ヌー
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ヌー（ヌーとも呼ばれる）
時間範囲:更新世初期～現在
アオヌー、C. taurinusンゴロンゴロ クレーター、タンザニア
クロヌー、C. gnou、クルーガーズドープ動物保護区、南アフリカ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： ウシ科
亜科: アルケラフィナ科
属: コノケテスヒンリヒ リヒテンシュタイン、1812
タイプ種
アンティロープヌー[ 1 ]
種

Connochaetes gnou –クロヌーConnochaetes taurinus –アオヌー

分布図：クロヌーは黄色、アオヌーは青色、重複分布は茶色で 表示

ヌー（/ ˈ w ɪ l d ɪ b iː s t / WIL -di-beest、[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] / ˈ v ɪ l -/ VIL -、[ 4 ]）は、ヌー（/ n uː / NOOまたは/ nj uː / NEW）とも呼ばれ、[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]は、コノカエテス属のレイヨウで、東アフリカと南アフリカ原産です。レイヨウ、ウシ、ヤギ、ヒツジ、その他の偶蹄類を含むウシ科に属します。ヌーには、クロヌーまたはオジロヌー（C. gnou）とアオヌーまたはぶちヌー（C. taurinus ）の2種がいます。

化石記録によると、この2種は約100万年前に分岐し、北方系と南方系の種に分かれたようです。オオヌーは元々の生息域に留まり、祖先種からほとんど変化していませんが、クロヌーは南方の開けた草原への適応により、より大きな変化を遂げています。2種を区別する最も明確な方法は、体色と角の向きの違いです。[ 8 ]

東アフリカでは、オオヌーが最も豊富な大型動物です。一部の個体群は毎年新しい放牧地へと移動しますが、クロヌーは単なる遊牧民です。繁殖は雨期の終わりに短期間で行われ、子ヌーはすぐに活動的になり、群れと共に移動できるようになります。これは彼らの生存に不可欠な要素です。しかしながら、大型肉食動物、特にブチハイエナの餌食になる個体もいます。

ヌーはシマウマと混ざった群れで草を食むことが多く、そのため潜在的な天敵への警戒心が強い。また、ヒヒなどの他の動物が発する警戒信号にも敏感である。ヌーは観光名所である一方、牧草地をめぐって家畜と競合し、農家からは牛に病気や寄生虫を媒介していると非難されることもある。[ 9 ]違法な狩猟も行われているものの、個体数の推移は比較的安定している。ヌーは国立公園や私有地でも見られる。国際自然保護連合（IUCN）は、両種のヌーを軽度懸念種に指定している。

語源

ヌーはオランダ語で「野獣」「野牛」「野生の牛」（アフリカーンス語で「牛」を意味する）を意味します。[ 10 ]この名前は、1700年頃、南アフリカの内陸部へ向かう途中、ヌーを目撃したオランダ人入植者によって付けられました。ヌーが野生の牛に似ているからです。青いヌーが西洋人に初めて知られるようになったのは、それから1世紀後の1800年代です。 [ 11 ]

いくつかの資料によると、ヌーという名前は、この動物のコイコエ語名であるt'gnuに由来すると主張しています。[ 12 ]また、この名前と英語での発音は、サン族がクロヌーを指すのに使う単語!nu:に由来すると主張する人もいます。[ 13 ]

分類

分類と進化

属名のConnochaetes は、古代ギリシャ語のκόννος、kónnos「ひげ」[ 14 ]とχαίτη、khaítē「流れる髪、たてがみ」に由来する。[ 15 ] [ 16 ]ウシ科およびアルセラフィナ亜科に分類され、その近縁種にはハーテビースト ( Alcelaphus spp.)、ヒロラ( Beatragus Hunteri )、およびトピ、ツェッセベ、ブレスボック、ボンテボックなどのダマリスカス属の種が挙げられる。コノケテスという名前は、 1812年にドイツの動物学者ヒンリヒ・リヒテンシュタインによって命名された[ 17 ] [ 18 ]

20世紀初頭、東アフリカでヌーの一種であるC. albojubatusが確認されました。1914年には、ヌーの2つの異なる品種、Gorgon a. albojubatus（アティオオカミヌー）とG. a. mearnsi（ロイタオオカミヌー）が導入されました。しかし、1939年にこの2つは再び1つの品種、Connochaetes taurinus albojubatusに統合されました。20世紀半ばには、Gorgon taurinus heckiとG. t. albojubatusという2つの異なる形態が認識されました。[ 11 ]最終的に、青ヌーと黒ヌーという2つの異なるタイプのヌーが確認されました。当初、オオヌーはゴルゴン属に分類されていましたが[ 19 ] [ 20 ]、クロヌーはコノハエテス属に分類されていました。しかし現在では、コノハエテス属に統合され、クロヌーは（ C. gnou）、アオヌーは（C. taurinus ）と命名されています。[ 17 ]

ミトコンドリアDNA分析によると、クロヌーは中期更新世に主系統から分岐し、約100万年前に別種になったと推定されています。[ 21 ]分岐率は約2％と計算されています。[ 20 ]この分岐は資源をめぐる競争によるものではなく、それぞれの種が異なる生態学的地位を獲得し、異なる栄養段階を占めたためだと思われます。[ 22 ]

約250万年前のブルーヌーの化石は広く分布しており、ヨハネスブルグ北部の人類発祥の地にある化石洞窟で発見されています。南アフリカの他の地域でも、エランズフォンテン、コーネリア、フロリスバッドなどの遺跡で豊富に発見されています。[ 23 ]クロヌーの最古の化石は、フリーステイト州コーネリアの堆積岩で発見され、約80万年前のものとされています。[ 22 ]現在、ブルーヌーには5つの亜種が認められていますが、クロヌーには命名された亜種はありません。[ 24 ] [ 25 ]

遺伝学とハイブリッド

ヌーの二倍体染色体は58である。 [ 26 ]雄と雌のヌーの染色体が研究された。雌では、一対の非常に大きな亜中動原体染色体を除き、全てがアクロセントリック型であることがわかった。雄の染色体のメタフェーズを研究したところ、そこにも非常に大きな亜中動原体染色体が見つかり、大きさと形態の両方で雌のものと似ていた。その他の染色体はアクロセントリック型であった。X染色体は大きなアクロセントリック型であり、Y染色体は小さなアクロセントリック型である。[ 18 ] [ 27 ]

ヌーの2種は雑種化することが知られている。オスのクロヌーはメスのアオヌーと交配し、その逆も報告されている。[ 28 ]社会行動や生息地の違いにより、歴史的に両種間の種間雑種化は防がれてきたが、両者が同じ地域に限定されている場合は雑種化が起こる可能性がある。その結果生まれた子孫は通常繁殖可能である。南アフリカのスピオエンコップ・ダム自然保護区で行われたこれらの雑種動物の研究では、多くの個体が歯、角、頭蓋骨の蠕虫骨に関連する不利な異常を持っていることが明らかになった。 [ 29 ]別の研究では、雑種はどちらかの親と比較してサイズが大きくなることが報告されている。一部の個体では側頭骨の鼓室部分が著しく変形しており、他の個体では橈骨と尺骨が癒合している。[ 30 ]

種の特徴

ヌー
ブルーヌー
クロヌー

ヌーの両種は、偶蹄類で角があり、灰褐色の体色で牛に似た有蹄動物である。オスはメスより大きく、どちらも後肢に比べて前肢が重い。幅広い鼻先、ローマ鼻、毛むくじゃらのたてがみと尾を持つ。[ 31 ]クロヌーとアオヌーの最も顕著な形態的差異は、角の向きと湾曲、そして毛色である。アオヌーは2種のうち大きい方である。オスのアオヌーは肩までの高さが150cm（59インチ）、体重は約250kg（550ポンド）であるのに対し、クロヌーは体高が111～120cm（44～47インチ）[ 32 ]、体重は約180kg（400ポンド）である。メスのオオヌーの肩高は135cm（53インチ）、体重は180kg（400ポンド）で、クロヌーのメスは肩高が108cm（43インチ）、体重は155kg（342ポンド）である。オオヌーの角は横に突き出て下方にカーブし、その後頭蓋骨に向かって上方にカーブするのに対し、クロヌーの角は前方にカーブしてから下方にカーブし、先端が上方にカーブしている。オオヌーは濃い灰色で縞模様だが、青みがかった光沢があることもある。クロヌーは茶色の体毛で、たてがみの色はクリーム色から黒色まで変化し、尾はクリーム色である。オオヌーは森林や草原など、さまざまな生息地に生息するが、クロヌーはもっぱら開けた草原に生息する傾向がある。[ 24 ]地域によっては、ブルーヌーは冬に長距離を移動するが、クロヌーは移動しない。[ 33 ]クロヌーのミルクは、ブルーヌーのミルクよりもタンパク質が多く、脂肪が少なく、乳糖の含有量が少ない。[ 34 ]ヌーは平均寿命が約20年だが、40年以上生きることもある。[ 35 ] [ 36 ]

指間腺

ヌーは前脚に蹄間腺（趾間腺）のみを持っています。ジンバブエ（カウストン・ブロック）に生息する野生のヌーの化学成分を分析したところ、この腺にはシクロヘキサンカルボン酸、フェノール、2-フェニルエタノール、メチルシクロヘキサンカルボキシレート、そして6つの短鎖カルボン酸が含まれていることが示されました。[ 37 ]

分布と生息地

ヌーはサハラ砂漠より南のアフリカの一部の平原や開けた森林に生息しています。クロヌーは大陸の最南端が原産です。[ 38 ]歴史的な生息域には南アフリカ、エスワティニ、レソトが含まれていましたが、レソト二国では19世紀に狩猟によって絶滅しました。現在ではこれらの国に再導入され、ナミビアにも導入されて定着しています。[ 39 ]標高1,350～2,150メートル（4,430～7,050フィート）の急峻な山岳地帯と低い起伏のある丘陵地帯の両方の開けた平原、草原、カルーの灌木地帯に生息しています。 [ 40 ]過去には、乾燥した冬の時期には高原の温帯草原に、雨期には乾燥したカルー地方に生息していました。しかし、広範囲にわたる狩猟の結果、クロヌーはもはや歴史的な生息域を占めたり、移動したりしなくなり、現在では狩猟場や保護区に大きく限定されています。[ 41 ]

オオヌーは東アフリカと南アフリカ原産で、生息域はケニア、タンザニア、ボツワナ、ザンビア、ジンバブエ、モザンビーク、南アフリカ、エスワティニ、アンゴラです。[ 42 ]マラウイではもう見られませんが、ナミビアには再導入に成功しています。オオヌーは主に、低木に覆われたアカシアのサバンナに隣接する短い草原に生息し、湿りすぎず乾燥しすぎない地域で繁殖しています。生息地は、茂みが深く過放牧された地域から、開けた森林の氾濫原まで様々です。[ 40 ]東アフリカでは、オオヌーは個体数とバイオマスの両方において最も豊富な大型動物です。[ 31 ]これはタンザニアのセレンゲティ国立公園、ケニアのマサイマラ国立保護区、ザンビアのリウワ平原国立公園の注目すべき特徴です。[ 35 ]

移住

ヌーの移動
セレンゲティ国立公園でヌーの群れとシマウマを追う
大移動中のマサイマラのヌー
大移動中にマラ川に飛び込むヌー

すべてのヌーが移動するわけではない。クロヌーの群れは遊牧民であることが多く、1平方キロメートル（0.39平方マイル）の行動圏を持つこともある 。雄は縄張りを占有し、通常は約100～400メートル（300～1,300フィート）離れているが、この間隔は生息地の質によって異なる。条件が良ければ9メートル（30フィート）ほど近いこともあるが、生息地が悪いと1,600メートル（5,200フィート）ほど離れることもある。[ 19 ]メスの群れの行動圏は約250エーカー（100ヘクタール、0.39平方マイル）の広さである。縄張りを持たない独身の雄の群れは自由に歩き回り、どこに放浪するかについて何の制限もないようである。[ 43 ]

ブルーヌーには移動性の個体群と定住性の個体群が存在します。ンゴロンゴロでは、ほとんどの動物が定住性で、オスは年間を通じて縄張りのネットワークを維持していますが、繁殖は季節的な性質を持っています。メスと子供は10頭ほどの群れを形成するか、より大きな集団に加わり、縄張りを持たないオスは独身の群れを形成します。[ 44 ]セレンゲティとタランギーレの生態系では、個体群の大部分は移動性で、雌雄両方の群れが頻繁に移動しますが、定住性の亜個体群も存在します。[ 45 ]発情期には、オスは数時間から1日ほど一時的な縄張りを形成し、交尾相手となるメスを数匹集めようとしますが、すぐに移動しなければならず、多くの場合、別の一時的な縄張りを設定するために移動していきます。[ 44 ]

マサイマラ自然保護区では、非移動性のオオヌーの個体数が1977年の約119,000頭から1997年には約22,000頭にまで減少した。減少の原因は、農業慣行の変化と降雨量の変動により、放牧地の減少をめぐって牛とヌーの競争が激化したことと考えられている。[ 46 ]

毎年、東アフリカに生息するヌーの一部は長距離の移動を行っており、その時期は降雨量や草の生育の年間パターンと一致するように調整されているようだ。[ 47 ]雨季と乾季の両方におけるヌーの移動の時期は年ごとに（数か月ごとに）かなり異なる。雨季の終わり（東アフリカでは5月か6月）にヌーは地表（飲料）水の不足に応じて乾季の地域に移動する。数ヶ月後に再び雨季が始まると、動物たちは素早く雨季の生息域に戻る。移動に影響を与えると考えられている要因には、食物の豊富さ、地表水の利用可能性、捕食者、および草のリン含有量などがある。リンはすべての生命体にとって、特に授乳中の雌のウシ科動物にとって重要な要素である。その結果、雨季にはヌーは特にリン濃度の高い放牧地を選択する。[ 31 ]ある研究では、ヌーはリンに加えて、比較的窒素含有量の高い草のある範囲を選択していることがわかりました。[ 48 ]

航空写真によって、群れの動きには個々の動物には見えないレベルの組織化が見られることが明らかになった。例えば、移動する群れは波状の前線を呈しており、これはある程度の局所的な意思決定が行われていることを示唆している。[ 49 ]多くのドキュメンタリー番組では、ヌーが川を渡る様子が映し出されており、その多くがワニに食べられたり、その途中で溺死したりする。ヌーの群れは狂乱しているように見えるが、最近の研究では、ヌーの群れは「群知能」と呼ばれる能力を備えており、障害物を組織的に探索し、一体となって乗り越えることが明らかになっている。[ 50 ]

生態学

捕食者

剥製のライオンとヌー、ナミビア

ヌーを捕食する主な捕食動物には、ライオン、ハイエナ、リカオン、チータ、ヒョウ、ナイルワニなどがあり、これらの動物は他の獲物よりもヌーを好むようです。[ 35 ]しかし、ヌーは非常に力が強く、ライオンにさえかなりの怪我を負わせることができます。ヌーの最高走行速度は時速約80キロ（50マイル）です。[ 51 ] [ 52 ]主な防衛戦術は群れをなして行動することであり、若い動物は年長の大きな動物に守られ、群れはグループとして走ります。通常、捕食動物は若い動物や病気の動物を隔離して、群れを気にせずに攻撃しようとします。ヌーは、侵入する捕食動物の夜襲に対して、他の動物が警戒している間に交代で眠るなど、さらに洗練された協力行動を発達させています。ヌーの移動はハゲワシのすぐ後を追う。ヌーの死骸はこれらの腐肉食動物にとって重要な食料源だからである。ハゲワシは入手可能なヌーの死骸の約70%を消費する。移動するヌーの個体数の減少もハゲワシに悪影響を及ぼしている。[ 53 ]タンザニアのセレンゲティ生態系では、ヌーはトムソンガゼル（Eudorcas thomsonii ）などの小型の草食動物の移動を助けている可能性がある。これらの動物はヌーの採餌によって新芽の草を食べる。[ 54 ]

非捕食者との相互作用

シマウマとヌーは、捕食される可能性の高い開けたサバンナ環境で群れを成します。この群れ形成戦略は、群れが大きくなるほど個々の個体が狩猟される可能性が低くなり、また開けた​​場所では捕食動物がより目立ちやすくなるため、捕食リスクを軽減します。[ 55 ]数千頭のヌーが季節的に移動するため、キリンの子を捕食する地元のライオンの行動が減少し、結果としてキリンの生存率が向上します。[ 56 ]

ヌーは他の種の警戒音を聞き取ることもでき、そうすることで捕食のリスクを減らすことができます。ある研究では、ヌーは他の有蹄類と同様に、ヒヒの警戒音よりもヒヒの争奪音に強く反応することが示されましたが、どちらの鳴き声もパターン、振幅、持続時間は似ていました。警戒音はヒヒがライオンに反応するものであり、争奪音は2頭のオスの間で争いが起こった際に録音されました。[ 57 ]ヌーは牧草地をめぐって家畜と競合し、農家からは牛に病気や寄生虫を媒介していると非難されることがあります。[ 58 ]

繁殖と生殖

ヌーが子牛に餌を与えているビデオ

ヌーは永久的なつがいの絆を作らず、交尾期、つまり発情期には、オスが一時的な縄張りを確立し、メスをそこに誘い込もうとする。これらの小さな縄張りは約3,000平方メートル（32,000平方フィート、0.74エーカー）で、1平方キロメートル（0.39平方マイル、250エーカー）あたり最大300の縄張りがある。オスは発情期を迎えたメスを求めて争いながら、他のオスからこれらの縄張りを守る。オスはうなり声や独特の行動を使ってメスを自分の縄張りに誘い込む。ヌーは通常、餌が十分にあり健康状態がピークとなる雨期の終わりに繁殖する。[ 31 ]これは通常5月から7月の間に起こり、出産は通常雨期の初めの1月から3月の間に行われる。ヌーのメスは季節ごとに繁殖し、自発的に排卵する。[ 59 ]

発情周期は約23日で、妊娠期間は250～260日です。子牛は出生時に約21kg（46ポンド）の体重があり[ 16 ]、数分以内によじ登り、その後すぐに群れと一緒に移動できるようになります[ 35 ]。このことが子牛の生存を左右します[ 60 ] 。子牛の主な捕食者はブチハイエナです。出産のピーク期間は2～3週間続き、小さな集団や孤立した群れでは子牛の死亡率は50%にも達することがあります。しかし、より大きな集団、または大きな群れの近くに住む小さな集団では、死亡率は20%未満になることもあります[ 61 ] 。

ヌーの雌と子の群れは、雄が確保した狭い地域に生息しています。ヌーの群れが合流すると、雌は少数の雄が支配する地域に移動する傾向があるため、雌雄比が高くなります。[ 55 ]この雌優位の性比は、違法な狩猟や人間による撹乱が原因である可能性があり、雄の死亡率が高いのは狩猟によるものと考えられています。[ 62 ]

脅威と保​​全

クロヌーは、国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストにおいて、軽度懸念種に分類されています。この種の個体数は増加傾向にあり、現在1万8000頭以上が生息していると考えられており、そのうち7000頭はナミビアに生息しています。ナミビアでは、本来の生息域外で養殖されています。ヌーの約80%は私有地に生息し、残りの20%は保護区に閉じ込められています。ナミビアへの導入は成功し、1982年の150頭から1992年には7000頭へと大幅に増加しました。[ 39 ]

ヌーの皮で作られたバッグ

アオオヌーも軽度懸念種に分類されています。個体数は安定しており、推定個体数は約150万頭と推定されています。これは主に、1998年時点でセレンゲティ国立公園（タンザニア）の個体数が130万頭に増加したことによるものです。 [ 63 ]しかし、亜種の一つであるヒガシシロヒゲヌー（C. t. albojubatus）の個体数は急激に減少しています。[ 45 ]個体密度は、ワンゲ国立公園とエトーシャ国立公園で0.15頭/km 2から、ンゴロンゴロ自然保護区とセレンゲティ国立公園で35頭/km 2の範囲です。[ 40 ]

生物学的プロセスとしての陸上移動には、広大で連続した景観が必要となるが、その景観に対する人間の需要が競合する場合には特に長期的には維持することがますます困難になっている。最も深刻な脅威は、フェンスや道路などの移動の障壁から生じる。フェンス建設が陸上移動に及ぼす影響のより顕著な例の一つとして、ボツワナ当局はカラハリ砂漠に数千キロのフェンスを設置し、ヌーが水飲み場や放牧地にたどり着けないようにした。その結果、数万頭が死亡し、ヌーの個体数は以前のサイズの 10% 未満にまで減少した。[ 64 ]違法狩猟は、主な捕食動物（ライオン、ヒョウ、アフリカ猟犬、チーター、ハイエナなど）による自然の脅威とともに、多くの地域で大きな保全上の懸念事項となっている。クロヌーとアオヌーが生息域を共有する場所では、両者は交雑する可能性があり、これはクロヌーに対する潜在的な脅威と見なされている。[ 28 ]

使用と人間との相互作用

ヌーはいくつかの有用な動物性製品を提供する。皮は良質の革になり、肉は粗く乾燥しており、やや硬い。[ 19 ]ヌーは食用として、特に南アフリカではビルトンを作るために殺される。この乾燥した狩猟肉は珍味であり、アフリカでは重要な食料である。 [ 31 ]メスの肉はオスの肉よりも柔らかく、特に秋に最も柔らかくなる。[ 33 ]ヌーは数が多いため簡単に見つけられるため、密猟者の常套的なターゲットとなっている。ヌーの死骸を調理する料理人は通常、それを11等分する。2008年頃のヌーの肉の推定価格は1キログラム（2.2ポンド）あたり約0.47米ドルであった。[ 65 ]クロヌーの絹のように滑らかで流れるような尾は、ハエたたきやチャウリーを作るのに使われる。[ 19

ヌーは排泄物によって土壌の肥沃度を高め、生態系に恩恵をもたらしています。ヌーは主要な観光資源であるため、人間にとって経済的にも重要です。また、皮革などの重要な製品も供給しています。[ 66 ]しかし、ヌーは人間に悪影響を及ぼすこともあります。野生個体は商業用家畜の競合相手となり、動物、特に家畜の間で病気を媒介し、流行を引き起こす可能性があります。また、ダニ、肺虫、条虫、ハエ、吸虫類を媒介することもあります。[ 11 ]

文化的な描写

ヌーは南アフリカのナタール州、そして後にクワズール・ナタール州の紋章に描かれています。長年にわたり、南アフリカ当局はこの動物を描いた切手を複数発行しており、南アフリカ造幣局は跳ね回る黒いヌーを描いた2セント硬貨を鋳造しています。[ 67 ]

映画やテレビ番組にもヌーが登場し、クンバ（ママ V）、ワイルド（カザールとその手下たち）、オールヘイル・キング・ジュリアン（ヌーのヴィグマン）、フィニアスとファーブ（ヌーのニュートン）、グレート・スペース・コースター（ニュースキャスターのゲイリー・ヌー）、ライオン・キング（ムファサの死をもたらしたヌーの暴走）などがあります。

マイケル・フランダースは「 The Gnu 」というユーモラスな歌を書き、1956年12月31日にロンドンで初演された「At the Drop of a Hat 」というレビューでドナルド・スワンと共演して大好評を博した。

1970年代、英国の紅茶ブランド「Typhoo」は、擬人化されたヌーのアニメキャラクターを起用した 一連のテレビ広告を放映しました。

ヌーはフリーソフトウェアプロジェクトGNUのマスコットです。

ヌーはGNUプロジェクト[ 68 ]とGNUオペレーティングシステムのマスコットです。

アンナ・デュードニーの『ラマ・ラマ』絵本シリーズでは、擬人化されたヌーのネリー・ヌーが主人公で、ラマ・ラマの親友であり、『ネリー・ヌーとパパも』というタイトルの作品にも登場する。[ 69 ]

テリー・プラチェットの『ディスクワールド』シリーズでは、ディスクワールド版のヌー（ハウンダーズランドに生息）は「ビウィルダービースト」と呼ばれていた。

参照

参考文献

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