系統は最終的に北米に生息し、もう一方の系統はユーラシア大陸全体に分布を広げました。[ 42 ] 2024年の研究では、ウロフィサ、セミアクイレギア、オダマキ属間の分岐は、約800万年から900万年前の比較的短い100万年の間に起こったことが明らかになりました。[ 38 ]この種は、シベリア中南部の山岳地帯に起源を持つと考えられています。[ 39 ]

オダマキの遺伝学的研究によると、北米のオダマキ属種は、384万年前から299万年前の間に極東アジアに生息していた種と共通祖先を共有していたことが示唆されています。この分析は、オダマキがベーリング海峡を越える陸橋を経由して北米に到達したという説と一致しています。[ 43 ]この年代以降、ベーリング海峡を越える陸橋がアジアと北米を結んでいた時期が何度かありましたが、これらの時期は気候条件によりオダマキがこの地域を通過できなかった時期でした。[ 39 ]

遺伝情報によると、オダマキの多様化率は約300万年前に急速に増加し[ 38 ]、その頃には2つの独立した放散イベントが発生したことが示唆されています。1つは北米のオダマキの個体群、もう1つはヨーロッパの個体群です[ 39 ] 。種間で大きな身体的差異が急速に進化したにもかかわらず、遺伝的分岐は最小限にとどまっています。このことと、交雑に対する生理学的障壁が比較的少ないことが相まって、オダマキは非常に高い交雑繁殖力を示しています[ 18 ] 。 [ 44 ]：4–5

アジアとヨーロッパのオダマキの間では、花の形態や花粉媒介者の種間差異は北米の種間差異よりも小さい。しかし、オダマキ属（Aquilegia）の種数は3大陸全体でほぼ同数である。これは、北米のオダマキの種分化においては花粉媒介者の特化が支配的な役割を果たしたのに対し、アジアとヨーロッパのオダマキの種分化においては生息地の特化が主な要因であったことを示唆している。[ 39 ]

オダマキに存在する蜜距は珍しい進化形質で、約700万年前までの全てのオダマキの祖先に現れた。 [ 34 ]この形質の原因遺伝子を決定するために、2020年の論文では、距のあるオダマキ分類群と距のないオダマキ・エカルカラタを比較した。この研究では、サンアントニオ・スパーズのグレッグ・ポポビッチ監督にちなんで名付けられたPOPOVICH ( POP )という遺伝子が 、距の発達初期段階の細胞増殖に関与していることが特定された[ 45 ] 。C2H2ジンクフィンガー転写因子をコードするPOPは、研究対象となった距のあるオダマキの花弁の方が、オダマキ・エカルカラタよりも高レベルに発現していた。[ 46 ] [ 34 ]

現在の種

様々な分類学の権威によると、オダマキ属は70から400以上の分類群から構成されています。いくつかの分類群は、1946年にムンツが発表した67種とほぼ一致していますが、オンラインのTropicosとInternational Plant Names Indexではそれぞれ200種以上、500種以上が登録されています。[ 3 ] : 33 2025年現在、キュー王立植物園のPlants of the World Onlineでは130種が登録されています。[ 1 ]

アメリカの植物学者で園芸家のロバート・ノルドは、19世紀には微細な違いのある標本にも名前を付ける習慣があったため、命名された種、亜種、変種が大量に存在したと結論付けました。しかし、ノルドは種の範囲が広すぎると変種名の数が増える可能性があるとも主張しました。 [ 2 ] : 41–42 イタリアの植物学者エニオ・ナルディは、オダマキ属の種数を100種未満と評価する著者は「亜種への分岐を隠蔽するか過小評価している。亜種の多くはもともと種レベルで記述されていた」ため、分類学上の指標では依然として種として認められていると述べています。[ 3 ] : 33

この属のタイプ種はA. vulgarisで、これはヨーロッパオダマキの一種であり、形態的変異が非常に大きい。[ 2 ] : 124–125 [ 3 ] : 208 ヨーロッパオダマキの多くはA. vulgarisと形態的に類似しており、視覚的にA. vulgarisと区別することが困難な場合もある。A . vulgarisはイベリアオダマキや北アフリカオダマキを包含すると考えられることもあるが、ナルディ氏によれば、これらの種は「科学的というより文化的な伝統」に基づくため、別種として認められていない。[ 2 ] : 35 [ 3 ] : 217

自然交雑

オダマキ×ミニアナの写真
Aquilegia × miniana （写真）は、 A. flavescensとA. formosaの自然交雑種です。

遺伝的および生理的な障壁がないため、形態学的および生態学的に大きく異なる遠縁の種間でもオダマキの交雑が起こりやすい。 [ 18 ] [ 44 ] : 4–6 [ 8 ]自然環境では、複数の種の自然分布域が接触する場所であればどこでも、雑種オダマキが発生する可能性がある。[ 5 ]

人工授粉によってこの属の交雑性は決定づけられているものの、同じ種内での交雑は、自然環境でも栽培環境でも、複数のオダマキ属種が存在する環境においてさえ、一般的により一般的です。自然界における交雑の大きな障壁は、花粉媒介者が馴染みのある花の類型を認識するため、種内交雑を優先的に促進する傾向にあることです。[ 3 ] : 65

北米では、ハチドリやスズメバチによる受粉に適応した花を持つ種は、これらの適応を共有しない種との自然交雑がはるかに減少している。[ 3 ] : 65 それでも、北米のオダマキでは交雑とそれに続く遺伝子移入が起こる。 [ 8 ] 2 つの異なる受粉症候群を持つオダマキ間のこのような交雑は、特定の受粉症候群を好みを示さない第 3 の花粉媒介者によって引き起こされる可能性がある。[ 2 ] : 33 北西部アメリカに生息する黄色い花のA. flavescensと赤い花のA. formosaの雑種個体群の例では、結果として生じたピンク色の花のオダマキは、当初A. flavescens の変種として説明され、現在ではAquilegia × minianaとして認められている。[ 47 ]

中国では、東部と西部のA. ecalcarata個体群を区別する系統群は、異なる種からの遺伝子流動を示している。遺伝子モデリングを用いた研究では、棘のないA. ecalcarataは、棘のあるA. kubanicaの東部と西部の別々の個体群から2つの別々の突然変異によって発達した可能性があり、これは雑種平行進化の例である。[ 48 ]分布域を共有するA. ecalcarataと棘のあるオダマキとのさらなる交雑は、それぞれの種が特定の花粉媒介者を選択することによって制限されている。[ 3 ] : 65 しかし、短い棘のあるA. rockiiの表現型は、西部のA. ecalcarataとの交雑によって発達した。[ 48 ]

分布

オダマキ属の自然分布域は、北半球のユーラシア大陸と北アメリカに広がっています。[ 1 ]これらの分布域は、世界で地理的に最大の植物群落地域である環北極圏を含んでいます。 [ 8 ]自然分布域の南限は、北アフリカとメキシコ北部で見られ、アフリカ原産のオダマキはアトラス山脈のA. balliiのみです。[ 49 ] [ 2 ] : 127

バルカン半島原産と考えられるヨーロッパオダマキの一種、A . vulgaris は[ 3 ] : 208 、 自然放散と人為的介入の両方によって広がり、最も広く分布するオダマキ属の種となった。その分布域は拡大し、アフリカ、マカロネシア、アメリカ大陸、オセアニアに帰化した外来個体群も含まれるようになった。 [ 2 ] : 124 [ 3 ] : 207–208 この種はアジアにも生息しており、極東ロシアとウズベキスタンに個体群が分布している。[ 50 ]これらの外来個体群は、主に観賞用栽培に由来する。[ 3 ] : 207

オダマキの中には狭い範囲に固有な種もあり、分布域が極めて限られている。A . paui はカタルーニャ州ポルト・デ・トルトサ＝ベセイトの山岳地帯に、わずか数キロメートル圏内に4つの亜集団が生息する単一の個体群のみが存在する。 [ 28 ] [ 18 ] A. hinckleyana はテキサス州のカポテ滝の盆地にのみ自生している。[ 2 ] : 94 [ 51 ] 2005年時点で、 A. nuragicaの全個体群（推定10～15個体）はサルデーニャ島のおよそ50 m2（540平方フィート） の地域に生息していた。[ 52 ] : 79

保全

一部のオダマキ属は絶滅リスクが高いと特定されており、その一部はIUCNレッドリストに掲載されている。[ 3 ]：28–29 サルデーニャ島に生息する2種のオダマキ、A. barbaricinaとA. nuragicaは、IUCNによって絶滅危惧IA類（CR）と評価されており、同組織は2005年の地中海諸島植物トップ50キャンペーンでこれらの種を保全対象としてリストアップした。[ 52 ]：76–79 一部のオダマキ属は、希少種と一般的な種の両方を含み、政府の規制の対象となっている。分類群の混在により、その保全状況が不確実となることがある。[ 3 ]：28–29、318

人間はオダマキの個体群の健康を損ない、絶滅を招いている重大な脅威となっています。観賞用としての花としての魅力に加え、希少なオダマキは、植物学者や植物標本室や個人コレクションに加えようとする人々によって破壊される危険にさらされています。[ 3 ] : 28–29

栽培

オダマキの最も古い栽培はキリスト教の大聖堂で行われていた可能性がある。

ヨーロッパでは、オダマキの栽培は1700年以上前に始まったと考えられる。考古植物学的証拠によると、A. vulgarisは3世紀のローマ帝国時代のブリテンで観賞用に栽培されていた。[ 3 ] : 25 アルスターとレスターの焼却された廃棄物置き場で発見された単独のA. vulgarisの種子は、庭に植えられていた証拠と解釈されている。[ 53 ]ウィンチェスター大聖堂近くの後期サクソン遺跡と、それより後の中世ドイツの遺跡3か所で発見されたオダマキも、園芸に使用されていたと解釈されている。[ 54 ] 12世紀のイタリアでは、宗教施設の近くでA. vulgarisまたはA. atrata の個体群が保護されていた可能性があるが、これは当時オダマキがキリスト教のシンボルとして扱われていたためと考えられる。[ 3 ] : 25

オダマキは様々な用途で栽培されています。花が咲いたら切り花として収穫できます。乾燥した果実は観賞用としても利用できます。 [ 55 ]オダマキは庭のボーダーにもよく合い、日陰やコテージガーデンにも適しています。[ 56 ]一部のオダマキは水はけの良いロックガーデンや高山庭園に適しています。矮性森林植物であるA. flabellata var.  pumilaなど、一部の種は湿った日陰の植栽を好みます。[ 2 ] : 17 [ 57 ]

栽培されているオダマキの寿命は多年草としては一般的に短く、植物のピークは典型的には2年目に訪れる。[ 58 ] :64 栽培されているA.coeruleaとA.glandulosaでは2年から3年の寿命が一般的であり[ 44 ] :3 、 A.vulgarisは2年程度の寿命を示す。[ 2 ] :18 対照的に、A.chrysanthaとA.desertorumは特に長寿である。[ 44 ] :3 [ 59 ]庭では、オダマキは通常3年から4年生きる。この寿命は、植物が果実を生産するために必要なエネルギーを消費する前に枯れた花を取り除くデッドヘッディングによって延ばすことができる。 [ 44 ] :3 [ 2 ] :18

栽培においては、オダマキの種子を休眠から解放する季節サイクルは、播種前に種子を2～4週間の低温にさらす層別化によって再現できる。 [ 21 ]栽培されるオダマキは通常、水はけのよい土壌を必要とする。排水が不十分な土壌では、細菌または真菌による根腐れが発生する可能性がある。生育期の終わりには、オダマキの枯れた葉を土壌レベル近くまで除去し、地面が凍ったらマルチングすることで、凍上を防ぐことができる。 [ 16 ] : 149 春化 処理（若い植物を季節の天候を模倣した数週間の寒さにさらすプロセス）は、オダマキの開花速度を加速させることができる。[ 60 ]

栽培されたオダマキは、もし許されれば、周囲に多数の種子を落とし、実生が急速に増殖する。これらの実生は、短命の植物が長生きしているような印象を与えることがある。[ 2 ] : 18 雑種化しやすい性質と、特にF1雑種や栽培品種（栽培品種）の場合に固有の遺伝的多様性のため、栽培されたオダマキの種子から、そのタイプに忠実な植物が生み出されないことが多い。[ 58 ] : 64, 66 [ 61 ] : 226 同一の植物が欲しければ、初夏に基挿しを行うことができる。 [ 57 ]

栽培オダマキの害虫には、いくつかの動物が考えられています。Phytomyza属のオダマキバガは葉に白い斑点や跡を残しますが、被害は見た目に影響するだけで、通常は化学殺虫剤を必要としません。[ 31 ] Papaipema lysimachiaeとP. nebris （茎を切る虫）の蛾はどちらもオダマキに悪影響を及ぼします。影響を受けた植物の周りの地面を削ると、蛾の種子を破壊することができます。Erynnis lucilius（オダマキバガ）の幼虫はオダマキバガとして知られ、幼虫は葉を噛み、糸で束ねることができます。[ 16 ]：150 アブラムシの蔓延もよく発生する問題であり、大きな被害を防ぐために迅速な介入が必要です。[ 2 ]：21

栽培品種と栽培交配種

オダマキ ノラ・バーロウの花
A. vulgaris 'Nora Barlow' は、その色彩で知られる八重咲きの栽培品種です。

コロンバインの栽培品種は、特に北半球の園芸家の間で人気がある。[ 3 ] : 25 栽培品種は通常シリーズで交配され、植物は形質を共有しながらも色が変化する。いくつかのシリーズでは矮性植物が生まれる。[ 57 ] A. vulgaris は、葉、花の形、香りが異なる多くの栽培品種の基礎となっている。[ 58 ] : 64 一重咲きのA. vulgaris栽培品種「ニベア」（別名「マンステッド・ホワイト」）[ 62 ] : 52 は 、王立園芸協会のガーデン・メリット賞を受賞した。[ 63 ] [ 64 ] : 167

八重咲きのオダマキはA. vulgarisから改良され、3つのタイプに分類できます。イギリスの薬草学者ジョン・ジェラードの1597年の著書『Herball』に記載されているフロール・プレノ・グループは、花が細長く花びらが丸い植物です。ベラネアナ・グループは花色が複数あり、緑と金色の大理石模様の葉を持ちます。イギリスの植物学者ジョン・パーキンソンの1629年の著書『Paradisi in Sole Paradisus Terrestris』に記載されているステラタ・グループは、星形で花びらが尖っています。植物学者で遺伝学者のノラ・バーロウによって初めて発見された3色の八重咲きの栽培品種「ノラ・バーロウ」は、 ステラタ・グループに分類されることもありますが、同グループの他の植物よりも特に細い萼片が多く見られます。[ 58 ] : 64 [ 64 ]

実験的な交雑の試みにより、オダマキ属の交雑の程度は属全体で同一ではないことが判明している。北米産のオダマキは互いに、そしてユーラシア産のほとんどのオダマキと容易に交雑するが、アジアの種であるA. oxysepalaとA. viridifloraは北米産のオダマキとの交雑に抵抗性を示す。A . vulgarisを一方の親とする交雑種は、他のどの親よりもA. vulgarisに似ていることが多い。交雑種と疑われる多くの古い園芸用オダマキはA. vulgarisに類似しており、真の親子関係の特定は困難である。アメリカの園芸家ロバート・ノルドは、「おそらく他のどの種間交雑種よりも、『ヘンソル・ハーベル』（ 20世紀初頭のスコットランドで生まれたA. alpinaとA. vulgarisの交雑種）について多くの文献が書かれている」と述べ、その外観がA. vulgarisとの類似性が高いことを指摘している。 [ 2 ] : 132–133, 137

近年の園芸交配では、主に北米産のオダマキが、その多様な花の大きさと色彩の豊かさから利用されている。オダマキは下向きに咲き、うなずくように咲くことが多いが、交配家たちは上向きに咲くA. coeruleaの特徴を取り入れている。このような交配種の最初のものは、 1935年の全米選抜大会で新種部門銅メダルを受賞したマッカナ・グループ（マッカナズ・ジャイアンツとも呼ばれる）と、ミセス  ・スコット＝エリオット交配種である。しかし、これらの大輪のオダマキは予想外の花色を咲かせた。新しいF1交配種シリーズは、花が大きく、色の均一性も高い。[ 58 ] : 64–65

人間の用途

薬用およびハーブ

オダマキの花
Aquilegia oxysepala は何千年もの間、伝統的な中国医学の一部となっています。

アジアの伝統医学、 北米先住民、そして中世ヨーロッパでは、オダマキは薬草として用いられてきました。現代の科学的研究では、オダマキには抗酸化作用、抗菌作用、抗がん作用があることが明らかになっています。 [ 3 ] : 27

中国では、A. oxysepalaは数千年にわたり栄養補助食品や医薬品として利用されてきました。特に月経不順や月経間欠性出血などの女性疾患の治療に用いられてきました。その抽出物には抗酸化作用があることが知られており、その薬効はスーパーオキシドアニオンラジカルの優れた消去作用に起因すると考えられますが、一般的な栄養補助食品であるアスコルビン酸に比べるとその効果は劣ります。[ 26 ]研究では、 A. oxysepalaには抗菌作用があることも判明しています。[ 3 ] : 27

A. sibiricaは、モンゴル伝統医学を含むアジアの伝統医学において重要な役割を果たしており、女性疾患、喘息、リウマチ、心血管疾患の治療に用いられてきました。また、ブドウ球菌感染症の原因菌の一つである黄色ブドウ球菌の増殖を抑制することも知られています。A . sibiricaには抗真菌作用もあります。抽出物にはクロロゲン酸とカフェ酸が含まれていることが確認されています。 [ 65 ]

北米先住民の中には、オダマキの根を潰瘍の治療に使っていた者もいた。[ 24 ]北米の人々は、A. canadensisとA. chaplinei を媚薬として使っていた。[ 7 ] [ 66 ] [ 2 ] : 38 A. canadensis の種子を砕いて香水として使い、この植物は魔力の行使を察知できると考えられていた。[ 2 ] : 74 ゴシュート族は、A. coerulea の種子を噛んだり、根を薬用や治療目的で利用していたと伝えられている。[ 67 ]

その他の用途

過剰摂取による死亡例が出る前は、数種のオダマキ属の花は少量であれば人間の食用に安全であると考えられており、色鮮やかな飾りやサラダの一部として定期的に食べられていた。[ 7 ] [ 24 ]北米の先住民の中には、A. formosaを食べていたとされる者もいる。ミウォク族はそれを茹でて早春の野菜と一緒に食べ、ハナクシアラ族やチェハリ族の子供たちは花の蜜を吸っていた可能性がある。[ 68 ]オダマキの花は甘いと言われており、[ 24 ]その風味は花の蜜に起因する。[ 69 ]

アメリカの植物学者ヴァーン・グラントは、 1950年代から1990年代にかけて発表した研究において、オダマキを繰り返し用い、交雑、倍数性、その他のプロセスが植物の進化と種分化にどのように関与しているかを説明しました。進化のパターンとプロセスを説明すべくオダマキを用いたグラントの著作の一つに、 1971年に出版された影響力のある著書『植物の種分化』があります。[ 70 ]グラントが1952年に提唱した5つの種群は、オダマキの系統学的理解における基礎的な要素となっています。[ 3 ] : 97

21世紀の植物の発生、生態、進化に関する科学的研究において、オダマキはモデル系とみなされてきた。[ 38 ]ある研究では、 Aquilegia coeruleaのゲノム配列を用いて、オダマキが基底的メンバーとみなされる真正双子葉植物の進化における倍数性を調べた。この研究では、オダマキとすべての真正双子葉植物は共通の四倍体を形成したが、真正双子葉植物の系統群（オダマキを除く）のコアメンバーのみが共通の六倍体を形成したことが明らかになった。[ 71 ]

文化の中で

ヒエロニムス・ボスの『快楽の園』では、オダマキが肉体的な快楽の象徴として描かれている（詳細写真）。

ヨーロッパのオダマキには、古代からいくつかの意味が与えられてきました。芸術においては、A. vulgaris は道徳的および不道徳な行為の象徴であるとともに、装飾モチーフでもありました。[ 3 ] : 19–23 [ 72 ]古代ギリシャと古代ローマでは、オダマキの花芽は男根と解釈され、この植物は豊穣の女神アフロディーテとビーナスに関連付けられました。[ 72 ]数世紀の間、オダマキは不倫の象徴と見なされていました。[ 2 ] : 38 英語文学では、オダマキは否定的な意味合いで言及されてきました。[ 2 ] : 38 ウィリアム・シェイクスピアのエリザベス朝の戯曲『ハムレット』では、登場人物のオフィーリアがクローディアス王にオダマキを含む花を贈りますが、 [ 73 ]この種は欺瞞の象徴であり、死の前兆となっています。[ 3 ] : 21

中世ヨーロッパの芸術家たちは、オダマキをキリスト教の神聖性と崇高さと結びつけ、15世紀のフランドルの画家たちはキリスト教美術作品の重要な場所にオダマキを頻繁に描いています。ヒエロニムス・ボスの『快楽の園』（1503–1504年）では、オダマキは肉体的な快楽の象徴として用いられています。ピサネロの『王女の肖像』（1435–1449年）には、複数のオダマキが様々な角度から描かれており、この絵画に国際ゴシック様式の特徴を与える花の装飾の一部として用いられています。[ 3 ] : 19–21

コロンバインには、花言葉（花の展示を通して伝える方法）において、いくつかの意味があります。1867年に出版されたL・バーク夫人による英国の著書『図解花言葉』では、コロンバインは一般的に「愚かさ」を表すとされています。同書では、紫色のコロンバインは「勝利への決意」、赤色のコロンバインは「不安と震え」を表すとされています。[ 74 ]コロンバインは鳩に似ていることから、少なくとも15世紀以降、キリスト教において聖霊と関連づけられてきました。 [ 75 ] [ 72 ] [ 76 ]

A. coeruleaはコロラド州の州花である。[ 77 ]コロラド州議会は1925年に、公有地でA. coeruleaを根こそぎにすることを違法とする法案を可決した。この法律では、公有地で個人が採取できる蕾、花、茎の数も制限されている。[ 78 ]コロラド州コロンバインバレーの町名は、この州花に由来している。[ 79 ]コロラド州のA. coerulaは、 1909年に作られた州の公式歌の一つ「Where the Columbines Grow 」のインスピレーションにもなった。 [ 80 ]カナダのオンタリオ州にあった旧市街スカーバラの紋章にも使われた。 [ 81 ]

小惑星1063 Aquilegiaは、ドイツの天文学者カール・ラインムートによってこの属にちなんで命名されました。彼は1930年代初頭に、新たに命名された66個の小惑星のリストを提出しました。その中には、植物、特に顕花植物にちなんで命名された28個の小惑星が含まれていました。[ 82 ] [ 83 ]

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