シアトゥス

シアトゥス
キアトゥス・ストライアトゥス
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： ハラタケ類
注文： ハラタケ目
家族： ニデュラリア科
属: シアトゥス・ハラー（1768）
タイプ種
キアトゥス・ストライアトゥス
（ハズ）ウィルド（1787）
種
約100 [ 1 ]
シアトゥス
菌学的特徴
殿部の花序
キャップは漏斗状である
子実体付着部は適用されない
柄がない
生態は腐生的である
食べられるものは食べられない

Cyathus属は、ニドゥラリア科に属する菌類の一種で、総称して鳥の巣菌類と呼ばれます。この科は、小さな鳥の巣に「卵」が詰まったように見えることからこの名が付けられました。卵はかつて種子と間違われるほどの大きさでしたが、現在では胞子を含む生殖器官であることが分かっています。「卵」、つまり胞子包は、糸状菌索と呼ばれる菌糸の弾力性のある紐によって子実体の内面にしっかりと付着しています。45種は世界中に広く分布しており、一部はほとんどの国で見られますが、少数の種は1～2の地域にしか生息していません。Cyathus stercoreusは、ヨーロッパの多くの国で絶滅危惧種とされています。Cyathus属の一部の種は、雨滴が子実体から胞子包を弾き飛ばしてしまうことから、スプラッシュカップとも呼ばれています。このカップの内面と外面には縦方向に隆起がある場合があります (ひだ状または条線状と呼ばれます)。これは、伝統的に種を区別するために使用されてきた分類上の特徴の一例です。

Cyathus属の種は一般に食用にはならないと考えられているが、分解する有機物から栄養を得るため腐生性である。通常、腐植質の多い土壌、牛や馬の糞、または直接腐植質に富んだ土壌で生育する。この属の生活環は、減数分裂による有性生殖と胞子による無性生殖の両方を可能にする。いくつかのCyathus属の種は生理活性化合物を生成し、その中には薬効成分を持つものもある。また、この属のリグニン分解酵素のいくつかはバイオレメディエーションや農業に有用である可能性がある。系統発生解析は、 Cyathus属の様々な種間の進化的関係について新たな知見をもたらしており、従来の分類学的特徴に基づく 古い分類システムの妥当性に疑問を投げかけている。

分類学

歴史

ツバメの巣菌は、フランドルの植物学者カロルス・クルシウスが著書『植物の種の歴史』 （1601年）で初めて言及した。その後数世紀にわたり、この菌類は、果皮小柄が種子であるか否か、また自然界でどのように散布されるかについて論争の的となった。例えば、フランスの植物学者ジャン＝ジャック・ポーレは、著書『シャンピニオンの研究』 （1790年 - 1793年）の中で、果皮小柄が何らかのバネのような機構によって子実体から噴き出すという誤った考えを提唱した。[ 2 ]この属は、スイスの科学者アルブレヒト・フォン・ハラーによって1768年に設立された。属名のCyathus はラテン語だが、もともとは古代ギリシャ語で「カップ」を意味するκύαθοςに由来する。[ 3 ] Cyathus属の構造と生物学は、1842年にCarl Johann Friedrich Schmitzの論文が発表され、[ 4 ]その2年後にLouis RenéとCharles Tulasne兄弟によるモノグラフが出版されたことで、19世紀半ばにはよく知られるようになりました。[ 5 ] Tulasne兄弟の研究は徹底的かつ正確で、後の研究者から高く評価されました。[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]その後、1902年にViolet S. White（アメリカ産種）、[ 6 ] Curtis Gates Lloyd （1906年）、[ 7 ] Gordon Herriot Cunningham（1924年）（ニュージーランド産種）、[ 8 ] Harold J. Brodie（1975年）によってモノグラフが執筆されました。 [ 9 ]

属下分類

Cyathus属は、トゥラスネ兄弟によって初めて2つの属下グループ（属のランクより下の種をグループ化するグループ）に細分化された。「eucyathus」グループは子実体の内面がひだ（襞）に折り畳まれているのに対し、「olla」グループは襞がなかった。[ 5 ]その後（1906年）、ロイドはCyathusの属下グループ分けの異なる概念を発表し、eucyathusグループに2つ、ollaグループに5つのグループを記述した。[ 7 ]

1970年代、ブロディは鳥の巣菌に関する論文の中で、襞の有無、果皮の構造、子実体の色、外果皮の毛の性質など、いくつかの分類学的特徴に基づいて、 Cyathus属を7つの関連グループに分類しました。 [ 10 ]

  • Ollaグループ:細かく平らになった毛があり、ひだのない被毛を 持つ種
    • C. オラ、 C. アフリカヌス、 C. バディウス、 C. カンナ、 C. コレンソイ、 C. コンフューサス、 C. アーレイ、 C. フケリ、 C. マイクロスポラス、 C. ミニムス、 C. ピグマウス
  • 淡蒼球群:目立つ長い下向きの毛と、滑らかな（ひだのない）内周膜を持つ種。
    • C. pallidus、C. julietae
  • 三重グループ:主に暗い色の果殻と銀白色の内面を持つ種。
    • C. triplex、C. setosus、C. sinensis
  • Gracilisグループ:房状または塊状に集まった被毛を持つ種。
    • C. gracilis、C. intermedius、C. crassimurus、C. elmeri
      C. striatusの毛深い（綿毛状の）外膜表面
  • ステルコレウス属グループ:非襞状の包膜、毛羽立ったまたは羊毛のような外包膜壁、暗色から黒色の包膜小節を持つ種。
    • C. stercoreus、C. pictus、C. fimicola
  • Poeppigiiグループ:襞状の内部周壁、毛深いまたは毛羽立った外壁、暗色または黒色の周縁部、および大きくほぼ球形または楕円形の胞子を持つ種。
    • C. ポエピギイ、C. クリスパス、C. limbatus、C. gayanus、C.costatus、C. cheliensis、C. olivaceo-brunneus
  • 条虫類グループ:襞状の内部包膜、毛深いまたは毛羽立った外部包膜、およびほとんどが楕円形の胞子を持つ種。
    • C. striatus、 C. annulatus、 C. berkeleyanus、 C. bulleri、 C. chevalieri、 C. ellipsoideus、 C. helenae、 C. montagnei、 C. nigro-albus、 C. novae-zeelandiae、 C. pullus、 C. rudis

系統発生

2007年に発表された多数のCyathus属のDNA配列データの系統解析は、Brodieによる形態に基づく属内分類の妥当性に疑問を投げかけました。この研究は、Cyathus属を遺伝的に関連する3つの系統群に分類できることを示唆しています。[ 11 ]

絶滅種であるC. dominicanus
  • オルムグループ:
    • C. アフリカヌス(タイプ)、C. アフリカヌスf.ラティスポルス、C.コンレンソイ、C.グリセオカルプス、 C .グアンディシャネンシス、 C .フケリ、C.ジアユグアネンシス、C.オラ、C.オラf。アングリカス、C. olla f.ブロディエンシス。
  • 線条体グループ:
    • C. annulatus、C. crassimurus、C. helenae、C. poeppigii、C. renwei、C. setosus、C. stercoreus、およびC. Triplex。
  • 淡蒼球菌グループ:
    • C. バーケレヤヌス、C. olla f。ラナトゥス、C.ガンスエンシス、およびC.パリダス。

この分析は、子実体の構造よりも、胞子の大きさが、一般的に、 Cyathusの種群を区別するより信頼性の高い特徴であることを示している。[ 11 ]たとえば、Ollumクレードの種はすべて胞子の長さが 15 μm 未満であるが、Pallidumグループのメンバーはすべて 15 μm を超える長さである。しかし、線条体グループは、胞子の大きさだけではpallidumグループと区別できない。Ollumグループのメンバーをpallidumグループから区別するのに最も適した 2 つの特徴は、子実体外被表面の毛層の厚さと子実体の輪郭である。Pallidum種の被膜はフェルトのように厚く、通常は毛羽立った、または羊毛のような毛の塊に集まっている。るつぼ形の子実体には、明確に分化した柄がない。比較すると、 Ollum種の外被は、細い毛でできた薄い被膜がある。子実体は漏斗状で、基部が狭まっているか、または明瞭な柄がある。[ 11 ]

説明

Cyathus 属の種は、幅4～8 ミリメートル ( 3 ⁄ 16～5 ⁄ 16インチ)、高さ7～18 ミリメートル ( 1 ⁄ 4～11 ⁄ 16インチ)の花瓶、トランペット、または壺の形をした子実体( 果皮 ) を持つ。[ 12 ]子実体は茶色から灰褐色で、外側は小さな毛のような構造で覆われている。C. striatusやC. setosusなどの一部の種は、カップの縁に剛毛と呼ばれる目立つ剛毛を持つ。 子実体はしばしば基部で膨張して、エンプレースメントと呼ばれる菌糸の固い丸い塊になり、これは通常、下にある生育面の小さな断片と絡まって絡み合い、安定性を高め、雨で倒れるのを防ぐのに役立つ。[ 13 ]

Cyathus striatus (a) 若い子実体と成熟した子実体の縦断面、(b)、(c) 単一の子実体包節全体と断面

未熟な子実体は、若いうちは白っぽい膜（エピフラム）で包皮の開口部を覆っていますが、成熟するにつれて裂開し、最終的に開きます。顕微鏡で観察すると、Cyathus属の子実体は、内包皮、中包皮、外包皮の3つの層から構成されています。それぞれ内層、中層、外層を指します。Cyathus属の外包皮の表面は通常毛が生えていますが、内包皮の表面は滑らかで、種によっては縦溝（条線）が見られることもあります。[ 3 ]

ニドゥラリア科（Nidulariaceae）の全ての属の子実体の基本構造は本質的に類似しているため、 CyathusはNidula属やCrucibulum属と容易に混同される可能性があり、特にCyathusの古く風化した標本では、毛状の外果皮が剥がれている可能性がある。[ 14 ] Nidula属とは、包皮小体と内果皮を繋ぐ菌糸の索である索状部の存在によって区別される。Cyathusは、明確な三層の壁とより複雑な索状部を持つ点でCrucibulum属とは異なる。 [ 3 ]

ペリディオール構造

断面における包皮小体と付属索

ギリシャ語の「小さな革袋」を意味する「peridion 」に由来する[ 15 ]。 「ペリディオール」は鳥の巣の「卵」である。担子胞子と頬骨組織の塊が、硬く蝋のような外殻に包まれている。形状はレンズ状（両凸レンズのような）で、種によって白っぽいものから灰色がかったもの、黒っぽいものまで様々である。「ペリディオール」の内部には、担子器、無菌（生殖機能を持たない）組織、そして胞子からなる子実体がある。若い、開封したばかりの子実体では、ペリディオールは透明なゼラチン状の物質の中にあり、すぐに乾燥する[ 16 ] 。

子実体は索によって子実体に付着している。索は菌糸の複雑な構造で、3つの領域に分化することができる。基部片は子実体の内壁に付着しており、中間片、および袋と呼ばれる上部鞘は子実体の下面に接続されている。袋と中間片には、索索と呼ばれる絡み合った菌糸のコイル状の糸があり、一方の端は子実体に付着し、もう一方の端はハプテロンと呼ばれる菌糸の絡み合った塊に付着している。種によっては、子実体が薄い白い膜である外被で覆われていることがある（特にC. striatusおよびC. crassimurusで顕著）。[ 17 ] 胞子は典型的には楕円形またはほぼ球形で、壁が厚く、無色または明るい黄褐色で、大きさは 5～15 x 5～8  μmである。[ 12 ]

ライフサイクル

Cyathus属の生活環は、一倍体と二倍体の両方の段階を含み、無性生殖（栄養胞子経由）と有性生殖（減数分裂）の両方が可能な担子菌類の典型的な分類群である。他の木材腐朽菌と同様に、この生活環は機能的に異なる2つの段階、すなわち菌糸の拡散のための栄養段階と、胞子形成組織である子実体の確立のための生殖段階として考えることができる。[ 18 ]

栄養成長段階には、菌糸の発芽、拡散、生存に関わるライフサイクルの各段階が含まれます。胞子は適切な湿度と温度の条件下で発芽し、菌糸と呼ばれる枝分かれした糸に成長して、腐朽した木材に根のように伸びていきます。これらの菌糸はホモカリオンで、各区画に 1 つの核が含まれています。成長の先端に細胞壁物質が追加されることで、菌糸は長さを増していきます。これらの先端が拡大して拡散し、新しい成長点を生成すると、菌糸と呼ばれるネットワークが発達します。菌糸の成長は、有糸分裂と菌糸バイオマスの合成によって起こります。異なる交配適合性グループを持つ 2 つのホモカリオン菌糸が互いに融合すると、プラズマ受精と呼ばれるプロセスで二核菌糸が形成されます。菌糸が基質 (腐朽した木材など) に生存し定着するための前提条件には、適切な湿度と栄養素の利用可能性が含まれます。Cyathus属菌類の大部分は腐生菌であるため、腐朽木の中での菌糸の成長は、複雑な多糖類（セルロースやリグニンなど）を栄養素として利用できる単糖に分解する酵素の分泌によって可能になる。 [ 19 ]

適切な環境条件下で一定期間が経過すると、二核菌糸はライフサイクルの生殖段階に入ることがあります。子実体の形成は季節（気温や湿度に影響）、栄養素、光などの外的要因の影響を受けます。子実体が発達するにつれて、担子器を含む胞子包が形成され、その上で新しい担子胞子が作られます。若い担子器には、性的に適合する一倍体の核が1つ含まれており、これらが融合します。結果として生じた二倍体融合核は減数分裂を経て担子胞子を形成し、各胞子には一倍体の核が1つずつ含まれます。[ 20 ]子実体が生成される二核菌糸は長寿命であり、環境条件が良好である限り、子実体の世代を次々に生成し続けます。

キアトゥス・ステルコレウス

Cyathusの子実体の発達は実験室培養で研究されており、実験的に容易に栽培できるため、C. stercoreusが最も頻繁に研究に用いられてきた。 [ 21 ] 1958年、E. Garnettは子実体の発達と形態が、発達中に受ける光の強度に少なくとも部分的に依存することを初めて実証した。例えば、果実を形成するには、異核菌糸体を光にさらす必要があるが、この光の波長は530 nm未満である必要がある。子実体の発達には連続光は必要なく、菌糸体が一定の成熟段階に達すると、短時間の光照射のみで十分であり、その後暗所に保管しても子実体が形成される。[ 22 ] Luは1965年に、利用可能な栄養素の不足など、特定の生育条件が菌の代謝を変化させ、子実体の成長を光によって刺激し、影響を与える仮説上の「光受容性前駆物質」を生成することを示唆した。[ 23 ]この菌類は光屈性も持ち、光源の方向に子実体を向けます。[ 24 ]子実体の発育に必要な時間は、温度や栄養素の種類や入手可能性など、いくつかの要因に依存しますが、一般的に「実験室培養で果実をつけるほとんどの種は、約25℃で18日から40日で最もよく育ちます。」[ 25 ]

生理活性化合物

シアチンA3（左）とシアトゥスカビン（右）の構造[ 26 ] [ 27 ]

Cyathus属の多くの種は、生物活性を持つ代謝物と、この属に特有の新規な化学構造を生成する。例えば、シアチンはC. helenae [ 28 ] [ 29 ] 、 C. africanus [ 30 ]、C. earlei [ 31 ]によって生成されるジテルペノイド化合物である。C . striatus由来のストリアチン化合物[ 32 ]を含むいくつかのシアチン（特にシアチンB 3とC 3 ）は、強力な抗生物質活性を示す。[ 28 ] [ 33 ]また、シアタンジテルペノイドは神経成長因子の合成を刺激し、アルツハイマー病などの神経変性疾患の治療薬として開発される可能性がある。[ 34 ] C. stercoreusの菌糸体培養液から単離されたcyathuscavinsと呼ばれる化合物には、顕著な抗酸化活性があることが報告されており[ 27 ]、同じくC. stercoreus由来のcyathusalとして知られる化合物にも同様の活性が認められている。[ 35 ] C. bulleriでは、シブロドール（フムレン由来）、[ 36 ]ニデュロール、ブルレロンなど、様々なセスキテルペン化合物も同定されている。[ 37 ]

分布と生息地

子実体は典型的には群生し、枯れ木や腐朽木、または牛や馬の糞の中の木片に見られる。[ 12 ]糞を好む（糞便性）種としてはC. stercoreus、C. costatus、C. fimicola、C. pygmaeusなどがある。[ 38 ]一部の種は枯れた草本の茎、木の実の殻や空の殻などの木質材料、またはマット、袋、布に織り込まれたココナッツ、ジュート、麻繊維などの繊維質材料上で収集されている。[ 39 ]自然界では、子実体は通常、歩道の林縁や森の中の明るい開口部の周りなど、湿った半日陰の場所で見られる。密生した植生や深いコケの中では、落下する水滴による子実体の拡散が妨げられるため、子実体が生育しているのはあまり見られない。[ 40 ]子実体の出現は、生育環境の特徴に大きく依存する。特に、果実にとっては、菌類が生息する広い地域や季節よりも、温度、湿度、栄養素の利用可能性といった最適な条件の方が重要な要素である。[ 40 ] Cyathus属菌類がやや過酷な環境で生育する能力を示す例としては、C. striatusやC. stercoreusが挙げられる。これらは北アメリカの温帯地域で冬の干ばつや寒さに耐えることができる。[ 41 ]また、 C. helenae種は標高2,100メートル（7,000フィート）の高山植物の枯死体上で生育しているのが発見されている。[ 42 ]

熱帯種のC. poeppigii

一般に、Cyathus属の種は世界中に分布しているが、極地や亜北極地ではまれにしか見られない。[ 3 ]最もよく知られている種のひとつであるC. striatusは周極分布し、温帯地域でよく見られるが、形態的に類似するC. poeppigiiは熱帯地域に広く分布し、亜熱帯地域にはまれにしか見られず、温帯地域ではまったく見られない。[ 43 ]種の大半は温暖な気候が原産である。たとえば、米国とカナダからは20種が報告されているが、よく見られるのは8種のみである。一方、西インド諸島では25種が定期的に見られ、ハワイ諸島だけでも11種が生息している。[ 44 ]ニュージーランドで見られるC. novae-zeelandiaeやハワイでのみ見られるC. crassimurusのように、一部の種は特定の地域に固有のようである。しかし、この明らかな固有性は、生息地の違いが拡散の障壁となっているのではなく、単にコレクションの不足によるものである可能性がある。[ 44 ]熱帯地方と温帯地域のほとんどに広く分布しているにもかかわらず、C . stercoreusはヨーロッパではほとんど見られず、そのため多くのレッドリストに掲載されている。例えば、ブルガリア[ 45 ]、デンマーク[ 46 ]、モンテネグロ[ 47 ]では絶滅危惧種とされ、イギリスでは「準絶滅危惧」とされている。[ 48 ]ドミニカ共和国の琥珀でCyathus属の種（C. dominicanus ）が発見されたことは、白亜紀までにこの鳥の巣菌類の基本形が既に進化し、新生代中期までにこのグループが多様化したことを示唆している。[ 49 ]

生態学

胞子の散布

ニドゥラリア科 の他の鳥の巣菌類と同様に、キアトゥス属の菌類は、子実体に水が落ちることで胞子を散布します。子実体は、落下した雨滴の運動エネルギーがカップ壁の角度（水平に対して常に70～75°）によって上向きかつわずかに外側に向けられるように形作られています。[ 50 ]この作用により、いわゆる「スプラッシュカップ」から胞子包が噴出されます。スプラッシュカップ内で胞子は破裂して内部の胞子を拡散するか、消化管を通過した動物に食べられて散布されます。ニドゥラリア科におけるこの胞子散布方法は、1924年にジョージ・ウィラード・マーティンによって実験的に検証され、[ 51 ]その後、アーサー・ヘンリー・レジナルド・ブラーによって、この現象をモデル種として実験的に調査することで、より詳細な説明が行われました。[ 52 ]胞子の拡散に関するブラーの主要な結論は、後に大学院生のハロルド・J・ブロディによって要約され、彼はブロディと共にスプラッシュカップ実験をいくつか行った。

ニドゥラリア科の莢子は、雨滴の飛沫によって約1.2メートルも飛ばされる。キアトゥス属では、莢子がカップから引き抜かれると、索状構造が破れ、飛翔経路上のあらゆる物体に付着する接着性菌糸（ハプテロン）の塊が展開する。莢子の勢いによって、莢子に付着している鞘から長い紐が引き出される。莢子は飛翔中に停止し、この衝撃によって索状の紐が茎に巻き付いたり、植物の毛に絡まったりする。こうして莢子は植物に付着し、その後草食動物に食べられる可能性がある。[ 53 ]

胞子が動物の消化管を通過して生き残ることができるかどうかは実験的に証明されていないが、牛や馬の糞尿にCyathusが定期的に存在するという事実は、これが真実であることを強く示唆している。[ 54 ]あるいは、スプラッシュカップから排出された胞子包の硬い外側の殻は、時間の経過とともに単純に崩壊し、最終的に内部の胞子を放出する可能性がある。[ 55 ]

用途

Cyathus属を含むニドゥラリア科の種は、ブロディの言葉を借りれば「人間が食物として興味を持つほどの大きさ、肉質、臭いが十分ではない」ため、食用には適さないと考えられている。[ 56 ]しかし、有毒アルカロイドや人間にとって有毒と考えられる他の物質の存在は報告されていない。ブロディはさらに、 Cyathus属の2種、コロンビアのC. limbatusとグアドループのC. microsporusが、先住民によって媚薬や生殖能力を高めるために使用されてきたと指摘している。これらの種が人間の生理機能に実際に影響を与えるかどうかは不明である。[ 57 ]

生分解

Cyathus olla ; 滑らかな（襞ではない）内外套管と比較的大きな外套管に注目してください。

リグニンは木材の主成分である複雑な高分子化合物である。生物分解に対して抵抗性があるため、紙に含まれるリグニンは光にさらされると紙を弱くし、変色しやすくなる。C . bulleri種は、リグニンペルオキシダーゼ、マンガンペルオキシダーゼ、ラッカーゼという3つのリグニン分解酵素を持っている。[ 58 ]これらの酵素は、パルプおよび製紙産業だけでなく、牛の飼料の消化率とタンパク質含有量を高めるためにも利用できる可能性がある。ラッカーゼはフェノール化合物を分解できるため、繊維産業で使用される染料など、一部の環境汚染物質の解毒に使用できる可能性がある。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] C. bulleriラッカーゼは、大腸菌によって生成されるように遺伝子操作されており、細菌宿主内で生成される初の真菌ラッカーゼとなっている。[ 60 ] C. pallidusは爆発性化合物RDX（ヘキサヒドロ-1,3,5-トリニトロ-1,3,5-トリアジン）を生分解することができるため、軍需品で汚染された土壌の除染に使用できる可能性がある。[ 62 ]

農業

Cyathus ollaは、収穫後に畑に残された刈り株の分解を促進し、病原菌の個体数を効果的に減らし、必須植物栄養素のミネラル化を通じて栄養循環を促進する能力について研究されている。 [ 63 ] [ 64 ]

人間の生物学

Cyathus属の様々な種は、アスペルギルス・フミガーツス、カンジダ・アルビカンス、クリプトコッカス・ネオフォルマンスなどのヒト病原体に対して抗真菌活性を有する。[ 65 ] C. striatusの抽出物は、免疫系、炎症、細胞死に関与するいくつかの遺伝子の発現を制御する転写因子であるNF-κBに対する阻害効果を有する。[ 66 ]

参考文献

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