クライオドラコン

クリオドラコンは、白亜紀後期カンパニアン期後期現在のカナダに生息していたアズダルコ科翼竜の属の一つで、約7670万年前から7430万年前にかけて生息していました。1972年以降、アルバータ州で大型のアズダルコ科翼竜の化石が発見されています。古生物学者は、当時北米で唯一知られていたアズダルコ科の動物であり、また、実際の化石に関する情報が限られていたため、異なる説を導き出すことができなかったことから、これらの動物をケツァルコアトルス属に分類しました。1992年には、アルバータ州のダイナソーパーク層で翼竜の部分的な骨格が発見されました。 1995年に古生物学者のフィリップ・J・カリーとその同僚によって部分的に記載され、その後2005年により完全な記載がなされた。しかし、古生物学者のデイビッド・ホーン、マイケル・ハビブ、フランソワ・テリアンによって命名・記載された新属・新タイプ種であるクリオドラコン・ボレアスが与えられたのは2019年になってからである。部分的な骨格がこの新翼竜のホロタイプ標本となった。属名は古代ギリシャ語で「冷たい竜」を意味し、カナダ起源であることに由来する。一方、種小名はギリシャ神話の北風の神ボレアスに由来する。その後、ダイナソーパーク層のアズダルコ科の化石はすべてクリオドラコンとされた。

クライオドラコン
時間範囲:カンパニアン、
ホロタイプ標本は、翼骨（左上）、第4頸椎（中央上）、左上腕骨（右上）、および脛骨（下）で構成されています。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
亜目: †プテロダクティルス上科
クレード: †アズダルコイデア
家族： †アズダルキダエ科
亜科: †ケツァルコアトリナ科
属: † Cryodrakon Hone 他、2019
種：
† C. ボレアス
二名法名
†クライオドラコン・ボレアス
ホーンら、2019

クリオドラコンの化石のほとんどは幼体または亜成体の個体のもので、翼開長は約5メートル（16フィート）と推定される。しかし、それよりもはるかに大きな化石も発掘されており、その中には40センチメートル（1フィート4インチ）の不完全な第5頸椎も含まれている。完全であれば、少なくとも50センチメートル（1フィート8インチ）はあった可能性がある。化石の大きさに基づくと、クリオドラコンの成体はケツァルコアトルス・ノースロピと同程度の大きさだったと思われる。クリオドラコンの翼開長は約10メートル（33フィート）と最も一般的に推定されており、史上 最大級の飛翔動物の1つとなっている。

クリオドラコンは、その記載において、既に言及したケツァルコアトルスを含むアズダルキダエ科（Azhdarchidae）に分類されました。化石が断片的であったため系統解析は行われませんでしたが、記載者たちは、クリオドラコンがアズダルキダエ科の基底的（原始的）な位置から除外されるような特徴を指摘しました。その後の系統解析では、研究によって位置付けは異なりますが、ケツァルコアトルス亜科（Quetzalcoatlinae）に位置付けられました。ダイナソーパーク層では、多くの恐竜化石が発見されていることからもわかるように、 クリオドラコンは様々な種類の恐竜と共存していたと考えられます。

語源

 
クリオドラコンの種小名はギリシャ神話の北風の神ボレアスに由来する。

属名Cryodrakonは古代ギリシャ語のκρύος（kryos、「冷たい」の意）とδράκων（drakon、「竜」の意）に由来し、種小名boreasはギリシャ神話の北風神ボレアスに由来する。したがって、Cryodrakon boreasは「北風の冷たい竜」と翻訳できる。[ 1 ]ハビブは以前、 Cryodrakon viserionという名称を、テレビドラマ『ゲーム・オブ・スローンズ』に登場する氷竜にちなんで名付けた可能性を検討していた。[ 2 ]

発見と歴史

1972年以来、アルバータ州からアズダルコ科に属する 大型翼竜（飛翔爬虫類）の骨が発見されたことが報告されている。これらはカナダで発見された最初の翼竜の化石であった。[ 3 ] [ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]これらはケツァルコアトルス属の不明な種を示すケツァルコアトルス属と呼ばれることもあったが、何も特定せずにケツァルコアトルスに単に割り当てられたこともあった。[ 5 ] [ 1 ] [ 4 ] 20世紀後半、北アメリカで白亜紀の大型アズダルコ科の化石を発見した古生物学者は、当時北アメリカで唯一知られていたアズダルコ科の化石であり、その解剖学的構造に関する情報が限られていたことから、暫定的にそれらをケツァルコアトルスに割り当てた。その後、アメリカの古生物学者マイケル・ハビブによる研究では、これらの化石は科学的に新しい分類群を代表するものであることが示唆されました。 [ 2 ]

 
クリオドラコンの発見場所（上；カナダ）

1992年、アルバータ州立恐竜公園の上部白亜紀の地層、より正確には後期カンパニアン期（7670万～7430万年前）に遡る恐竜公園層の地層で、部分的な翼竜の骨格が発見され、発掘された。発掘現場は、この範囲の下限もしくはより古い境界付近に位置していた。その後、1995年にカナダの古生物学者フィリップ・J・カリーを含む複数の古生物学者によって報告され、部分的に記載された。彼らは、骨に歯形があり、そのうちの1つには折れた歯の先端が埋め込まれていることに気付いた。これは、同じ層のサウロルニトレステス・ラングストニのものと思われる。 [ 6 ] [ 2 ] [ 1 ]骨格の骨は関節がなく、連結しており、未成熟の動物を示すものであった。これは、カナダで発見された唯一の、単一の骨のみからなる化石を持つ翼竜です。骨格の初期の記載は部分的なものであったため、2005年にカリーとエヴァ・コッペルハスによってより詳細な記載がなされました。[ 7 ] [ 1 ]この部分骨格（標本TMP 1992.83）は頭蓋骨を欠き、第4頸椎（頸椎）、肋骨、上腕骨、翼状骨（翼骨）、第4中手骨、脛骨、中足骨で構成されています。[ 2 ] [ 1 ]

2019年、標本TMP 1992.83は新たな属・タイプ種であるCryodrakon boreasに指定され、この新種の翼竜のホロタイプとなった。Cryodrakon boreasは、古生物学者のデイヴィッド・ホーン、フランソワ・テリアン、マイケル・ハビブによって命名・記載された。[ 1 ]

他のアズダルコ科の分類群との比較を通じて、ホーンらはアルバータ州で発見されたアズダルコ科の化石はすべて、単一の分類群に属すると結論付けた。そのため、ダイナソーパーク層で発見された既知のアズダルコ科の化石はすべてクリオドラコン・ボレアスに分類された。標本は多数の頸椎、肩甲烏口骨、尺骨、複数の第4中手骨、翼指の指骨 、大腿骨で構成されていた。これらの骨は様々な生物学的年齢の個体を表しており、幼体や大型の成熟個体も含まれている。しかし、骨のほとんどは中型個体のものである。2019年の研究では、頸椎のみが詳細に記述されており、体の他の部位の骨は2005年に既に研究されていた。[ 1 ] [ 2 ]

説明

 
 
 
ホロタイプの第4頸椎（左）、左上腕骨（右）、翼骨（下）のクローズアップ画像。ロイヤル・ティレル博物館に展示されている。

クライオドラコンの化石の大部分、その中にはホロタイプ骨も含まれ、それはおそらく幼少期や亜成体の個体であった。その大きさはケツァルコアトルス属（現在はQ. lawsoniとして知られている種[ 8 ]）のものと似ている。これらのより小さな化石に基づき、クライオドラコンの翼開長は少なくとも5メートル（16フィート）とされている。 [ 1 ] [ 4 ] [ 2 ] Q. lawsoni の翼開長は同様に約4.5～5メートル（15～16フィート）であったと推定されている。[ 8 ] [ 9 ]しかし、ホーンらによってクライオドラコンに割り当てられたダイナソーパーク層の残りのアズダルコ科の化石には、 Q. lawsoniの半分以下のサイズの標本から2倍以上のサイズの標本まで、さまざまなサイズの個体が多数存在することが示されている。例えば、標本 TMP 1996.12.369 は長さがわずか 10.6 mm (0.42 インチ) の第 5 頸椎で、幼体のCryodrakonのものであり、翼開長は約 2 m (6 フィート 7 インチ) と推定されました。一方、標本 TMP 1980.16.1367 は不完全な第 5 頸椎で、保存された長さは 40 cm (1 フィート 4 インチ) であり、完全であれば少なくとも 50 cm (1 フィート 8 インチ) あったと推定されます。これはおそらく成体の個体に属していました。[ 1 ]この標本は、1982 年に Currie とDale Russellによって最初に記載されました。彼らはこれをQuetzalcoatlus northropiに分類しましたが、誤って大腿骨であると同定しました。翼開長は 13 m (43 フィート) と推定されました。[ 5 ] [ 1 ]しかし、現在ではQ. northropiの翼開長は10～11メートル（33～36フィート）程度と推定されており、それでも史上最大の飛行動物の一つとなっている。 [ 10 ] [ 11 ]

 
Cryodrakon boreasの生態の再現。

完全に成長したクライオドラコンは、化石の大きさに基づくと、Q. northropiと同程度の大きさだった可能性が高い。成体の個体の翼開長は約10メートル（33フィート）と推定されている。 [ 4 ] [ 2 ]アメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールも、2022年に出版した翼竜に関する著書の中で、クライオドラコンの翼開長を同じとしていた。この数値でも、クライオドラコンは既知の飛行動物の中でも最大級の部類に入る。[ 9 ]前述のクライオドラコンの標本TMP 1980.16.1367も、全長約60センチメートル（1フィート11.62インチ）のアランブルギアニアのホロタイプと大きさが匹敵し、クライオドラコンもこの翼竜と同程度の大きさだったと考えられる。[ 1 ]アランブルギアニアの翼開長は当初11～13メートル（36～43フィート）と推定されていたが、[ 12 ] [ 13 ]、近年の推定では8～10メートル（26～33フィート）とより控えめな値となっている。これは主に、その化石が断片的であることに起因する。この推定値であれば、アランブルギアニアはクライオドラコンと同等か、あるいはわずかに小さいと考えられる。[ 9 ] [ 14 ]

体構造の点では、クリオドラコンはケツァルコアトルスや他のアズダルキダエ科の長い首を持つ進化した種と比例的に似ていたが、やや頑丈な骨は、クリオドラコンがやや重かったことを示している可能性がある。[ 1 ]

クリオドラコンは頸椎の2つの特徴によって他の既知のアズダルコ科魚類と区別される。側方気孔または気胞は、神経管の両側にある空気ポケットに通じる一対の小さな開口部で、神経管の下端近くに位置し、他のアズダルコ科魚類（ユーラシュダルコは例外とされている）の気胞はより上部に位置していた。2つ目の特徴は後外反骨に関連するもので、これは各頸椎の突出した後方接続面（小骨）に隣接する大きな骨の突起である。クリオドラコンの後外反骨は幅が広く長さが短く、小骨から明確に分離されており、その面は下向きであった。[ 1 ]

分類

 
関連のあるケツァルコアトルスは、かつて恐竜公園層のアズダルコ科の化石すべてが属していた翼竜であった。
 
近縁のアズダルコ科ハツェゴプテリクス（A）、アランブルギアニア（C）、ケツァルコアトルス・ローソニ（D）の骨格復元図。灰色で示されている部分が既知の部分である。

ホーンとその同僚はクリオドラコンを 記載においてアズダルキダエ科に位置付けた。他のアズダルキダエ科との正確な関係を明らかにする正確な分岐論的分析は行われていなかった。しかし、記載者たちは、中頸椎に明瞭な頸椎接合骨が欠けていることから、クリオドラコンはアズダルキダエ科の最も基底的な（最も原始的な）位置には属さないと確信していた。さらに、化石の地質年代に基づくと、クリオドラコンは北米で知られている最古のアズダルキダエ科の一つであったであろう。[ 1 ] 2021年、アメリカの古生物学者ブライアン・アンドレスはケツァルコアトルスの系統解析を行い、クリオドラコンを含めた。彼はクリオドラコンをアズダルキダエ科のケツァルコアトルス亜科に派生した（進化した）位置に復帰させた。クリオドラコンはウェルノプテルスと三分派を形成し、ケツァルコアトリナス科のハツェゴプテリクス、アランブルギアニア、ケツァルコアトルスを含む系統群を形成した。彼の分析は、以下の最初の系統図に示されている。[ 15 ] 2023年には、古生物学者ロドリゴ・ペガスらによる研究でも、クリオドラコンはケツァルコアトリナエ科に分類されたが、亜科内での特定の位置はアンドレスとは異なっていた。彼らの分析では、クリオドラコンはケツァルコアトリナエ科の最も基底的なメンバーであることがわかった。彼らの研究は、以下の2番目の系統図に示されている。[ 16 ]

古生物学

クリオドラコンは飛行能力があったと考えられており、[ 2 ]ケツァルコアトルスと同様に、これまで存在が知られている中で最大の飛行動物の一つである。[ 4 ]クリオドラコンに似たアズダルコ科の翼竜は現在、現代のアフリカハゲコウと同様に、地上で小動物を狩ることで餌を得ていたと考えられている。[ 17 ]

クリオドラコンの標本の中には、捕食または腐食動物として他の主竜類に食べられた痕跡が見られるものもある。クリオドラコンのホロタイプ部分骨格は、ドロマエオサウルス科のサウロルニトレステス・ラングストニ（Saurornitholestes langstoni）に腐食動物として食べられていたことが確認されている。歯形に加え、骨の1つには折れた歯が発見されており、著者らによると、これはクリオドラコンの薄壁の骨が「非常に強固であったに違いない」ことを意味しているという。[ 6 ] [ 2 ] 2025年には、幼体のクリオドラコン（TMP 2023.012.0237）の第5頸椎に、ワニの噛み跡と思われる痕跡が見られた。[ 18 ]

古環境

 
アズダルコ科魚類の世界分布を示す地図。左上にはクリオドラコンが位置している。

クリオドラコンの化石が発掘されたダイナソーパーク層には、沖積平野や海岸平野の環境から多くの化石が保存されています。これらの環境はどちらも降水量が多く、気温が高く、湿度も高く、時代が進むにつれて沼地のような環境になっていったと考えられます。 [ 19 ]ランベオサウルス亜科とサウロロフス亜科のハドロサウルス類、セントロサウルス亜科とカスモサウルス亜科の角竜類、ノドサウルス類とアンキロサウルス類のアンキロサウルス類など、多様な草食恐竜が存在し、それぞれ異なるレベルの植物を餌としていた可能性があります。[ 7 ] [ 20 ]捕食ニッチは小型のマニラプトル類獣脚類（ドロマエオサウルス類やトロオドン類を含む）、中型の幼若ティラノサウルス類、成熟したティラノサウルス類によって占められていた。[ 21 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Hone, D.; Habib, M.; Therrien, F. (2019年9月). 「Cryodrakon boreas , gen. et sp. nov., a Late Cretaceous Canadian azhdarchid pterosaur」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 39 (3) e1649681. Bibcode : 2019JVPal..39E9681H . doi : 10.1080/02724634.2019.1649681 . S2CID  203406859 .
  2. ^ a b c d e f g h i j Greshk, Michael (2019年9月10日). 「新たな『凍ったドラゴン』翼竜が平凡な視界に隠れて発見 - 飛翔する爬虫類は主に頭と首で構成され、翼幅は少なくとも16フィート（約4.8メートル）、それ以上だった」ナショナルジオグラフィック協会. 2019年9月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年9月10日閲覧。
  3. ^ラッセル、デール A. (1972). 「アルバータ州オールドマン層（白亜紀）産の翼竜」. Canadian Journal of Earth Sciences . 9 (10): 1338– 1340. Bibcode : 1972CaJES...9.1338R . doi : 10.1139/e72-119 .
  4. ^ a b c d e Malewar, Amit (2019年9月10日). 「新種の爬虫類は史上最大の飛翔動物の一つだった - 他のアズダルコ科の爬虫類とは異なるため、名前が付けられた」 TechExplorist.com . 2019年9月10日閲覧。
  5. ^ a b Currie, Philip J.; Russell, Dale A. (1982). 「アルバータ州ジュディスリバー（オールドマン）層産の巨大翼竜（爬虫類：主竜亜綱）”. Canadian Journal of Earth Sciences . 19 (4): 894– 897. Bibcode : 1982CaJES..19..894C . doi : 10.1139/e82-074 .
  6. ^ a b Currie, Philip J.; Jacobsen, Aase Roland (1995). 「ヴェロキラプトル類の獣脚類に食べられたアズダルコ科の翼竜」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 32 (7): 922– 925. Bibcode : 1995CaJES..32..922C . doi : 10.1139/e95-077 .
  7. ^ a b Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B. 編 (2005). 『州立恐竜公園：その驚くべき古代生態系』 インディアナ州ブルーミントン：インディアナ大学出版局. p. 672.
  8. ^ a b Andres, B.; Langston, W. Jr. (2021). 「ケツァルコアトルス・ローソン 1975（プテロダクティロイド上科：アズダルコイデア）の形態と分類」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (sup1): 142. Bibcode : 2021JVPal..41S..46A . doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245125409 .  
  9. ^ a b cポール、グレゴリー・S. (2022). 『プリンストン翼竜フィールドガイド』 . プリンストン大学出版局. p. 159. doi : 10.1515/9780691232218 . ISBN 978-0-691-23221-8. S2CID  249332375 .
  10. ^ Witton, MP; Martill, DM; Loveridge, RF (2010). 「巨大翼竜の翼の切断：翼幅推定と多様性に関するコメント」 Acta Geoscientica Sinica 31 : 79– 81 .
  11. ^ Padian, K.; Cunningham, JR; Langston, W. Jr.; Conway, J. (2021). 「ケツァルコアトルス・ローソン 1975（プテロダクティロイド上科：アズダルコイデア）の機能形態学」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (sup1): 218– 251. Bibcode : 2021JVPal..41S.218P . doi : 10.1080/02724634.2020.1780247 . S2CID 245125427 . 
  12. ^フレイ、E.マーティル、DM (1996)。 「アランブルジアニア(翼竜目、翼竜上目)の再評価: 世界最大の飛行動物の 1 つ」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie - Abhandlungen。199 (2): 221–247。土井: 10.1127/njgpa/199/1996/221。
  13. ^マーティル、DM;フライ、E。サダカ、RM;ハンナラ州コーリー (1998)。 「巨大翼竜ティタノプテリクス・フィラデルフィア・アランブールのホロタイプの発見、 1959年、アランブールジアニアとケツァルコアトルスの地位」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie - Abhandlungen。207 : 57–76 .土井: 10.1127/njgpa/207/1998/57。
  14. ^ Rosenbach, KL; Goodvin, DM; Albshysh, MG; Azzam, HA; Smadi, AA; Mustafa, HA; Zalmout, ISA; Wilson Mantilla, JA (2024). 「アフロ・アラビア後期白亜紀の新たな翼竜の化石は、大型翼竜の飛行能力に関する知見を提供する」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 44 (1). e2385068. Bibcode : 2024JVPal..44E5068R . doi : 10.1080/02724634.2024.2385068 .
  15. ^ Andres, Brian (2021年12月14日). 「ケツァルコアトルス・ローソン1975（プテロダクティロイド上科：アズダルコイデア）の系統分類学」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (sup1): 203– 217. Bibcode : 2021JVPal..41S.203A . doi : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN 0272-4634 . 
  16. ^ Pêgas, RV; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. (2023). 「白亜紀前期熱河生物群のシノプテルス複合体（翼竜亜綱、タペジャリダエ科）の分類学的改訂、新属Huaxiadracoを含む」 . PeerJ . 11. e14829. doi : 10.7717/peerj.14829 . PMC 9922500. PMID 36788812 .  
  17. ^ Witton, Mark P.; Naish, Darren (2008年5月28日). 「アズダルキド翼竜の機能形態と古生態の再評価」 . PLOS ONE . 3 (5) e2271. Bibcode : 2008PLoSO...3.2271W . doi : 10.1371/journal.pone.0002271 . PMC 2386974. PMID 18509539 .  
  18. ^ Brown, CM; Bell, PR; Owers, H.; Pickles, BJ (2025). 「カナダ、アルバータ州カンパニアン期に発見された、ワニの咬合痕と推定される幼若翼竜の椎骨」Journal of Paleontology : 1–10 . doi : 10.1017/jpa.2024.12 .
  19. ^マトソン、クリストファー・コーディ (2010).カナダ、アルバータ州南部の上部白亜紀恐竜公園層の古環境（未発表修士論文）. カルガリー大学. p. 125. doi : 10.11575/PRISM/18677 .
  20. ^ Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2013年4月4日). 「カナダ、アルバータ州ダイナソーパーク層（カンパニアン上部）の草食恐竜における摂食高度の階層化」 . BMC Ecology . 13 (1): 14. Bibcode : 2013BMCE...13...14M . doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170. PMID 23557203 .  
  21. ^ Holtz, Thomas R. (2021年9月1日). 「獣脚類ギルド構造とティラノサウルス類のニッチ同化仮説：後期白亜紀アジアアメリカにおける捕食性恐竜のマクロ生態と個体発生への示唆」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 58 (9): 778– 795. doi : 10.1139/cjes-2020-0174 . hdl : 1903/28566 .
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