昆虫は動きの世界に生きています。この葉足の虫は 、風に吹かれた草に登って飛び立ちます。 昆虫 (ラテン語の insectum に由来)は、昆虫綱 (Insecta )に属する六脚類の無 脊椎動物 です。節足動物 門 の中で最大のグループです。昆虫はキチン質の 外骨格 、3つの部分からなる体(頭部 、胸部 、腹部 )、3対の関節肢 、複眼 、そして1対の触角を 持ちます。昆虫は最も多様な動物グループであり、100万種 以上が記載されており、全動物種の半分以上を占めています。
昆虫の神経系は、 脳 と腹側神経索 から構成されています。ほとんどの昆虫は、卵を産むことで 繁殖します。昆虫は、体側面の一対の開口 部から呼吸を行い 、これらの開口部は小さな管 につながっています。これらの管は、組織に直接空気を送り込みます。したがって、血液は酸素を運ばず、部分的にしか血管に含まれず、一部は開いた血体腔 内を循環しています。昆虫の視覚は主に複眼で、 他に小さな単眼 があります。多くの昆虫は、脚やその他の部位にある鼓室器官 を使って聴覚を持ちます。嗅覚 は、通常、触角と口器にある受容器を介して行われます。
ほぼすべての昆虫は卵 から孵る。昆虫の成長は弾力性のない外骨格によって制約されるため、発生には一連の脱皮が 必要となる。幼虫期は、多くの場合、構造、習性、生息地において成虫とは異なる。4段階変態 を行うグループの多くは、ほとんど動かない蛹 を持つ。3段階変態 を行う昆虫には蛹がなく、一連の幼虫期を経て徐々に成虫に近づく。 昆虫 の高次の関係は不明である。古生代 からは巨大な昆虫の化石が見つかっており、翼開長が 55~70 cm (22~28 インチ) の巨大なトンボのような昆虫 も含まれている。最も多様な昆虫グループは、顕花植物 と共進化し てきたようである。
成虫の昆虫は、通常、歩いたり飛んだりして動き回りますが、泳げるものもあります。昆虫は持続的な動力飛行ができる唯一の無脊椎動物です。昆虫の飛行は 一度だけ進化しました。多くの昆虫は少なくとも部分的に水生で 、鰓を持つ幼虫 がいます。種によっては、成虫も水生です。アメンボ など一部の種は水面を歩くことができます。昆虫はほとんどが単独で生活しますが、ハチ 、アリ 、シロアリなど一部は 社会性 があり、大規模で組織化されたコロニーで生活します。 ハサミムシ など他の昆虫は、母性的な世話を行い、卵や幼虫を守ります。昆虫はさまざまな方法で互いにコミュニケーションをとることができます。雄の蛾は 、遠く離れた雌の蛾のフェロモンを 感知できます。他の種は音でコミュニケーションをとります。コオロギは、羽 をこすり 合わせて鳴くことでメスを引き付け、他のオスを追い払います。ヤツメウナギツネ科の 甲虫は 光を使ってコミュニケーションをとります。
人間は多くの昆虫、特に作物に被害を与えるものを害虫 とみなし、殺虫剤 やその他の技術を用いて駆除しようと試みています。その他の昆虫は寄生性で 、病気 の媒介 となる場合があります。花粉媒介昆虫は 多くの顕花植物の繁殖に不可欠であり、ひいては生態系にとっても重要です。多くの昆虫は害虫の捕食者として生態学的に有益であり、少数の昆虫は直接的な経済的利益をもたらします。特に2つの種は経済的に重要であり、何世紀も前に家畜化されました。それは絹糸 用のカイコ と蜂蜜 用のミツバチです。昆虫は世界の80%の国々でおよそ3,000の民族グループの人々によって食用とされています。人間の活動は 昆虫の生物多様性 に深刻な影響を及ぼしています。
語源 昆虫(inches) という 語は、ラテン 語のin + sĕco (「切り刻まれた」)から派生したinchestumに由来する[ 1 ] 。これは、昆虫が3つに切り分けられているように見えることに由来する。このラテン語は大プリニウス によって導入された。彼は古代ギリシャ 語のἔντομον éntomon (昆虫学における昆虫)を ἔντομος éntomos (切り刻まれた)から転用した。 [ 2 ] これはアリストテレスが 生物学において この種の生物を指し、その切れ込みのある体にも言及した用語である。英語の「inchest」は、1601年に フィレモン・ホランド によるプリニウス訳で初めて登場する。 [ 3 ] [ 4 ]
昆虫やその他の虫
特徴的な特徴 日常会話では、昆虫やその他の陸生節足動物 はしばしば虫 [ a ] または這うもの と呼ばれます。昆虫学者はある程度、「虫」という名称を、セミ やカメムシ などの半翅目昆虫という狭いカテゴリーの「 真の虫 」に用いています。[ 6 ] ムカデ 、ヤスデ 、ワラジムシ 、クモ、ダニ 、サソリ などの他の陸生節足動物は、関節のある外 骨格を持つため、昆虫と混同されることがあります。[ 7 ] 成虫の昆虫は、胸部に最大2対の羽を持つ唯一の節足動物です。羽の有無にかかわらず、成虫の昆虫は頭部、胸部、腹部の3つの部分からなる体型で区別でき、胸部には3対の脚があります。
多様性 真核生物 の約半分は昆虫です(図の左側)。 昆虫種の総数に関する推定値には大きなばらつきがあるが、現在存在する昆虫種はおそらく550万種で、そのうち約100万種が記載され命名されているとされている。[ 9 ] これらは、動物 、植物 、菌類 を含む真核 生物種の約半分を占めている。[ 10 ] 昆虫の中 で最も多様な目は、半翅目(カメムシ)、鱗翅目(チョウやガ)、双翅目(ハエ)、膜翅目(スズメバチ、アリ、ハチ)、甲虫目(カブトムシ)で、それぞれ10万種以上が記載されている。[ 9 ]
昆虫は非常に多様です。5つのグループにはそれぞれ10万種以上が記載されています。
分布と生息地 昆虫は、雪、淡水、熱帯、砂漠、さらには海など、さまざまな生息地に生息します。 昆虫は、すべての大陸とほぼすべての陸上生息地に分布している。熱帯 、特に熱帯雨林 には、温帯よりもはるかに多くの種が存在する。世界の地域は、昆虫学者から大きく異なる量の注目を受けてきた。イギリス諸島は徹底的に調査されており、Gullan と Cranston 2014 は、約 22,500 種という総数は、おそらく実際の数の 5% 以内であると述べた。彼らは、カナダの記載された種のリスト 30,000 種は、実際の総数の半分以上であることは間違いないとコメントしている。彼らは、アメリカ北極圏の 3,000 種は、おおむね正確であるに違いないと付け加えている。対照的に、熱帯および南半球 の昆虫種の大多数は、おそらく未記載である。約 30,000~40,000 種が淡水に生息し 、海生昆虫はごくわずかで、おそらく 100 種程度である。[ 12 ] 雪サソリバチ などの昆虫は、北極 や高地を含む寒冷な生息地で繁殖します。 [ 13 ] サバクトビバッタ 、アリ、甲虫、シロアリなどの昆虫は、ソノラ砂漠 など、地球上で最も暑く乾燥した環境に適応しています。[ 14 ]
系統発生と進化
外部系統発生 昆虫は節足動物 の中で共通の祖先を持つ自然群であるクレード を形成している。[ 15 ] Kjerら(2016)による系統 解析では、昆虫は六脚類 (体節のある6本足動物)に分類され、最も近い親戚はDiplura (剛毛尾類)である。[ 16 ]
内部系統発生 内部系統樹は、ポリネオプテラについてはWipfler et al. 2019 [ 17 ] 、パラネオプテラ についてはJohnson et al. 2018 [ 18 ] 、ホロメタボラ についてはKjer et al. 2016 [ 19 ] の研究に基づいています。記載されている現存 種の数(100,000種を超えるグループは太字)はStork 2018によるものです。[ 9 ]
分類学
早い アリストテレスは 昆虫を初めて独自のグループとして記述した人物である。彼は昆虫を動物の階層(自然の階) において、自生する 海綿動物や蠕虫類よりも上位、しかし硬い殻を持つ海産巻貝類よりも下位の、二番目に低い階層に位置付けた。彼の分類法はその後何世紀にもわたって用いられ続けた。[ 21 ]
1758年、カール・リンネは著書 『自然の体系』 [ 22 ]の 中で、動物界を昆虫綱 を含む6綱に分類した。彼は昆虫の羽の構造に基づいて7つの目を設けた。これらは、羽のない無翅目、2枚の羽を持つ双翅目、そして4枚の羽を持つ5つの目である。前羽が完全に硬化した鞘翅目、前羽が部分的に硬化した半翅目、鱗状の羽を持つ鱗翅目、膜状の羽を持つが刺すもの のない脈翅目、そして膜状の羽を持ち刺すものを持つ膜翅目である[ 20 ]。
ジャン=バティスト・ド・ラマルクは1809年の著書 『動物の哲学』 で、昆虫を9つの無脊椎動物門 の1つとして扱った。[ 23 ] ジョルジュ・キュヴィエは1817年の著書 『動物の秩序 』で、すべての動物を4つのアンブランチ (異なる体制を持つ「枝」)に分類し、その1つが節足動物と環形動物を含む関節動物であった。[ 24 ] この分類は、1828年に発生学者カール・エルンスト・フォン・ベーア 、1857年に動物学者ルイ・アガシー 、 1860年に比較解剖学者リチャード・オーウェンによって踏襲された。 [ 25 ] 1874年、エルンスト・ヘッケルは 動物界を2つの亜界に分け、その1つが多細胞動物である後生動物であった。後生動物には関節動物を含めて5つの門があった。[ 26 ] [ 25 ]
モダンな 伝統的な形態学に基づく分類学 では、通常、六脚類は 上 綱に分類され、、その中に昆虫類(外顎類)、トビムシ類 、原始類 、および二頭類 の4つのグループが特定されています。後者の3つは、内部化された口器に基づいて内顎類としてグループ化されています。 [ 28 ]
系統発生データの使用は、目 より上のレベルにおける関係に多くの変化をもたらしました。[ 28 ] 昆虫は、歴史的に亜綱として扱われてきた無翅昆虫(Apterygota )と有翅昆虫( Pterygota )の2つのグループに分けられます。Apterygotaは伝統的に、原始的に無翅の目であるArchaeognatha (ヒラメムシ目)とZygentoma (シミ目)で構成されていました。しかし、Apterygotaは単系統ではありません。Archaeognathaは 下顎 の配置に基づいて他のすべての昆虫の姉妹目であるのに対し、有翅昆虫であるPterygotaは、 ZygentomaとともにDicondylia から出現したからです。[ 29 ]
有翅亜綱(古翅目 と新翅目 )には羽があり、体節の外側に硬い板がある。新翅目は筋肉を持ち、羽を腹部で平らに折りたたむことができる。新翅目は不完全変態のグループ( 多新翅目 と傍新翅目 )と完全変態のグループ(完全変態目)に分けられる。従来の シラミ 目であるMallophaga とAnopluraが チャタテムシ目 に含まれるという分子生物学的知見により、新しい分類群であるチャタテムシ 上科が設立された。[ 30 ] Phasmatodea とEmbiidina はEukinolabiaを形成すると示唆されている。[ 31 ] Mantodea、Blattodea、およびIsopteraは単系統のDictyopteraを 形成する。[ 32 ] ノミは現在、boreid mecopteransと近縁であると考えられている。[ 33 ]
進化の歴史 原始的な無翅昆虫の化石として最も古いものは、デボン紀 前期のウィンディフィールドチャートから発見されたレヴェルフル ミアである [ 34 ] 。最も古い飛翔昆虫は、石炭紀 中期、約3億2800万年前から3億2400万年前のものである。このグループはその後、急速に爆発的な多様化を遂げた。 分子時計の 推定に基づくと、飛翔昆虫の起源はシルル紀 またはデボン紀 (約4億年前)とされているが、化石記録から判断すると、正しくない可能性が高い。[ 35 ]
昆虫の大規模な放散は 4回起こっており、甲虫類 (約3億年前)、ハエ類 (約2億5000万年前)、蛾類 とスズメバチ類 (いずれも約1億5000万年前)である。[ 36 ]
驚くほど成功した膜翅目昆虫 (スズメバチ、ミツバチ、アリ)は、約2億年前の三畳 紀に出現しましたが、その多様性は比較的最近、6600万年前に始まった新生代になって初めて達成されました。いくつかの非常に成功した昆虫グループは 顕花植物 と連動して進化しましたが、これは共進化 の強力な例です。昆虫は最古の陸生草食動物の 一つであり、植物に対する主要な選択要因として作用しました。[ 37 ] 植物はこの草食動物に対する化学的防御を 進化させ、昆虫は植物毒素に対処するメカニズムを進化させました。多くの昆虫はこれらの毒素を利用して捕食者から身を守ります。そのような昆虫はしばしば警告色 を使ってその毒性をアピールします。[ 38 ]
形態学と生理学
外部の 昆虫の形態 A - 頭部B - 胸部C - 腹部
3部構成のボディ 昆虫は、主にキチン質 からなる硬い外骨格によって 支えられた体節 を持つ。体は頭部、胸部、腹部の3つの相互につながったユニットから構成される。頭部に は一対 の 感覚 触角、 一対の複眼、 0~3個の単眼(単眼) 、そして 口器 を形成する3組の様々な形態に変化した付属肢がある。胸部には3対の脚と最大2対の翅 がある。腹部には消化器、呼吸器、排泄器、生殖器のほとんどの器官が含まれる。
セグメンテーション 頭部は、硬く、重度に硬化した 、体節のない頭蓋 に包まれており、その中に触角、複眼、単眼、口器などの感覚器官のほとんどが含まれている。胸部は、前から順に前胸 、中胸 、後胸 の3つの部分からなる。前胸には第1対の脚がある。中胸には第2対の脚と前翅がある。後胸には第3対の脚と後翅がある。腹部は昆虫で最も大きな部分で、通常11~12の節があり、頭部や胸部ほど強く硬化していない。腹部の各節には硬化した上部と下部の板(背板と胸骨)があり、膜によって隣接する硬化部分とつながっている。各節には一対の気門 がある。
外骨格 外骨格であるクチクラ は2層から成り、1つはキチンを 含まない薄くワックス状の耐水性外層であるエピクチクラ、もう1つは厚いキチン質プロクチクラである。プロクチクラは外側のエキソクチクラと内側のエンドクチクラの2層からなる。強靭で柔軟なエンドクチクラは、繊維状のキチンとタンパク質の多数の層から構成され、サンドイッチ状に交差している。一方、エキソクチクラは硬く、硬化している。[ 42 ] 陸上生活への適応として、昆虫は大気中の酸素を使ってクチクラを硬化させる酵素 を持っている。 一方、同じ目的で重カルシウム化合物を使用する甲殻類は、この酵素によってクチクラが硬化する。これにより、昆虫の外骨格は軽量な素材となっている。[ 43 ]
内部システム
神経質 昆虫の神経系は脳と腹側神経索からなる。頭部 は 6つ の融合した節から成り、各節には一対の神経節 、または脳の外側にある神経細胞の塊がある。最初の3対の神経節は脳に融合し、続く3対の神経節は昆虫の食道の下にある3対の神経節の構造に融合し、食道 下神経節 と呼ばれる。胸部節 には左右に1つの神経節があり、節ごとに1対ずつつながっている。この配置は腹部の最初の8つの節にも見られる。多くの昆虫はこれよりも少ない神経節しか持っていない。[ 45 ] 昆虫は学習能力がある。[ 46 ]
消化器 昆虫は消化器系を使って、摂取した食物から栄養素やその他の物質を取り出します。[ 47 ] 昆虫の消化器系には、目 、ライフ ステージ 、さらにはカースト 間で大きな違いがあります。 [ 48 ] 腸は 体の縦方向に走っています。腸は 3 つのセクションに分かれており、それぞれに唾液腺 と唾液貯蔵庫があります。昆虫は口器を動かして食物を唾液と混ぜます。[ 50 ] [ 51 ] ハエ など一部の昆虫は消化酵素を 食物に噴射して分解しますが、ほとんどの昆虫は腸で食物を消化します。前腸は硬い食物から保護するためにクチクラで裏打ちされています。これには 口 、咽頭、食物を貯蔵する嚢 が含まれます。消化は口の中で唾液中の酵素によって始まります。咽頭の強力な筋肉は液体を口の中に送り込み、食物を滑らかにし、特定の昆虫が血液や植物の導管 や師 管から栄養をとることを可能にしている。食物が食道から出ると、中腸 に送られ、そこで消化の大部分が行われる。微細な突起である微絨毛が 壁の表面積を増やし、栄養素を吸収する。後腸では、消化されなかった食物粒子が 尿酸 と結合して糞便ペレットを形成する。ほとんどの水分が吸収され、乾燥したペレットが排泄される。昆虫は1~数百のマルピーギ管 を持っている。これらは昆虫の血リンパから窒素老廃物を除去し、浸透圧バランスを調節する。老廃物と溶質は中腸と後腸の接合部で消化管に直接排出される。
生殖 雌昆虫の生殖器系は、 一対の卵巣 、付属腺、精子を貯蔵する1つ以上の精嚢、そしてこれらをつなぐ管から構成される。卵巣は、様々な数の卵管( 卵巣小管) から構成される。雌昆虫は卵子を産み、精子を受容・貯蔵し、異なる雄からの精子を操作し、産卵する。付属腺は精子を維持し卵子を保護する物質を産生する。卵子を覆う接着剤や保護物質、あるいは卵子を覆う卵鞘と呼ばれる丈夫な覆いを産生することができる 。
雄の生殖器系は、気管 によって体腔内に吊り下げられた1つまたは2つの精巣 から構成されます。精巣は膜状の嚢の中に精管または卵胞を含んでいます。これらは体外に通じる管につながっています。管の末端部は硬化して挿入器官である 陰茎管 を形成することがあります。
呼吸器 ハマダラカ(Anopheles gambiae )の管状の心臓(緑)は、体全体に水平に伸び、菱形の羽の筋肉 (緑)と連結し、心膜細胞 (赤)に囲まれている。青は細胞核を 表す。昆虫の呼吸は 肺を 使わずに行われます。代わりに、昆虫は体内に管と袋のシステムを持っており、ガスはそれらを通じて拡散するか、または能動的にポンプされ、気管 と気管支を介して酸素を必要とする組織に直接供給されます。ほとんどの昆虫は、腹部と胸部の両側にある一対の開口部である気門 から空気を取り入れます。呼吸器系は昆虫のサイズを制限します。昆虫が大きくなるにつれて、気門を介したガス交換の効率は低下し、現在最も重い昆虫でも体重は100グラム未満です。しかし、 古生代 後期のように大気中の酸素レベルが上昇すると、翼開長が2フィート(60センチメートル)を超えるトンボなど、より大きな昆虫が可能になりました。[ 59 ] 昆虫のガス交換パターンは、連続拡散換気から 不連続換気 まで多岐にわたります。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]
循環器系 酸素は気管支を通じて組織に直接運ばれるため、循環器系は酸素を運ぶのに使われず、そのため大幅に低下する。昆虫の循環器系は開放系で、静脈 や動脈はなく、代わりに 蠕動 運動する単一の穿孔された背管で構成されている。この背部血管は心臓と大動脈の2つの部分に分かれている。背部血管は、節足動物の液体の類似物である血 リンパを 体腔の後部から前方に循環させる。[ 65 ] 血リンパは血球 が浮遊している血漿で構成される。栄養素、ホルモン、老廃物、その他の物質が血リンパによって昆虫の体全体に輸送される。血球には、免疫反応、創傷治癒、およびその他の機能に重要な多くの種類の細胞が含まれている。脱皮を助けるために筋肉の収縮や消化器系への空気の飲み込みによって血リンパ圧が上昇することがある。[ 66 ]
感覚 ほとんどの昆虫は、一対の大きな複眼 と、動きや化学刺激を感知できる触角などの感覚器官を頭部に持っています。 多くの昆虫は、鐘形感覚子による肢の位置( 固有受容覚 )、光、水 、化学物質(味覚 と嗅覚 )、音、熱などの刺激を感知できる多数の特殊感覚器官を持っています。 ミツバチ などの一部の昆虫は紫外線 波長を感知したり、偏光 を感知したりすることができ、一方、オスの蛾の触角は 1キロメートル以上離れたメスの蛾のフェロモンを 感知することができます。 [ 68 ] 視力と化学的または触覚的な鋭さの間にはトレードオフがあり、よく発達した目を持つほとんどの昆虫は縮小したまたは単純な触角を持ち、その逆もまた同様です。昆虫は、薄い振動膜(鼓膜 )などの異なるメカニズムによって音を感知します。昆虫は音を生成し、感知する最も初期の生物でした。聴覚は、異なる昆虫グループで少なくとも19回独立して進化してきました。[ 70 ]
一部の洞窟コオロギ を除き、ほとんどの昆虫は明暗を知覚することができます。多くの昆虫は鋭い視力を持ち、小さく素早い動きを感知することができます。眼は単眼または単眼の 場合もあれば、より大きな複眼の場合 もあります。多くの種は赤外線 、紫外線 、可視光線の 波長を感知し、色覚も備えています。系統解析によると、紫外線・緑・青の三色型色覚は 少なくとも約4億年前のデボン紀から存在していたことが示唆されています。 [ 71 ]
複眼の個々のレンズは固定されているが、ショウジョウバエは各レンズの下に光受容細胞を有し、光受容マイクロサッケードと呼ばれる一連の運動によって、焦点を素早く合わせたり外したりしている。これにより、ショウジョウバエ、そしておそらく他の多くの昆虫は、これまで考えられていたよりもはるかに鮮明な外界像を捉えている。[ 72 ]
昆虫の嗅覚は 、通常触角と口器にある化学受容体 を介して行われます。これらの受容体は、空気中の揮発性化合物 と、他の昆虫のフェロモンや食用植物が放出する化合物など、表面上の臭気物質の両方を感知します。昆虫は嗅覚を使って交尾相手、餌、産卵場所を見つけ、捕食者を避けます。したがって、嗅覚は非常に重要な感覚であり、昆虫は数千もの揮発性化合物を区別することができます。[ 73 ]
一部の昆虫は磁気受容 能力を持っており、アリやハチは巣の近くだけでなく、移動時にも磁気を使って移動します。[ 74 ] ブラジルハリナシバチは 触角にある毛のような感覚器 を使って磁場を感知します。 [ 75 ] [ 76 ]
生殖と発達
ライフサイクル 蝶の 交尾昆虫の大部分は卵 から孵る。受精と発育は卵の中で起こり、卵は母体組織からなる殻(絨毛膜)に包まれる。他の節足動物の卵とは対照的に、昆虫の卵のほとんどは干ばつに耐性がある。これは、絨毛膜の内部で胚組織からさらに2つの膜、 羊膜 と漿膜 が発達するためである。この漿膜は胚を乾燥から守るキチン質 を豊富に含むクチクラを分泌する。 [ 77 ] アブラムシやツェツェバエなど一部の昆虫種は卵胎生で ある。これらの種の卵は雌の体内で完全に成長し、産み付けられるとすぐに孵化する。[ 78 ] ゴキブリ属のDiploptera など一部の種は胎生で あり、母親の体内で妊娠し、 生きて生まれる 。寄生蜂 などの一部の昆虫は多胚性 で、1つの受精卵が多くの別々の胚に分裂する。昆虫は一化性 、二化性、多化性があり、1年に1回、2回、または多数回の出産をする。[ 81 ]
アブラムシが 未受精卵から単為生殖 によって生きた雌の幼虫を産むメスのコガネムシは 飛び立つ前に卵を産みます。 その他の発達的および生殖的変異としては、半二倍体、 多型性 、幼形性 または変態性 、性的二形性 、単為生殖、そしてより稀ではあるが両性具有性 などがある。[ 83 ] 半二倍体は 性決定システム の一種であり、個体が受け取る染色体 セットの数によって子孫の性別が決定される。このシステムはミツバチやスズメバチに典型的である。[ 84 ]
昆虫の中には単為生殖を行うものがあり、これはメスが オス に受精させ られなくても繁殖・出産できることを意味します。多くのアブラムシは周期的な単為生殖を行い、無性生殖と有性生殖を1世代または複数世代繰り返します。[ 85 ] [ 86 ] アブラムシは夏には一般的にメスで単為生殖を行いますが、秋には有性生殖のためにオスが産まれることがあります。単為生殖によって産まれる他の昆虫には、ハチ、スズメバチ、アリなどがあります。これらの昆虫は半二倍 体で、二倍体の メスは多くのメスと少数の半数 体のオスを産みます。[ 78 ]
昆虫における変態 とは、幼虫から成虫へと変化する発達過程です。変態には不完全変態と完全変態の2つの形態があります。
不完全 複数の齢期を持つ イナゴ の不完全変態 。卵は図示されていない。最大の個体は成虫である。半変態 昆虫(不完全変態)は卵から孵化後、 齢 と呼ばれる段階を経て脱皮 を繰り返し、最終的に成虫 になるまで徐々に変化していきます。昆虫は、伸びないため昆虫の成長を妨げる外骨格が成長しきれなくなったときに脱皮します。脱皮のプロセスは、昆虫の表皮が 古い外皮の内側に新しい外皮 を分泌することから始まります。この新しい外皮が分泌されると、表皮は内皮を消化する酵素の混合物を放出し、古い外皮を剥離します。この段階が完了すると、昆虫は大量の水や空気を吸い込んで体を膨らませます。これにより、古い外皮は、最も薄かった所定の弱点に沿って裂けます。[ 88 ]
完了 蝶のライフサイクルは、卵から幼虫、 蛹 、成虫へと完全変態する。 完全変態 、つまり昆虫は、卵または胚 、幼虫 、蛹 、成虫の4 段階で変化します。これらの種では、卵が孵化して幼虫が生まれ、幼虫は通常、ミミズのような形をしています。幼虫は、イモムシのような形、スカラベのような形、カンポデイアのような形、ハリガネムシのような形、ウジのような形になります。幼虫は成長して最終的に蛹になり、動きが減る段階になります。蛹には、オブテクト型、エクサレート型、または縮角型の 3 種類 があります。オブテクト型の蛹はコンパクトで、脚やその他の付属器は覆われています。エクサレート型の蛹は、脚やその他の付属器が自由で伸びています。縮角型の蛹は幼虫の皮膚の中で成長します。昆虫は蛹期に形態が大きく変化し、成虫となって羽化する。蝶は完全変態を行うことでよく知られており、ほとんどの昆虫はこのライフサイクルを採用している。一部の昆虫は、このシステムを超変態へと進化させている。完全変態は、最も多様な昆虫群である 内翅目昆虫 の特徴である。
コミュニケーション 音を出す昆虫は、一般的にその音を聞くことができます。ほとんどの昆虫は、 自分が発する音の周波数に関連した狭い範囲 の周波数 しか聞き取ることができません。蚊は最大2キロヘルツ まで聞くことができます。[ 90 ] 一部の捕食性昆虫と寄生性昆虫は、それぞれ獲物または宿主が発する特徴的な音を感知することができます。同様に、一部の夜行性蛾はコウモリ の超 音波を感知することができ、捕食を避けるの に役立っています。
光の生成 Mycetophilidae (双翅目) や Lampyridae 、Phengodidae 、Elateridae およびStaphylinidae などの甲虫科など、いくつかの昆虫は生物発光する 。最もよく知られているグループは、 Lampyridae 科の甲虫であるホタル である。種によっては、この発光を制御して閃光を発することができる。その機能は種によって異なり、交尾相手を引き付けるために使用する種もあれば、獲物をおびき寄せるために使用する種もある。洞窟に生息するArachnocampa (Mycetophilidae、キノコバエ科) の幼虫は、発光して小さな飛翔昆虫を粘着性のある糸に誘い込む。[ 92 ] Photuris 属のホタルの中には、Photinus 属のメスの閃光を真似て その種のオスをおびき寄せ、オスは捕らえられて食べられるものがある。[ 93 ] 発光色は鈍い青色(Orfelia fultoni 、Mycetophilidae)からよく知られた緑色、そして珍しい赤色(Phrixothrix tiemanni 、Phengodidae)まで様々である。[ 94 ]
サウンド制作 昆虫は主に付属肢の機械的動作によって音を発する。バッタ やコオロギでは、これは鳴き声 によって達成される。セミは 昆虫の中で最も大きな音を発する。これは、体に特殊な改造を施して鼓膜とそれに伴う筋肉を形成し、音を生成・ 増幅 することで行われる。アフリカセミ (Brevisana brevis) は、50cm(20インチ)の距離で106.7デシベル の音が測定された 。 [ 95 ] オオタバコガ 、スズメガ 、アゲハチョウなどの一部の昆虫は超音波を 聞き分けることができ、コウモリに発見されたことを察知すると回避行動をとる。 [ 96 ] [ 97 ] 蛾の中には、捕食性のコウモリに自分の不味さを警告する超音波クリック音を発するもの(音響警告行動 )[ 98 ] があり、また、食用の蛾の中には、これらの鳴き声を模倣するように進化したもの(音響ベイツ型擬態 )もある。[ 99 ] 蛾の中にはコウモリのソナーを妨害 できるものがあるという主張は再考されている。コウモリと蛾の相互作用を超音波で記録し、高速赤外線ビデオ撮影を行った結果、食用の蛾は実際にコウモリのソナーを妨害する超音波クリック音を使って、攻撃してくる大型の褐色コウモリから身を守っていることが示唆された。[ 100 ]
甲虫目 、膜翅目 、鱗翅目 、カマキリ目 、および脈翅目 の様々な種は、非常に低い音を発する。これらの低い音は昆虫の動きによって発生し、昆虫の筋肉や関節にある鳴管構造によって増幅される。これらの音は、他の昆虫への警告やコミュニケーションに用いられる。ほとんどの鳴虫は、空気中の音を感知できる鼓膜器官も有する。 カワトンボ などの一部の半翅目 昆虫は、水中の音でコミュニケーションをとる。[ 101 ]
ガレージで馴染みのある鳴き声でクリケットをする 昆虫では、空気伝播音を出すにはサイズの制約があるため、表面伝播振動信号を使ったコミュニケーションがより広く行われている。[ 102 ] 昆虫は低周波音を効果的に出すことができず、高周波音は密集した環境(葉 など)ではより分散する傾向があるため、そのような環境に生息する昆虫は主に基質伝播振動を使ってコミュニケーションを行っている。[ 103 ]
いくつかの種は、振動をコミュニケーションに使用し、例えば、カメムシの一種 Nezara viridula の歌のように、交尾相手を引き付ける。[ 104 ] 振動は種間のコミュニケーションにも使用される。アリと共生関係を形成する シジミチョウ科の 幼虫は、この方法でアリとコミュニケーションする。[ 105 ] マダガスカルゴキブリは、 攻撃の合図として、気門から空気を押し出してシューという音を出す能力がある。[ 106 ] デスヘッドスズメガ は、興奮すると咽頭から空気を押し出してキーキーという音を出す。これも、ミツバチとミツバチが近い場合に、働きバチの攻撃的な行動を減らす可能性がある。[ 107 ]
化学コミュニケーション アリなどの社会性昆虫は複数の種類のフェロモン 腺を持ち、他の昆虫とのコミュニケーション のために異なる情報化学物質 を産生する。 多くの昆虫はコミュニケーションのための化学的手段 を進化させてきた。これらの情報化学物質 は、誘引、反発、その他の情報提供を目的としたものなど、植物の代謝産物に由来することが多い。フェロモン は 異性のメスを引き寄せたり、同種の雌雄の個体を集合させたり、他の個体の接近を阻止したり、足跡をマークしたり、近くの個体の攻撃を誘発したりするために用いられる。アロモンは 、その効果によって産生者に利益をもたらす。カイロモンは 産生者ではなく、受容者に利益をもたらす。シノモンは産生者と受容者の両方に利益をもたらす。一部の化学物質は同種の個体を標的とするが、他の化学物質は種を超えたコミュニケーションに用いられる。匂いの利用は特に社会性昆虫においてよく発達している。クチクラ炭化水素 は、乾燥 や病原体 と戦うためにクチクラ表面に生成・分泌される非構造物質です。特に社会性昆虫においては、フェロモンとしても重要な役割を果たします。 [ 109 ]
社会的行動 ミツバチ の8の字を描くような
尻振りダンス 。巣の「上」から右45度の位置は、太陽から右45度の位置にある餌を示しています。ミツバチの素早い尻振りによって腹部がぼやけています。
シロアリ 、アリ 、多くのハチ やスズメバチ などの社会性昆虫は 真社会性で ある。[ 110 ] 遺伝的に類似した個体が大規模に組織化されたコロニーを形成して共存するため、超個体 とみなされることもある。特に、繁殖は主に女王蜂階級 に限定されており、他の雌は働き蜂 であり、働き蜂による監視 によって繁殖が阻止されている。ミツバチは 、行動を用いて環境に関する特定の情報を表現し伝達する抽象的象徴コミュニケーションのシステムを進化させてきた。ダンス言語 と呼ばれるこのコミュニケーションシステムでは、ハチが踊る角度は太陽に対する方向を表し、ダンスの長さは飛行距離を表す。マルハナバチ にも社会的なコミュニケーション行動が見られる。例えば、セイヨウオオマルハナバチ(Bombus terrestris) は、同種の個体が同種の昆虫を採餌しているのを見ると、見慣れないが見ごたえのある花を訪れることをより早く学習する。[ 112 ]
巣やコロニーで生活する昆虫だけが、微細な空間認識能力を持っています。中には、数キロメートルの旅を経て、数千もの同じような穴の中から、直径数ミリの穴に正確にたどり着く昆虫もいます。 フィロパトリー(定住性) においては、冬眠する 昆虫は、最後に関心のある場所を見てから最大1年まで、特定の場所を記憶することができます。[ 113 ] 大陸規模のオオカバマダラの渡りのように、季節的に異なる地理的地域間を長距離 移動する 昆虫もいます。
若者のケア 真社会性 昆虫は巣を作り、卵を守り、子孫にフルタイムで餌を与えます。しかし、ほとんどの昆虫は成虫の寿命が短く、交尾や配偶者獲得競争以外ではほとんど互いに交流しません。少数の昆虫は親としての世話 をし、少なくとも卵を守り、時には子孫が成虫になるまで守り、場合によっては餌を与えることもあります。多くのスズメバチやミツバチは巣や巣穴を作り、そこに食料を貯蔵し 、その上に卵を産み付けますが、それ以上の世話はしません。[ 115 ]
移動
フライト ハナアブ などの昆虫は素早く機敏に飛ぶ ことができます。昆虫は無脊椎動物 の中で飛翔能力を発達させた唯一のグループである。古翅目(パラエプテリー)の昆虫の古代のグループであるトンボ、イトトンボ、カゲロウは、それぞれの翅の基部に付着した一対の筋肉で翅を直接操作し、翅を上げ下げする。これは比較的低速でしかできない。その他の新翅目(ネオプテリー)の昆虫はすべて間接飛翔を 行い、飛翔筋が胸部の急速な振動を引き起こす。筋肉に指令を送る神経インパルスよりも羽ばたきの回数の方が多いことがある。一対の飛翔筋は垂直に一列に並び、収縮して胸部の上部を引き下げ、翅を引き上げる。もう一方の一対の飛翔筋は縦方向に走り、収縮して胸部の上部を引き上げて翅を引き下げる。[ 116 ] [ 117 ] ほとんどの昆虫は翅の前縁 に螺旋状の渦 を作り出すことで揚力を得ている。 [ 118 ] アザミウマのような小さな羽を持つ昆虫は、羽を叩き合わせて離すという 仕組みを使って揚力を得ます。羽を叩き合わせて離すと、翼の前縁と先端に渦が空中に巻き上がります。[ 119 ] [ 120 ]
昆虫の羽 の進化については議論が 続いており、鰓が変化したもの、気門のひだ、あるいは脚の付け根にある付属肢である上翅から派生したものとされてきた。[ 121 ] 最近では、昆虫学者は、背板 の葉、側板 の葉、あるいはその両方から羽が進化したという説を支持している。[ 122 ] 石炭 紀 には、トンボに似たメガネラの羽 開長は50cmにも達した。昆虫の巨大化は、当時の大気中の酸素濃度が高かったことと符合し、昆虫の呼吸器系がその大きさを制限している。[ 123 ] 現在最大の飛翔性昆虫ははるかに小型で、最大の羽開長はシロオビヒラタムシ(Thysania agrippina )で、約28cmである。[ 124 ]
鳥類 とは異なり、小型の昆虫は卓越風 に運ばれる[ 125 ] が、大型の昆虫の多くは渡り をする。アブラムシ は低層のジェット気流によって長距離輸送される [ 126 ] 。
ウォーキング 交互三脚歩行を行う砂漠アリの空間的・時間的な歩行パターン。録画レート:500 fps、再生レート:10 fps。 多くの成虫は歩行に 6 本の脚を使い、交互に三脚歩行を行う 。これにより安定した姿勢で素早く歩行することができ、ゴキブリ やアリ で広く研究されている。最初のステップでは、右中脚と左前脚および左後脚が地面に接して昆虫を前進させ、同時に右前脚および左後脚と左中脚を持ち上げて新しい位置まで前進させる。これらが地面に接して新しい安定した三角形を形成すると、他の脚を持ち上げて順番に前進させることができる。[ 127 ] 最も純粋な形の三脚歩行は、高速で移動する昆虫に見られる。しかし、このタイプの移動は固定されたものではなく、昆虫はさまざまな歩行に適応できる。たとえば、ゆっくり移動しているとき、方向転換しているとき、障害物を避けているとき、登ったり滑りやすい表面を歩いたりするとき、4 本 (四脚歩行) またはそれ以上の足 (波状歩行 ) が地面に接していることがある。[ 128 ] ゴキブリは昆虫の中で最も速く走る動物の一つで、全速力では二足歩行を行う。より穏やかな運動は、よくカモフラージュされた ナナフシ(ナナフシ上科)で見られる。 アメンボ のような少数の種は水面を移動することができる。彼らの爪は特殊な溝に埋め込まれており、水面の膜を突き破るのを防いでいる。[ 62 ] ハロバテス 属の海生昆虫は、昆虫種がほとんど生息していない外洋の表面にも生息する。[ 129 ]
水泳 水中で泳ぐ背泳ぎの ノトネクタ・グラウカ 。パドルのような後ろ足の適応を示している。 多くの昆虫は、その一生の一部または全部を水中で生活します。より原始的な昆虫の多くの目では、幼虫は水生です。水生甲虫 などの一部のグループでは、成虫も水生です。[ 62 ]
これらの種の多くは水中移動に適応しています。水生甲虫や水生昆虫は、パドル状の構造に適応した脚を持っています。トンボ科のヌマエビは ジェット推進を用いて、直腸腔から水を強制的に排出します。[ 130 ] ハネカクシの ステヌス などの他の昆虫は、ピジディア 腺から界面活性剤 を分泌し、表面張力を低下させます。これにより、マランゴニ推進 によって水面上を移動することができます。[ 131 ] [ 132 ]
生態学 昆虫は生態系 において、土壌の耕起と通気、糞尿の埋却、害虫駆除、受粉、野生生物の栄養など、多くの重要な役割を果たしている。例えば、シロアリは巣の周りの環境を変えて草の成長を促し、多くの甲虫は 腐肉食 であり、糞虫は生物学的物質を他の生物にとって有用な形に リサイクルする 。[ 136 ] 昆虫は表土 が形成されるプロセスの多くを担っている。
防衛 マスクをかぶったハンターバグの幼虫、 Reduvius personatus は 、捕食者を 避けるために砂粒で自分自身をカモフラージュします 。昆虫は、大型の生命体に比べると、ほとんどが小型で体が柔らかく、脆弱である。 未成熟段階は小さく、動きが遅いか動かないため、すべての段階が捕食 や寄生 にさらされる。 したがって、昆虫は、カモフラージュ 、擬態 、毒性、能動防御など、複数の防御戦略を採用している。 [ 138 ] 多くの昆虫は、捕食者や獲物に気付かれないようにカモフラージュに頼っている。 [ 139 ] これは、木材や植物を食べるハムシ やゾウムシに共通している。 [ 138 ] ナナフシは 、棒や葉の形を模倣する。[ 140 ] 多くの昆虫は、捕食者を欺いて避けさせるために擬態を 使用する。ベイツ型擬態では、 ハナアブ などの食用種(擬態種)が食用でない種(モデル種)に似ていることで生存上の利点を得る。[ 138 ] [ 141 ] ミュラー型擬態 では、スズメバチやミツバチなどの食べられない種は互いに似せて、それらの昆虫が食べられないことを学習する必要がある捕食者によるサンプリング率を低下させます。多くが有毒であるヘリコニウス蝶は、ミュラー型複合体を形成して食べられないことを宣伝します。 [ 142 ] 化学的防御は甲虫目と鱗翅目では一般的であり、通常、 オオカバマダラのように明るい警告色 ( 警告色 )によって宣伝されます。幼虫の頃は、食べた植物から化学物質を自分の組織に隔離することで毒性を 得ます。自分で毒素を作るものもあります。有毒な蝶や蛾を食べた捕食者は、似たような模様の昆虫を食べないように学習して激しく嘔吐することがあります。これがミュラー型擬態の基礎です。[ 143 ] オサムシ科の甲虫 の中には、腹部から化学物質を非常に正確に噴射して捕食者を撃退し、積極的に身を守るものもいる。[ 138 ]
受粉 花粉バスケット に入った花粉を巣に運ぶヨーロッパミツバチ 受粉とは、植物の生殖において花粉が輸送され、 受精 と有性生殖 を可能にする過程である。[ 144 ] ほとんどの顕花植物は、輸送に動物を必要とする。受粉の大部分は昆虫によって 行われる。[ 145 ] 昆虫は通常、エネルギーに富んだ蜜という形で受粉の恩恵を受けるため、これは相利共生関係である。鮮やかな色や フェロモン など、花粉媒介者と共進化した 様々な花の形質は、受粉症候群 と呼ばれているが、花の約3分の1は単一の症候群に当てはめることができない。[ 146 ]
寄生 多くの昆虫は寄生性で ある。最大のグループは10万種以上[ 147 ] 、おそらくは100万種以上[ 148 ] あり、膜翅目のうち寄生蜂 の単一の系統からなる。 [ 149 ] これらは他の昆虫に寄生し、最終的には宿主を殺してしまう。 [147 ] 中には、宿主が他の寄生蜂であるため、ハイパーパラサイトと呼ばれるものもある。[ 147 ] [ 150 ]昆虫のいくつかのグループは 、 微小捕食者 または外部寄生者の いずれ かとして考えることができる。[ 151 ] [ 152 ] 例えば、多くの半翅目 昆虫は、植物の樹液を吸うのに適した刺す口器と吸う口器を持っています。[ 153 ] [ 154 ] 一方、ノミ 、シラミ 、蚊 などのグループの種は吸血性 で、動物の血 を吸います。 [ 152 ]
人間との関係
害虫として 黄熱病を 媒介するネッタイシマカ は、いくつかの病気を 媒介し ます。人間は多くの昆虫を害虫とみなしています。これらには、 シラミ やトコジラミ など、人や家畜に寄生する昆虫や、蚊が いくつかの病気 を媒介 する昆虫が含まれます。その他の害虫には、木造構造物を損傷するシロアリ、農作物を荒らす イナゴ 、アブラムシ、アザミウマ などの草食昆虫、または貯蔵農産物に損害を与えるコムギゾウムシなどがあります。農家はしばしば化学 殺虫剤 で昆虫を駆除しようとしましたが、生物学的害虫防除 にますます依存するようになっています。これは、1つの生物を使用して害虫の個体数密度を減らすもので、総合的病害虫管理 の重要な要素です。[ 156 ] [ 157 ] 殺虫剤は意図した害虫の標的をはるかに超えて生態系に害を及ぼす可能性があるため、生物学的防除が好まれます。[ 158 ] [ 159 ]
有益な役割において カイコは 5000年以上前に絹糸を 得るために家畜化さ れました。 [ 160 ] [ 161 ] ここでは絹の繭が広げられています。ミツバチ 、蝶 、ハエ 、甲虫 などの昆虫による顕花植物の受粉は 経済的に重要である。[ 162 ] 作物や果樹の昆虫受粉の価値は、2021年には米国だけで約340億ドルと推定された。[ 163 ]
昆虫は蜂蜜 [ 164 ] 、[ 165 ] 、[ 166 ] 、 [ 167 ] 、[ 168 ] などの有用な物質を生産します。ミツバチ は 蜂蜜を得るために何千年もの間人類によって養殖されてきました。[ 169 ] 陶器の容器での養蜂は北アフリカで約9,000年前に始まりました。[ 170 ] 絹を主とする貿易が 中国と世界の他の地域との関係を確立したため 、カイコは人類 の歴史に大きな影響を与えました。 [ 171 ] [ 172 ]
他の昆虫を餌としたり寄生したりする昆虫は、農業や人間の建造物への被害を軽減するならば、人間にとって有益である。例えば、アブラムシは 作物を餌として利用し、経済的損失をもたらすが、テントウムシはアブラムシを餌とするため、 アブラムシの駆除に 利用できる。昆虫は、消費される昆虫の大部分を占めている。[ 174 ] [ 175 ]
ハエの幼虫(ウジ )は、かつては壊疽の 予防や治療に用いられて いました。ウジは死んだ肉だけを食べるからです。この治療法は、現在、一部の病院で利用されています。昆虫は、薬物やその他の医療物質の潜在的な供給源として注目を集めています。[ 176 ] コオロギなどの成虫や様々な種類の昆虫の幼虫は、釣りの餌としてよく使われます。[ 177 ]
人口減少 1500年以降、少なくとも66種の昆虫の絶滅が記録されており、その多くは海洋島で発生している。[ 178 ] 昆虫の個体数の減少 は、人工照明などの人間の活動、[ 179 ] 都市化や農業などの土地利用の変化、[ 180 ] [ 181 ] 農薬の使用、[ 182 ] および侵入種に起因するものとされている。[ 183 ] [ 184 ] 2019年の研究レビューでは、21世紀には昆虫種の大部分が絶滅の危機に瀕していると示唆されているが、[ 185 ] 詳細については異論がある。[ 186 ] 166の長期調査のデータを分析した2020年のより大規模なメタ研究では、陸生昆虫の個体数は実際に10年ごとに約9%ずつ急速に減少していることが示唆された。[ 187 ] [ 188 ]
研究において ショウジョウバエ(Drosophila melanogaster) は広く使われているモデル生物 です。 昆虫は生物学研究において重要な役割を果たしている。例えば、一般的なショウジョウバエであるキイロショウジョウバエ は、その小型、短い世代時間、高い繁殖力のため、 遺伝連鎖 、遺伝子間相互作用 、染色体 遺伝学、発生 、行動、進化など、真 核生物 の遺伝学 研究のモデル生物 となっている。真核生物間では遺伝子系がよく保存されているため、ショウジョウバエにおけるDNA複製 や転写 などの基本的な細胞プロセスを理解することは、ヒトを含む他の真核生物におけるそれらのプロセスを理解する上で役立つ。[ 189 ] ショウジョウバエ のゲノムは2000年に 解読さ れ、生物学研究におけるこの生物の重要な役割を反映している。ショウジョウバエゲノムの70%がヒトゲノムと類似していることが判明し、 進化 論を裏付けている。[ 190 ]
食べ物として ウィチェッティグラブは 、オーストラリアの先住民アボリジニにとって高タンパク食品として珍重されている。[ 191 ] 昆虫は世界の国々の80%で、およそ3,000の民族の人々によって食用とされている。[ 192 ] [ 193 ] アフリカでは、局所的に豊富に生息するイナゴ やシロアリ の種が、人間の伝統的な食料源となっている。[ 194 ] 特にセミの唐揚げ は 珍味 とされている。昆虫は質量の割にタンパク質含有量が高く、人間の栄養において主要な タンパク質 源になる可能性があると示唆する研究者もいる。しかし、ほとんどの先進国では、昆虫食 (昆虫を食べること)はタブーと されている。[ 196 ] 軍隊 では、逆境にある兵士のサバイバル 食として昆虫を推奨している。 [ 194 ] 昆虫の豊富さと世界的な食糧不足の懸念から、国連食糧農業機関は 、 世界中の人々が昆虫を主食として食べなければならないかもしれないと考えている。昆虫は栄養価が高く、タンパク質、ミネラル、脂肪を豊富に含んでいることで知られており、すでに世界人口の3分の1が定期的に昆虫を摂取しています。[ 197 ]
他の製品 クロコウカミキリの 幼虫は、化粧品 に使われるタンパク質 や脂肪を供給することができます。[ 198 ] 昆虫食用油、昆虫バター、脂肪アルコールは 、スーパーワーム(ゾフォバス・モリオ )などの昆虫から作ることができます 。[ 199 ] クロコウカミキリやウジ虫 の形のイエバエなどの昆虫種、および ミールワーム などの甲虫の幼虫は、加工して鶏、魚、豚などの家畜の飼料として使用できます。 [ 200 ] 多くの昆虫種が販売され、ペット として飼われています。[ 201 ]
宗教と民間伝承において 古代エジプトの独立した翼を持つ スカラベ 、紀元前712-342年頃スカラベは 古代エジプト 、ギリシャ 、そして一部のシャーマニズム的な 旧世界文化において、宗教的・文化的象徴として扱われていました。古代中国では、 セミは 再生や不死の象徴とされていました。メソポタミア文学では、 ギルガメシュ 叙事詩にトンボ への言及があり、不死の不可能性を示しています。カラハリ 砂漠のサン族 にとって、カマキリ は創造や禅 のような忍耐といった文化的に重要な意味を持っています。
参照
注記
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出典
外部リンク