ソース・シンクダイナミクス

ソース・シンク・ダイナミクスは、生息地の質の変化が生物の個体数の増加や減少にどのように影響するかを説明するために生態学者が使用する理論モデルです。

生息地のパッチ間で質が異なる可能性が高いため、質の低いパッチが個体群にどのような影響を与えるかを考慮することが重要です。このモデルでは、生物は 2 つの生息地パッチを占有します。1 つのパッチであるソースは、平均して個体群の増加を可能にする高品質の生息地です。2 つ目のパッチであるシンクは非常に質の低い生息地であり、それだけでは個体群を支えることはできません。しかし、ソースで生産された個体の過剰が頻繁にシンクに移動する場合、シンク個体群は無期限に存続できます。生物は一般的に、高品質の生息地と低品質の生息地を区別し、高品質の生息地を好むと考えられています。しかし、生態学的トラップ理論は、生物が実際にはソースパッチよりもシンクパッチを好む理由を説明しています。最後に、ソースシンクモデルは、一部の生息地パッチが個体群の長期的な生存にとってより重要である可能性があることを示唆しており、ソースシンクダイナミクスの存在を考慮することは、保全に関する意思決定に役立ちます。

理論開発

ソース・シンク・モデルの芽は以前にも芽生えていたが、[ 1 ] Pulliam [ 2 ]は、完全に開発されたソース・シンク・モデルを初めて提示した人物としてよく知られている。彼は、ソース・パッチとシンク・パッチを、人口動態パラメータ、つまりBIDE 率（出生率、移住率、死亡率、移住率）で定義した。ソース・パッチでは、出生率が死亡率を上回ったため、個体群が増加する。余剰個体はパッチを去ると予想されたため、移住率は移住率を上回った。言い換えれば、ソースは個体の純輸出者だった。対照的に、シンク・パッチでは、死亡率は出生率を上回ったため、十分な個体がソース・パッチから移住しない限り、個体群は減少して絶滅する。移住率は移住率を上回ると予想されたため、シンクは個体の純輸入者だった。その結果、ソースからシンクへの個体の純流入が生じることになる（表 1 を参照）。

プリアムの研究に続き、多くの研究者がソース・シンクモデルを開発・検証しました。ワトキンソンとサザーランド[ 3 ]は、高い移入率によってパッチの個体数が収容力（維持できる個体数）を超え、移入個体群がシンクのように見える現象を提示しました。しかし、移入がない場合、パッチはより少ない個体群を支えることができます。真のシンクは個体群を支えることができないため、著者らはこれらのパッチを「疑似シンク」と呼びました。真のシンクと疑似シンクを明確に区別するには、問題のパッチへの移入を遮断し、そのパッチが依然として個体群を維持できるかどうかを判断する必要があります。トーマスら[ 4 ]は、季節外れの霜によってエディス・チェッカースポット蝶（Euphydryas editha ）のソース個体群の宿主植物が枯死したことを利用し、まさにそれを行いました。宿主植物が枯死すると、近隣の他のパッチへの移入個体群の供給が遮断されます。これらのパッチはシンクのように見えましたが、移入種が絶えず供給されなければ絶滅することはありませんでした。より小規模な個体群を維持する能力があったことから、実際には擬似シンクであったことが示唆されます。

ワトキンソンとサザーランド[ 3 ]の疑似シンクの特定に関する警告はディアス[ 5 ]にも引き継がれ、ディアス [ 5 ]は、ソースとシンク自体を区別することが難しい可能性があると主張した。彼女は、各パッチの個体群の人口動態パラメータの長期研究が必要だと主張した。そうでなければ、おそらく気候の変動や自然災害によるそれらのパラメータの一時的な変動が、パッチの誤分類につながる可能性がある。例えば、ジョンソン[ 6 ] は、コスタリカの川が定期的に洪水を起こし、巻き葉甲虫 ( Cephaloleia fenestrata ) の宿主植物のパッチが完全に水没したことを説明した。洪水の間、これらのパッチはシンクになったが、他の時には他のパッチと何ら変わりなかった。研究者が洪水の間​​に何が起こったかを考慮していなければ、システムの複雑さを完全に理解することはできなかっただろう。

Dias [ 5 ]はまた、ソース生息地とシンク生息地の逆転が可能であり、シンクが実際にはソースになる可能性があると主張した。ソースパッチでの繁殖はシンクパッチよりもかなり高いため、自然選択は一般にソース生息地への適応を好むと予想される。しかし、ソース生息地とシンク生息地の比率が変わり、シンク生息地がより利用可能になると、生物は代わりにそこに適応し始めるかもしれない。一度適応すると、シンクはソース生息地になる可能性がある。これは、コルシカ島の森林構成が変化した7500年前のアオガラ( Parus caeruleus ) に起こったと考えられているが、現代の例はほとんど知られていない。 Boughton [ 7 ]は、 E. edithaの蝶の個体群におけるソース—疑似シンク逆転について説明した。[ 4 ] 霜の後、蝶は以前のソースパッチに再定着するのに苦労した。Boughtonは、以前のソースパッチの宿主植物が以前の疑似シンクパッチよりもはるかに早く老化することを発見した。その結果、移民は定期的に到着が遅れ、繁殖に成功しなくなってしまった。彼は、かつての疑似シンクがソースに、そしてかつてのソースが真のシンクに変わっていることを発見した。

ソース・シンク文献に最近追加されたものの 1 つに、Tittler らによるものがあります。[ 8 ]は、アメリカマツグミ( Hylocichla mustelina ) の調査データを調べ、大規模なソースおよびシンク個体群の証拠を探しました。著者らは、ソースからの移出はおそらく 1 年に生まれた幼鳥が翌年にシンクで繁殖するために分散し、ソースとシンクの個体群変化の間に 1 年のタイム ラグが生じると推論しました。北米の鳥類の年次調査であるBreeding Bird Surveyのデータを使用して、著者らは、このような 1 年のタイム ラグを示す調査地点間の関係を探しました。その結果、60～80 km 離れた地点のペアがいくつか、有意な関係を示していることがわかりました。いくつかは複数のシンクへのソースであるように見え、いくつかのシンクは複数のソースから個体を受け入れているように見えました。さらに、いくつかの地点は 1 つの地点に対してシンクであり、別の地点に対してソースであるように見えました (図 1 を参照)。著者らは、ソース・シンクのダイナミクスは大陸規模で発生する可能性があると結論付けました。

もっとも混乱を招く問題の一つは、現場での供給源とシンクの特定である。[ 9 ] Runge et al. [ 9 ]は、一般的に研究者は供給源とシンクの生息地を区別するために、一人当たりの再生産数、生存確率、および移出確率を推定する必要があると指摘している。移出を無視すると、移出する個体は死亡として扱われることになり、その結果、供給源がシンクとして分類される可能性がある。この問題は、供給源・シンク概念を生息地の質の観点から見る場合（表1のように）重要である。なぜなら、質の高い生息地を低質と分類すると、生態学的管理で間違いを犯す可能性があるからである。Runge et al. [ 9 ] は、供給源とシンクを区別するために、 供給源・シンク動態の理論を個体群予測マトリックス[ 10 ]および生態学的統計[ 11 ]と統合する方法を示した。

表1. ソース・シンクダイナミクスモデルのバリエーションの特徴の概要。
ソース・シンク ソース-疑似シンク 生態学的罠
ソースパッチ（高品質の生息地） 安定または成長中の魅力的な純輸出国 安定または成長中の魅力的な純輸出国 安定または成長 回避（または同等）純輸出国
シンク、疑似シンク、またはトラップパッチ（低品質の生息地） 絶滅の危機を回避した純輸入国 安定規模に減少純輸入国 絶滅に近づく 魅力的な（または同等の）純輸入国
生息地パッチは、(1) 個体群を維持する固有の能力（移入がない場合）、(2) 活発に分散し生息地パッチを選択する生物にとっての魅力、(3) 分散個体の純輸出者か輸入者か、という観点から表現されます。これらのシステムすべてにおいて、ソースパッチは安定した個体群または増加中の個体群を支えることができ、個体の純輸出者であることに留意してください。これらの主な違いは、生態学的トラップモデルでは、ソースパッチが回避される（または少なくとも低品質のトラップパッチよりも好まれない）ことです。すべての低品質パッチ（シンク、疑似シンク、トラップのいずれであっても）は分散個体の純輸入者であり、分散がない場合、個体群の減少を示します。しかし、疑似シンクはより少ない個体群を支えることができるため、絶滅することはありません。これらの低品質パッチタイプのもう1つの主な違いは、その魅力にあります。シンク個体群は回避されますが、トラップパッチは好まれます（または少なくとも回避されません）。

分散のモード

なぜ個体は質の高いソース生息地を離れ、質の低いシンク生息地へと移動するのでしょうか？この問いはソース・シンク理論の核心です。究極的には、生物と、それらが生息地パッチ間を移動し、分布する方法に依存します。例えば、植物は受動的に分散し、種子を別のパッチに移動させるために風や水流などの他の媒介物に依存します。受動的分散は、種子が植物の成長や繁殖を支えられないパッチに着地するたびに、ソース・シンク動態をもたらします。風は継続的に種子をそこに投下し、植物自身が繁殖に成功しなくても、個体群を維持する可能性があります。[ 12 ]このケースのもう一つの良い例は土壌原生生物です。土壌原生生物も受動的に分散し、主に風に依存して他の場所に定着します。[ 13 ]その結果、外部媒介物が原生生物の繁殖体（例えば、シスト、胞子）を散布し、個体が劣悪な生息地で成長することを余儀なくされるだけで、ソース・シンク動態が生じる可能性があります。[ 14 ]

対照的に、積極的に分散する多くの生物は、シンクパッチ[ 15 ]に留まる理由がないはずです。ただし、生物がシンクパッチを質の悪いパッチとして認識できる場合です（生態学的罠の議論を参照）。この議論の背後にある論理的根拠は、生物はしばしば「理想的な自由分布」に従って行動すると予想されることです。理想的な自由分布とは、パッチが支えられる個体数に応じて、個体が生息地パッチ間に均等に分布する集団を指します。[ 16 ] 利用可能なパッチの質が異なる場合、理想的な自由分布は「均衡分散」のパターンを予測します。[ 15 ] このモデルでは、好ましい生息地パッチが十分に混雑し、そのパッチ内の個体の平均適応度（生存率または繁殖成功率）が、より質の低い2番目のパッチの平均適応度を下回ると、個体は2番目のパッチに移動すると考えられます。しかし、2番目のパッチが十分に混雑すると、個体はすぐに最初のパッチに戻ると考えられます。最終的には、パッチ間のバランスが取れ、各パッチの個体の平均適応度と2つのパッチ間の分散速度が均等になるはずです。このバランス分散モデルでは、パッチを離れる確率は、そのパッチの収容力に反比例します。[ 15 ] この場合、個体はシンク生息地に長く留まることはありません。シンク生息地では収容力がゼロであるため、離れる確率は非常に高くなります。

理想的な自由分布と均衡分散モデルに代わるモデルとして、生息地パッチ内の潜在的な繁殖地間で適応度が異なり、個体が利用可能な最適な場所を選択しなければならないというモデルがあります。このモデルは「理想的な先制分布」と呼ばれています。これは、繁殖地が既に占有されている場合、先制される可能性があるためです。[ 17 ] 例えば、個体群内の優位な高齢個体が、次に最適な利用可能な領域がシンク内にあるように、ソース内の最適な領域をすべて占有する場合があります。従属的な若い個体が年齢を重ねるにつれて、ソース内の領域を占有できるようになるかもしれませんが、ソースから新たに出現した従属的な幼体はシンクに移動する必要があります。Pulliam [ 2 ]は、このような分散パターンによって、大規模なシンク個体群を無期限に維持できると主張しました。さらに、ソース内の良好な繁殖地が稀で、シンク内の劣悪な繁殖地が一般的である場合、個体群の大部分がシンクに生息することさえあり得ます。

生態学における重要性

個体群動態のソース・シンクモデルは、生態学の多くの分野に貢献してきました。例えば、種のニッチは当初、種がその生活史を遂行するために必要な環境要因として説明され、種はこれらのニッチ要件を満たす領域にのみ生息すると想定されていました。[ 18 ] このニッチの概念は後に「基本ニッチ」と呼ばれるようになり、種がうまく占有できる場所のすべてとして説明されました。対照的に、「実現ニッチ」は、種が実際に占有する場所のすべてとして説明され、他の種との競争の結果として、基本ニッチの範囲よりも小さいと想定されていました。[ 19 ] しかし、ソース・シンクモデルは、個体群の大部分が、定義上、種のニッチ要件を満たさないシンク[ 2 ]、つまり基本ニッチの外側にあるシンクを占有できることを示しました（図2参照）。この場合、実現されたニッチは実際には基本的なニッチよりも大きく、種のニッチを定義する方法についての考え方を変える必要がありました。

ソースシンク動態は、生息地のパッチに生息する個体群のグループであるメタ個体群の研究にも取り入れられてきました。 [ 20 ]いくつかのパッチは絶滅するかもしれませんが、メタ個体群の地域的な存続は、パッチが再定着する能力に依存します。繁殖に成功するソースパッチが存在する限り、シンクパッチは、メタ個体群内の個体の総数がソースがサポートできる数を超えて増加することを可能にし、再定着に利用できる個体の予備を提供します。[ 21 ]ソースシンク動態は、生息地パッチ内での種の共存の研究にも影響を与えます。1つの種のソースであるパッチは、別の種のシンクになる可能性があるため、共存は実際には2つの種間の相互作用ではなく、2番目のパッチからの移住に依存している可能性があります。[ 2 ]同様に、ソースシンク動態は、潜在的に相互作用する種の分散によって結びついた群集のグループであるメタコミュニティ 内の種の地域的共存と人口動態に影響を及ぼす可能性がある。 [ 22 ] 最後に、ソースシンクモデルは、生物がソース生息地よりもシンク生息地を好むというモデルである生態学的トラップ理論に大きな影響を与えている。 [ 23 ]シンク生息地は生態学的トラップであることに加えて、大きな撹乱に対する反応が異なる場合があり、シンク生息地の大規模な撹乱や定着により、ソース生息地の個体群が何らかの壊滅的なイベントによって絶滅した場合でも、種の生存が可能になる場合がある[ 24 ]これにより、メタ個体群の安定性が大幅に向上する可能性がある。[ 25 ]

保全

土地管理者や自然保護活動家は、特に希少種、絶滅危惧種、絶滅危惧種に関わる高品質な生息地の保全と回復にますます関心を寄せています。そのため、高品質な生息地をどのように特定または創出するか、そして個体群が生息地の喪失や変化にどのように反応するかを理解することが重要になります。種の個体群の大部分がシンク生息地に存在する可能性があるため、[ 26 ]保全活動は種の生息地要件を誤って解釈する可能性があります。同様に、トラップの存在を考慮せずに、自然保護活動家は、生物が好む生息地が良質な生息地でもあるという誤った仮定に基づいて、トラップ生息地を保全してしまう可能性があります。同時に、個体群のごく一部しかそこに生息していない場合でも、ソース生息地は無視され、破壊される可能性があります。ソース生息地の劣化または破壊は、シンクまたはトラップ個体群に、場合によっては広範囲にわたって影響を与えます。[ 8 ] 最後に、劣化した生息地を復元する取り組みは、一見質の高い生息地のように見えるものの、生物の生存と繁殖に必要なすべての機能要素がまだ発達していないため、意図せず生態学的トラップを作り出す可能性があります。すでに絶滅の危機に瀕している種の場合、このようなミスは個体数の急激な減少を招き、絶滅につながる可能性があります。

保護区の設置場所を検討する際には、供給源となる生息地の保護が目標とされることが多いが、シンクの原因が人間の活動である場合、単に地域を保護区に指定するだけで、現在のシンクパッチがソースパッチ（禁漁区など）に変換される可能性がある。[ 27 ] いずれにしても、どの地域が特定の種にとって供給源でどの地域がシンクであるかを判断することは非常に困難であり[ 28 ]、ある種の供給源である地域が他の種にとっては重要でない可能性がある。最後に、生息地は人間の活動や気候変動によって絶えず変化しているため、現在供給源またはシンクである地域が将来もそうであるとは限らない。普遍的な供給源、または普遍的なシンクとなることが期待できる地域はほとんどない。[ 27 ] 供給源、シンク、またはトラップパッチの存在は、特に非常に小さな個体群の短期的な個体群の生存のために考慮する必要があるが、長期的な生存は、さまざまな生息地を組み込んで個体群間の相互作用を可能にする保護区のネットワークの構築にかかっている可能性がある。[ 27 ]

参照

参考文献

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さらに読む

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