国境を越えた補助金
ユーコン国立野生生物保護区のアラスカ北方林

境界を越えた補助金は、生息地パッチの境界を越える、または横断する生物または物質によって引き起こされ、定住個体群を補助します。移動した生物および物質は、定住種に追加の捕食者、獲物、または栄養素を提供する可能性があり、それが群集および食物網の構造に影響を及ぼす可能性があります。物質および生物の境界を越えた補助金は、異なる生息地パッチタイプで構成される景観で発生するため、それらのパッチの特性とそれらの間の境界に依存します。主に断片化を通じた人間による景観の改変は、ますます孤立する生息地パッチへの重要な境界を越えた補助金を変化させる可能性があります。生息地パッチ外で発生するプロセスが、そのパッチ内の個体群にどのように影響するかを理解することは、生息地管理にとって重要となる可能性があります。

概念の導入と発展

境界を越えた補助金の概念は、景観生態学と食物網生態学の研究成果の融合から生まれました。景観生態学の知見は、個体群、群集、食物網の動態研究において、景観要素間の空間関係を動態の理解に組み込むことを可能にします (Polis et al. 1997)。

ジャンゼン（1986）は、越境補助を、あるパッチから別のパッチへと拡散する生物が、在来生物に食料資源の増加や繁殖機会を提供することで影響を与え、在来生物への補助として機能するプロセスと初めて定義しました。この定義では、生物の越境移動のみが対象とされていますが、より広義の越境補助には、栄養塩やデトリタスといった物質も含まれます（例えば、Marburg et al. 2006、Facelli and Pickett 1991）。

境界を越えた補助は、より一般的な空間補助（Polis et al. 1997参照）のプロセスの一部である。境界を越えた補助は、異なる生息地パッチ間の境界の存在と、それが生物や物質の流れを媒介する役割を考慮に入れている。一方、空間補助では、物質や生物の外部投入が対象パッチの外部から発生することのみが求められる。

概念モデル

景観と食物網生態学を、境界を越えた補助金と景観の空間的特徴が食物網動態に与える影響の重要性を明確に認識した形で統合する試みはほとんど行われていない。空間的補助金は多くの場合、対象とするパッチの外部から流入する補助金として扱われ、境界特性やパッチの連結性といった、これらの入力の移動に影響を与える可能性のある景観パターンやプロセスは考慮されていない。Polisら（1997）は、空間的に補助金が与えられた食物網動態に関する徹底的なレビューを発表し、補助金が個体群、群集、消費者資源、そして食物網動態に与える影響に焦点を当てている。主要な結論の一つは、消費者種（エネルギーを得るために他の生物を捕食する生物）への補助金が、受益パッチにおける食料資源の減少をもたらしたという点である。CallawayとHastings（2002）は、Polisらの結論を基に、補助金を受けた消費者がパッチ間を頻繁に移動する場合、必ずしも受益パッチの資源を減少させるとは限らないことを示すモデルを提示した。これは、消費者が食料資源の獲得以外の理由で移動することが多いために起こる可能性があります。

Cadenassoら（2003）は、生態学的境界を研究するための枠組みを開発しました。この枠組みは、特定の境界を越えた補助金の動態を理解する上で重要な示唆を与えてくれます。境界とは、あるパッチから別のパッチへの何らかの特性の変化の勾配が最も急な領域と定義されます。例えば、生息地が野原から森林へと移行する際に光レベルが急速に低下するなどです。この枠組みでは、変化する景観を流れるフローは、フローの種類（物質、エネルギー、生物など）、パッチ間のコントラスト（構造、構成、プロセス）、境界構造（構造、構成、象徴的・知覚的特徴）によって特徴付けられます。この枠組みを用いて境界を越えた補助金について考察すると、境界自体が補助金をどのように媒介するかが明らかになります。例えば、CadenassoとPickett（2001）は、森林と野原の境界における側方植生の減少が、森林内部へ運ばれる種子の量を増加させることを発見しました。

境界を越えた補助金を特に考慮したもう一つの概念モデルは、Randら（2006）が開発した、捕食性昆虫による農地から野生地域へのスピルオーバーモデルである。境界は、生息地の汎用性を持つ昆虫にとっては透過性があり、農地と野生地域の境界を容易に越えることができるが、特定のパッチタイプに特化している昆虫にとっては透過性がなく、境界を越えることができないと考えられている。このモデルでは、境界の透過性（生息地の特殊性 vs. 汎用性）、パッチの生産性、および補完的資源利用（農地と野生地域の両方で得られる資源の利用）によって、捕食性昆虫による境界を越えた補助金の予想される影響が決定される（図1）。

図1.農地から隣接する野生地域への昆虫捕食者による境界を越えた補助金の概念モデル。a .生息地の特化。境界は捕食者にとって明確な境界であり、捕食者は野生地域へ分散しない。b .生産性の違い。農地での生産性向上により、汎用性の高い昆虫捕食者は生産性の低い野生地域へ分散できる。これは方向性のある正の境界反応の例である。c .補完的な資源利用。昆虫捕食者は両方の地域に存在する資源を必要とするため、境界付近で最も個体数が多い。これは相互的な正の境界反応の例である。Rand et al. 2006から再描画。

選択された生態学的概念との関係

景観生態学

景観生態学における空間的補助とは、ある生息地から別の生息地の受容者（消費者）へと渡される、ドナーを介した資源（栄養素、デトリタス、被食者）のことである。その結果、受容者の生産性が向上する（Polis et al., 1997）。例えば、クマはサケを食べることで、海洋環境を通過して生息地の境界を越えて陸域環境へと到達した資源を獲得する。

ソースシンクダイナミクス

パッチ境界を越えた物質や生物の補助が在来個体群に影響を及ぼすという考え方は、ソース・シンク動態（Fagan et al. 1999）と明らかに類似している。この理論では、局所個体群は分散によって繋がっており、局所個体群の絶滅は近隣パッチからの移入によって防ぐことができる（Pulliam 1988）。ソース・シンク動態では、より生産性の高いパッチの個体が、持続不可能な個体群が存在する生産性の低いパッチに移動すると考えられる（Pulliam 1988）。境界を越えた補助の多くの例は、ソース・シンク動態を示唆していると考えられる。Rand et al.（2006）は、生産性の高い農業パッチに生息する昆虫が、農業パッチからの継続的な分散を通じて、生産性の低い野生パッチに生息する局所個体群を維持できることを発見した。こうした地域的パッチへの補助金の効果は、補助金を受ける個体群が流入しない場合よりも効果的に他の種と競争したり、他の種を捕食したりできるため、補助金を受ける個体群の食物網内の他の種の個体群にも影響を及ぼす可能性がある (Fagan et al. 1999)。

生物間相互作用と栄養構造

境界を越えた補助金は、種間相互作用や食物網の動態に重要な影響を及ぼします。物質や生物の補助金は、食物網のすべての栄養段階、つまり摂食段階に直接的または間接的に影響を及ぼす可能性があります。別のパッチからの栄養分やデトリタスの流入は、一般的に定住型生産者（植物）とデトリタス食動物の個体数増加を引き起こします（Polis et al. 1997）。生産者レベルでの成長増加はボトムアップ型の栄養段階効果をもたらし、下位栄養段階の個体数増加が、閉鎖系では不可能なほど多くの消費者個体数を支えることにつながります（Polis et al. 1997）。外来性のデトリタス流入も、数秒から数千年にわたる様々な時間スケールで食物網の動態に強い影響を及ぼす可能性があります。これは、数千年にわたるデトリタスの蓄積による 化石燃料の形成がその好例です（Moore et al. 2004）。

粗い木質残骸

多くの食物網は、エネルギーと栄養源として境界を越えたデトリタスの補助に依存しています (Huxel and McCann 1998)。例えば、ウィスコンシン州の一連の湖で、粗木質デブリ(CWD) の存在と、湖へのその流入を左右する可能性のある周囲の景観の特性について調査されました。これらの湖の粗木質デブリは、小魚 (Werner and Hall 1988)、藻類、デトリタス食動物 (Bowen et al. 1998) など、さまざまな生物に生息地と食料源を提供するために重要です。Marburg et al. (2006) は、CWD における湖内および湖間の変動を比較しました。彼らは、湖岸沿いに人間による開発があった場合、湖への CWD の補助が低いことを発見しました。湖岸沿いの開発は、湖と森林の境界パッチの特性の変化と考えることができます。この場合、開発により、CWD の発生源である森林密度と、CWD の流入に対する境界の浸透性の両方が低下しました (Marburg 他、2006 年)。

捕食者と被食者

ボトムアップ効果に加えて、境界を越えた補助金によってトップダウン効果も発生する可能性があります。トップダウン効果では、食物網の最上位レベルの消費者による補助金は、定住消費者の行動のみから予想されるよりも、下位レベルの個体群をより大きく制御します（Polis et al. 1997）。受益パッチの被食者の個体群成長率が供給パッチの被食者よりも低い場合、境界を越えた消費者は受益パッチの個体群により大きな影響を与える可能性があります（Fagan et al. 1999、Rand et al. 2006）。したがって、境界を越えた補助金は捕食者と被食者、あるいは競争的な相互作用を変化させ、受益パッチの個体群に不均衡な影響を与える可能性があります。

栄養段階カスケード

最上位の栄養段階への補助金支給において、その影響は栄養段階カスケードと呼ばれる現象で、すべての下位の栄養段階にも及ぶ可能性があります。境界を越えた補助金としても機能する栄養段階カスケードの例として、Knight et al. (2005) による研究が挙げられます。この研究では、ある生態系の栄養構造の変化が、隣接する生態系にカスケード的な影響をもたらしました。魚のいる池では、魚の捕食によりトンボの幼虫の数が最小限に抑えられました。その結果、成虫のトンボの捕食者の密度が低くなり、蜂の花粉媒介者の密度が高くなりました。隣接する池に魚がいることで、蜂は魚がいないときよりも、隣接する高地生態系でより多くの花を受粉することができました。トンボの個体数は、魚の捕食がないことで補助金を受けていると考えられます。この補助金は、成虫のトンボの移動により池と高地の境界を越えて移動し、蜂の花粉媒介者と植物の相互作用に影響を与えました。

補助金カスケード

同じ生息地に由来しない資源を餌とする在来種。これにより、それらの地域の個体数が増加し、それによって生態系の他の種に影響を及ぼす可能性がある。例えば、Luskinら（2017）は、マレーシアの保護された原生熱帯雨林に生息する在来動物が、近隣のアブラヤシ農園で食料補助金を得ていることを発見した。[ 1 ] この補助金により在来動物の個体数が増加し、それが森林の樹木群集に対する強力な二次的「カスケード」効果を引き起こした。具体的には、農作物を荒らすイノシシ（Sus scrofa）が森林の下層植生に数千の巣を作り、これが24年間の研究期間にわたって森林の苗木密度の62％の減少を引き起こした。このような境界を越えた補助金カスケードは、陸上生態系と海洋生態系の両方に広まっている可能性があり、重大な保全課題を提示している。

国境を越えた補助金に影響を与える人間活動

農業

農地で餌を探す在来種は、その地域での個体数を増やし、それによってその景観内の隣接する生態系に影響を及ぼす可能性がある。例えば、Luskin et al (2017) は、マレーシアの保護された原生熱帯雨林の20年間の生態学的データを用いて、近隣のアブラヤシ農園からの補助金が、1.3 km 以上離れた自然生息地に強力な二次的な「カスケード」効果をどのように引き起こしたかを明らかにした。[ 2 ]彼らは、(i) アブラヤシの果実が、農作物を荒らす在来のイノシシ (Sus scrofa) を100倍に増加させたこと、(ii) イノシシが何千本もの林立植物を使って手つかずの森林内部に出産用の巣を作ったこと、(iii) 巣作りが、24年間の研究期間にわたって森林の苗木密度を62% 減少させたことを発見した。農業による長期的かつ景観規模の間接的影響は、その完全なエコロジカル フットプリントが現在認識されているよりも大きい可能性があることを示唆している。境界を越えた補助金カスケードは陸上生態系と海洋生態系の両方に広く存在し、重大な保全上の課題となっている可能性があります。

断片化

人間の活動により景観が断片化が進むにつれ、パッチ境界が個々のパッチに与える影響は相対的に重要になってくる（Murcia 1995）。断片化は、パッチへの必要な補助金を遮断する一方で、隣接するパッチからの補助金の規模を拡大させる可能性がある。例えば、農業が優勢な景観における野生地域の断片化に関する研究では、生息地特化型の昆虫による野生地域パッチへの補助金は、小さな野生地域パッチを住みにくい農地で囲むことで阻止された。この隔離によって、遺伝子流動と個体群の長期存続の可能性は低下した。農作物に特化した他の昆虫による野生地域個体群への補助金が増加し、在来の野生地域種への影響が増大した（Duelli 1990）。

パッチと境界特性の変更

パッチの内部構造と構成の変化は、境界を越えた補助金供給に大きな変化をもたらす可能性があります。伐採は、隣接する河川への栄養塩や堆積物の補助金供給を一時的に増加させる可能性があります（Likens et al. 1970）。農地パッチに導入された外来種は、隣接する野生生物の外来種集団への補助金として作用し、保護区内であっても在来種の定着を阻害する可能性があります（Janzen 1983）。

海洋システム

人間によるパッチ特性の変更は、海洋システムにおける乱獲などの境界を越えた補助金を削減する可能性があり、淡水および河畔システムへの潜在的に重要な海洋生物の補助金を大幅に削減する可能性があります (Zhang et al. 2003)。たとえば、Helfield と Naiman (2002) は、アラスカの河畔樹木が窒素の 24～26% を回遊するサケから運ばれた海洋源から得ていることを発見しました。このシステムでは、海で餌を取り込んで海洋窒素をバイオマスに取り込むサケは、後に生まれた小川に戻り、そこで産卵して死にます。陸生捕食者や洪水によって川と河畔地域の境界を越えて運ばれたサケの死骸は、陸生植物の成長を補助していました。したがって、海洋の乱獲は、海洋由来の窒素の補助金に依存するアラスカの森林の生産性に影響を与える可能性があります。

上述のように、境界を越えた補助金はパッチ境界の特性に依存します。これらの特性が人為的に変化した場合、特定の生物や物質に対する境界の浸透性に影響を及ぼす可能性があります。例えば、森林から隣接する野原への落葉の境界を越えた補助金は、境界に道路が存在する場合、境界で減衰し、落葉の流れに対する境界の浸透性が低下する可能性があります（Facelli and Pickett 1991）。

管理と将来の研究ニーズへの影響

生息地管理においては、人間が個々のパッチだけでなく、パッチ間の動態にも及ぼす影響を認識することが有益となる可能性があります。そのような場合、管理者は、対象パッチの外で発生するパターンやプロセスに焦点を当てる必要があるかもしれません。これらの要因は、パッチ内の個体群動態にも重要である可能性があるからです。対象とする様々なフローに影響を与える境界特性を理解することは、それらのフローを管理する上で不可欠です。

侵入種

侵入種や生物的防除資材の使用の影響も、越境補助金の考え方と密接に関連している可能性があります。生物的防除のためにあるパッチに種を導入すると、隣接するパッチ内の動態に 予期せぬ影響を及ぼす可能性があります。

公共政策などの他の分野も、境界を越えた補助金を考慮することで恩恵を受けることができます。例えば、政府は漁業に財政的な補助金を支給することが多く、これは乱獲を助長することで生態系に悪影響を及ぼします（Munro and Sumaila 2002）。これらの財源が特定の政府と産業の境界を越えてどのように流れるかに影響を与えるプロセスを理解することは、海洋食物網の維持にとって重要です。境界を越えた影響を考慮することは、人間の行動が景観に及ぼす潜在的な影響を完全に理解するために不可欠です。

参考文献

  • Aizen, MA, P. Feinsinger. 1994. アルゼンチン、チャコ乾燥林における森林の断片化、受粉、そして植物の繁殖. Ecology 75: 330-351.
  • Belisle, M., A. Descrochers, M. Fortin. 2001. 森林被覆が森林鳥類の移動に与える影響：帰巣実験. エコロジー 82: 1893-1904.
  • Ben-David, H., TA Hanley, DM Schell. 1998. 「産卵中の太平洋サケによる陸上植物の肥沃化：洪水と捕食者活動の役割」Oikos 83: 47-55.
  • Bowen, KL, NK Kaushik, AM Gordon. 1998. カナダの2つの貧栄養湖における木質残骸上の大型無脊椎動物群集とバイオフィルムクロロフィル. Archiv für Hydrobiologie 141: 257-281.
  • Cadenasso, ML, STA Pickett. 2001. 「森林縁辺構造が森林内部への種の流入に与える影響」Conservation Biology 15: 91-97.
  • カデナッソ, ML, STA ピケット, KC ウェザーズ, CG ジョーンズ. 2003. 生態学的境界理論の枠組み. バイオサイエンス 53: 750-758.
  • キャラウェイ、DS、A.ヘイスティングス、2002.「差別的補助金を受けた生息地を通る消費者の移動は、予期せぬ結果をもたらす空間食物網を生み出す」エコロジーレターズ5:329-332.
  • デュエリ、P. 1990.「自然地域と耕作地域間の節足動物の個体群移動」生物保全誌54: 193-207.
  • Facelli, JM、STA Pickett. 1991. 「植物落葉：その動態と植物群落構造への影響」The Botanical Review 57: 1-32.
  • フェイガン, WF, RSカントレル, C.コスナー. 1999. 生息地の境界が種間相互作用をどのように変化させるか. アメリカン・ナチュラリスト153: 165-182.
  • Freeland, JA, JL Richardson, LA Foss. 1999. 「北部草原湿地における農業の影響を示す土壌指標：米国ノースダコタ州コットンウッド湖研究地域」Wetlands 19: 56-64.
  • Helfield, JA、RJ Naiman. 2001. 「サケ由来窒素の河畔林成長への影響と河川生産性への影響」エコロジー誌 82: 2403-2409.
  • Helfield, JM、RJ Naiman. 2002. 「アラスカ北方流域における河畔林の窒素源としてのサケとハンノキ」Oecologia 133: 573-582.
  • ハクセル、GR、K・S・マッキャン. 1998.「食物網の安定性：生息地を横断する栄養段階フローの影響」アメリカ・ミッドランド・ナチュラリスト誌 152: 460-469.
  • ジャンゼン、DH 1983.「公園は孤立していない：公園の規模が縮小するにつれて外部からの干渉が増加」オイコス41: 402-410.
  • ジャンゼン、DH 1986. 永遠の外部脅威. MEソウル編著『保全生物学：希少性と多様性の科学』286-303ページ. Sinauer, Sunderland, MA.
  • Knight, TM, MW McCoy, JM Chase, KA McCoy, RD Holt. 2005. 生態系における栄養段階のカスケード. Nature 437: 880-883.
  • Likens, GE, FH Bormann, NM Johnson, DW Fisher, RS Pierce. 1970. ハバード・ブルック流域生態系における森林伐採と除草剤処理による栄養収支への影響. 生態学モノグラフ40: 23-47.
  • Marburg, AE, MG Turner, TK Kratz. 2006. 湖沼間および湖沼内における粗材の自然的および人為的変異. Journal of Ecology 94: 558-568.
  • Moore, JC, EL Berlow, DC Coleman, PC de Ruiter, Q. Dong, A. Hastings, NC Johnson, KS McCann, K. Melville, PJ Morin, K. Nadelhoffer, AD Rosemond, DM Post, JL Sabo, KM Scow , MJ Vanni, DH Wall. 2004. 「デトリタス、栄養動態、そして生物多様性」『エコロジーレターズ』第7巻、584-600ページ。
  • Munro, G.、UR Sumaila. 2002. 「補助金が漁業管理と持続可能性に与える影響：北大西洋の事例」Fish and Fisheries 3: 233-250.
  • ムルシア, C. 1995. 「断片化された森林におけるエッジ効果：保全への示唆」『生態学と進化のトレンド』10: 58-62.
  • ポリス（GA）、SDハード（1996）「海洋と陸生食物網の連携：海洋からの外来生物の流入が小島嶼および沿岸陸域生物群集における高い二次生産性を支える」アメリカン・ナチュラリスト147: 396-423。
  • ポリス, GA, WB アンダーソン, RD ホルト. 1997. 「景観生態学と食物網生態学の統合に向けて：空間的に補助された食物網の動態」『生態学と系統学の年次レビュー』28: 289-316.
  • プリアム、HR 1988. 供給源、吸収源、そして個体群制御. アメリカ自然主義者 132: 652-661.
  • Rand, TA, JM Tylianakis, T. Tscharntke. 2006. 「スピルオーバーエッジ効果：農業的に補助金を受けている昆虫の天敵の隣接する自然生息地への拡散」エコロジーレターズ 9: 603-614.
  • ターナー、MG 2005.「景観生態学：科学の現状は？」『生態学と系統学の年次レビュー』36: 319-344.
  • ワーナー、EE、DJホール. 1988. ブルーギルの個体発生的生息地変化：採餌速度と捕食リスクのトレードオフ. エコロジー69: 1352-1366.
  • Zhang, Y., JN Negishi, JS Richardson, R. Kolodziejczyk. 2003. 海洋由来栄養素が河川生態系機能に与える影響. Proceedings of the Royal Society of London B 270: 2117-2123.
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