アタマジラミ

アタマジラミ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： チャタテムシ目
インフラオーダー: フティラプテラ
家族： シラミ科
属: シラミ
種：
P. ヒューマヌス
亜種:
P. h. カピティス
三名法
シラミネズミ
デ・ギア、1767年
同義語

頭柄突起(De Geer、1767)

Des Helmoreによる頭部ペディキュラス

アタマジラミ（Pediculus humanus capitis）はヒトの絶対外部寄生虫である。[ 1 ]アタマジラミは羽のない昆虫で、生涯をヒトの頭皮で過ごし、ヒトの血のみを吸血する。[ 1 ]ヒトはこの特定の寄生虫の唯一の宿主として知られているが、チンパンジーとボノボは近縁種であるアタマジラミ（Pediculus schaeffi）を宿主とする。他の種類のシラミは、ほとんどの哺乳類目とすべての鳥類目に寄生する。

シラミは、ノミなどの他の吸血性外部寄生虫とは異なり、そのライフサイクル全体を宿主の上で過ごします。[ 2 ]アタマジラミは飛ぶことができず、短くて太い脚のため、ジャンプすることも、平らな表面を効率的に歩くこともできません。[ 2 ]

病気を媒介しないアタマジラミは、病気を媒介する近縁種のコロモジラミ（Pediculus humanus humanus）とは異なり、卵を衣類よりも頭髪に付着させることを好む。この2つの亜種は形態学的にはほぼ同一であるが、通常は交配しない。遺伝子研究によると、これらの亜種は、多くの人間が大量の衣服を着るようになった約3万～11万年前に分岐したと考えられている。[ 3 ] [ 4 ]しかし、実験室では生殖可能な子孫を産むことができるため、どの程度分離しているかについては議論がある。[ 5 ]

毛に付着するシラミの中では、はるかに近縁種であるケジラミ（ Pthirus pubis）もヒトに寄生する。ケジラミは他の2種とは形態が異なり、他の霊長類に寄生するシラミに非常によく似ている。[ 6 ]シラミの体への寄生は、アタマジラミの場合はシラミ症（pediculosis）と呼ばれ、コロモジラミの場合はシラミ症（pediculosis corporis ） 、ケジラミの場合は毛ジラミ症（pediculosis）と呼ばれる。[ 7 ]

成体の形態

ヘアブラシの上で這うアタマジラミ

アタマジラミ亜目（Anoplura）の他の昆虫と同様に、成虫のアタマジラミは小さく（体長2.5～3mm）、背腹方向に扁平しており（解剖学上の部位を参照）、羽根はない。[ 8 ]胸節は癒合しているが、頭部や腹部とは区別され、腹部は7つの目に見える節から構成されている。[ 9 ]アタマジラミは一般的に灰色だが、生育環境によって正確な色は異なる。[ 9 ]吸血後、吸血した血によってシラミの体は赤みがかった色になる。[ 9 ]

雄のアタマジラミ（成虫）
雌のアタマジラミ、成虫

昆虫の頭部からは、それぞれ5つの節を持つ1対の触角が突き出ている。アタマジラミには1対の眼もある。眼はシラミ科のすべての種に存在するが、シラミ亜目の他のほとんどの種では縮小しているか、存在しない。[ 8 ]シラミ亜目の他の種と同様に、アタマジラミの口器は皮膚に刺して血を吸うのに高度に適応している。[ 8 ]これらの口器は、吸血時以外は昆虫の頭部に収納されている。[ 9 ] [ 10 ]

胸郭

人間の髪の毛を掴むアタマジラミ

胸部の癒合した節から6本の脚が伸びている。[ 9 ]シラミ類に典型的なように、これらの脚は短く、先端には1本の爪と反対側の「親指」がある。[ 9 ]爪と親指の間で、シラミは宿主の毛を掴む。[ 9 ]短い脚と大きな爪を持つシラミは、宿主の毛にしがみつくのに適応している。この適応により、シラミは跳躍することができないだけでなく、平らな面を効率的に歩くことさえできない。シラミは毛束を非常に素早く登ることができ、素早く移動して別の宿主に到達する。[ 2 ]

腹部

シラミの腹部は7つの節から構成されています。[ 9 ]最初の6つの節にはそれぞれ一対の気門があり、昆虫はそこから呼吸をします。[ 9 ]最後の節には肛門と（別に）生殖器があります。[ 9 ]

性差

オスのシラミは、前脚2本が他の4本よりもわずかに大きい。この特殊な脚は、交尾の際にメスを抱きかかえるために用いられる。オスはメスよりもやや小さく、腹部の先端が尖っており、腹部内には発達した生殖器が見えるのが特徴である。メスは、腹部の先端にW字型の 2つの生殖脚を持つのが特徴である。

卵と卵

宿主の毛幹に付着したアタマジラミの卵（卵巣）

ほとんどの昆虫と同様に、アタマジラミは卵生です。メスは1日に3～4個の卵を産みます。シラミの卵（卵巣とも呼ばれます）は、宿主の毛根近くに付着します。[ 11 ] [ 12 ]卵は通常、頭皮表面から3～5mm離れた毛根に産み付けられます。[ 11 ] [ 12 ]温暖な気候、特に熱帯地方では、卵は毛根から6インチ（15cm）以上深く産み付けられることがあります。[ 13 ]

成虫の雌は、卵子を付着させるために生殖器から接着剤を分泌します。この接着剤はすぐに硬化して「卵膜」となり、卵子の大部分と毛幹を覆いますが、胚が呼吸するための蓋（蓋蓋）は除きます。[ 12 ]この接着剤は以前はキチン質をベースとしていると考えられていましたが、最近の研究では、毛髪のケラチンに似たタンパク質でできていることが示されています。[ 12 ]

卵は楕円形で、長さは約0.8mmです。[ 12 ]卵は胚が含まれている間は明るく透明で、黄褐色からコーヒー色ですが、孵化後は白く見えます。[ 12 ] [ 13 ]アタマジラミは通常、産卵後6～9日で孵化します。[ 11 ] [ 14 ]

孵化後、シラミの幼虫は毛幹に付着したまま卵殻を残します。空になった卵殻は、摩擦や宿主によって物理的に除去されるか、ゆっくりと分解されるまで（分解には6ヶ月以上かかる場合があります）そのまま残ります。[ 14 ]

アタマジラミの卵のSEM画像
  • 宿主の毛幹に付着したシラミの卵
    宿主の毛幹に付着したシラミの卵
  • メスの生殖器官は接着剤を分泌し、それがすぐに「卵鞘」に硬化して毛幹と蓋を除く卵全体を覆います。
    メスの生殖器官は接着剤を分泌し、これがすぐに「卵鞘」に硬化して、毛幹と卵の大部分（蓋を除く）を覆います。
  • 蓋は胎児の呼吸を可能にする
    蓋は胚の呼吸を可能にします。
  • 卵から孵化した第1段階の幼虫
    卵から孵化した第一段階の幼虫
  • 卵から孵化する第1段階の幼虫（詳細）
    卵から孵化する第一段階の幼虫（詳細）

空の殻は艶消しされ、潰れており、白色である。ニット（nit）という用語には、以下のいずれかが含まれる場合がある。[ 15 ]

  • 最終的に孵化する生存可能な卵
  • すでに孵化した卵の残骸（卵の卵）
  • 孵化しない不活化卵（死んだ胚）

これら3つのうち、生存可能な胚を含む卵のみが宿主に寄生または再寄生する可能性があります。[ 16 ]しかし、卵の除去はシラミの伝播を防ぐための一般的な公衆衛生対策です。そのため、一部の研究者は卵の定義を、孵化した卵または生存不可能な卵のみに限定しています。

シラミの孵化

多くの言語において、孵化した卵を指して使われていた用語は、誰の目にも明らかでしたが、その後、発見が難しい胚卵にも適用されるようになりました。そのため、英語では「nit（卵の卵）」という用語が両方を指すことが多いのです。しかし近年、私と私の同僚は、面倒な修飾語なしに両者を区別できる簡便な方法の必要性を感じています。そこで、私たちは「nit（卵の卵）」という用語を孵化して殻が空になった卵にのみ使用し、発育中の胚卵を「egg（卵）」と呼ぶようになりました。

— イアン・F・バージェス（1995）[ 14 ]

空の卵殻は、ニットと呼ばれます...

— JWマウンダー（1983）[ 2 ]

...卵（死んだ卵または空の卵嚢）...

— コスタ・Y・ムムクオグル他（2006）[ 17 ]

他の人々は、広い定義を維持しながら、同時にその侵入との関連性を明確にしようと試みました。

米国では、「ニット」という用語は、生存能力に関係なく、あらゆる卵を指します。

— テリー・リン・メインキング（1999）[ 13 ]

卵の卵は単なる卵殻で、その中には成長中の胚が含まれていたり、空の殻であったりするため、すべての卵の卵が感染性があるわけではありません。

— L. Keoki Williams 他 (2001) [ 11 ]

アタマジラミの卵（卵巣）は茶色または白色（殻は空）で、髪の毛に付着しています。

— NHS（2018）[ 18 ]

イギリスとアイルランドの俗語では、「nit」という言葉は、様々な年齢層でアタマジラミそのものを指すのによく使われます。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

発達と幼虫

アタマジラミ ( Pediculus humanus capitis ) に類似したPediculus humanus humanus (コロモジラミ)の発生

アタマジラミは、シラミ目の他の昆虫と同様に、半変態である。[ 1 ] [ 10 ]孵化したばかりの幼虫は、性的に成熟した成虫になるまでに3回脱皮する。 [ 1 ]そのため、移動性のアタマジラミの個体群には、卵、卵の卵、3つの幼虫齢、成虫（オスとメス）（成虫）が含まれる。[ 1 ]アタマジラミの発育中の変態は微妙である。大きさ以外で、異なる齢と成虫の唯一の目に見える違いは、脱皮ごとに増加する腹部の相対的な長さと、[ 1 ]成虫に生殖器官が存在することである。生殖を除けば、幼虫の行動は成虫の行動に似ている。成虫と同様に、幼虫も人の血液のみを食べ（吸血）、宿主から離れて長く生存することはできない。[ 1 ]宿主の外ではシラミは24時間以上生存できない。[ 22 ]アタマジラミが幼虫から成虫になるまでには12～15日かかる。[ 1 ]

飼育下での幼虫の死亡率は約38%で、特に生後2日間は高い。[ 1 ]野生では、死亡率は3齢幼虫期に最も高くなる可能性がある。[ 1 ]幼虫には多くの危険がある。卵から完全に孵化しないと、必ず致命的となる。[ 1 ]脱皮中に死亡することもあるが、まれであると報告されている。[ 1 ]摂食中に幼虫の腸が破裂し、宿主の血液が昆虫の体中に拡散することがある。その結果、1～2日以内に死亡する。[ 1 ]実験条件下で記録された高い死亡率が野生環境の状況を反映したものであるかどうかは不明である。[ 1 ]

生殖と寿命

Pediculus humanus humanus（Pediculus humanus capitisも同様）の交尾では、メスが上、オスが下になります。メスの膣は既に拡張しており、オスの拡張器は背中（背面）に当てて邪魔にならないようになっています。オスの膀胱（陰茎本体（写真には写っていません）が膣に完全に挿入されています。オスが第1脚の特殊な爪で、メスの第3脚の特殊なノッチに付着しているのがわかります。

アタマジラミは有性生殖をするため、メスが受精卵を産むには交尾が不可欠です。アタマジラミ（Pediculus humanus）では、処女のメスが生存可能な子孫を産む単為生殖は起こりません。[ 1 ]成虫になってから10時間以内に交尾が始まります。[ 1 ] 24時間後、成虫は頻繁に交尾を行い、交尾は昼夜を問わず行われます。[ 1 ] [ 23 ]交尾は1時間以上続くことがよくあります。[ 23 ]若いオスは年上のメスと交尾することができ、その逆も同様です。[ 1 ]

P. h. humanus (コロモジラミ)を使った実験は、シラミの交尾に伴う危険性を強調している。6 匹以上のオスと一緒に閉じ込められた 1 匹の若いメスは、非常に少数の卵を産んだだけで、数日で死んでしまう。 [ 1 ]同様に、オスを監禁した後に処女のメスが死亡したことが報告されている。[ 23 ]メスは交尾後に卵を 1 個しか産まず、全身が赤みがかっていた。これは性行為中に消化管が破裂したことが原因と考えられる。 [ 23 ]年老いたメスは交尾中ではないにしても、交尾後に死ぬことが多い。[ 23 ]メスのシラミは 4 週間の寿命の間に 50～150 個の卵を産む。卵は 6～9 日以内に孵化し、各幼虫期は 4～5 日間続くため、卵から成虫になるまでの期間は 18～24 日間である。成虫のシラミはさらに 3～4 週間生きる。[ 24 ]

感染に影響を与える要因

世帯あたりの子供の数、ベッドやクローゼットの共有、洗髪習慣、地域の習慣や社会的なつながり、特定の地域（学校など）での医療、社会経済的地位などが、アタマジラミの感染に重要な要因であることが判明しました。女子は男子よりも2～4倍多く感染します。4歳から14歳の子供が最も感染しやすいグループです。[ 25 ]

行動

給餌

卵を除くすべての幼虫は吸血性で、1日に4～5回皮膚を噛んで吸血する。抗凝固剤を含む唾液を注入し、吸血する。消化された血液は暗赤色の糞として排泄される。[ 26 ]

ホスト上の位置

頭皮のどの部分にもコロニーが形成される可能性がありますが、シラミは首筋と耳の後ろを好み、卵は通常そこに産み付けられます。アタマジラミは光に反応し、近くの影や暗い色の物体に向かって移動します。[ 23 ] [ 27 ]

伝染 ; 感染

シラミには羽も跳躍力のある脚もないため、脚の爪を使って髪の毛から髪の毛へと移動します。[ 26 ]通常、アタマジラミは個体間の密接な接触によってのみ新しい宿主に感染するため、櫛、帽子、ブラシ、タオル、衣類、ベッド、クローゼットの共有よりも、子供同士の社会的接触や親子間の交流の方が感染経路として可能性が高いです。頭と頭の接触は、シラミの感染経路として最も一般的です。[ 28 ]

分布

米国だけでも、毎年約600万人から1200万人、主に子供がアタマジラミの治療を受けています。英国では、小学校卒業までに子供の3分の2が少なくとも1回はアタマジラミに感染すると推定されています。[ 29 ]オーストラリア、デンマーク、フランス、アイルランド、イスラエル、スウェーデンなど、世界各地でもシラミの蔓延が報告されています。[ 16 ] [ 30 ]

考古遺伝学

ペルーのミイラから発見されたシラミのDNA分析により、チフスなどの病気が新世界から旧世界へ伝わったのではなく、その逆であった可能性が示唆されている。[ 31 ] [ 32 ]

ゲノム

コロモジラミのゲノム配列解読は2000年代半ばに初めて提案され[ 33 ]、注釈付きゲノムは2010年に公開されました[ 34 ]。コロモジラミとアタマジラミのトランスクリプトーム解析により、これら2つの生物は遺伝的に非常に類似していることが明らかになりました[ 35 ] 。実際、トランスクリプトーム解析では、表現型の柔軟性が原因で異なる可能性が示唆されており、これは「おそらく環境シグナルによって引き起こされた、おそらくエピジェネティックな起源の調節変化の結果である」と考えられます[ 36 ] 。

他の二分性動物とは異なり、ヒトシラミの37個のミトコンドリア遺伝子は単一の環状染色体上に存在するのではなく、広範囲に断片化されている。アタマジラミとコロモジラミでは20個のミニ染色体上に、ケジラミでは14個のミニ染色体上に、チンパンジーシラミでは18個のミニ染色体上に存在している。[ 37 ]

ミトコンドリア系統群

ヒトのシラミは、A、B、Cとして知られる3つの大きく異なるミトコンドリア系統群に分けられます。[ 38 ] [ 39 ] D（Aの姉妹系統群）、E（Cの姉妹系統群）、F（Bの姉妹系統群）の3つのサブ系統群が特定されています。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

クレードA

  • 頭と体：世界中
  • 古代ローマのユダヤで発見された[ 32 ]

系統D（系統Aの姉妹）

  • 頭と体：中央アフリカ、エチオピア、アメリカ合衆国

クレードB

  • ヘッドのみ：全世界
  • 古代ローマ時代のユダヤと4000年前のチリのミイラで発見された

系統F（系統Bの姉妹）

  • 頭と体：南アメリカ

クレードC

  • 頭部のみ：エチオピア、ネパール、タイ

系統E（系統Cの姉妹）

  • 頭部のみ：西アフリカ

参照

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