カニクイザル

カニクイザル
シンガポール、2025年
CITES附属書II [ 1 ]
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
目 霊長類
亜目 直鼻猿類
科 オナガザル科
属: マカク
種:
M. fascicularis
学名
マカク・ファシキュラリス
ラッフルズ、1821年
      原産地
同義語[ 2 ]
  • Simia cynomolgus Schreber、1775
  • シミア・アイグラ・リンネ、1758
  • マカカス・カルボナリウス・キュビエ、1825
  • マカク・イルス・ジェフロワ、1826
  • セムンピテクス・クラ・レッスン、1830年

カニクイザル（Macaca fascicularis）は、オナガザルまたはカニクイザルとしても知られ、東南アジア原産のオナガザル科の霊長類です。共人類種であるカニクイザルは、人間の居住地の近くや二次林で繁栄しています。カニクイザルは、文化的には賢く適応力があるという認識から、神聖な動物、害獣や害虫とみなされる、現代の生物医学研究の資源となることまで、人間によって割り当てられた特性と役割を発達させてきました。森林、川、海の端、人間の居住地の端に生息し、おそらく急速に絶滅の危機に瀕している、瀬戸際の種として説明されてきました。[ 1 ]

カニクイザルは雑食性で果食性です。10頭から85頭の母系集団で生活し、集団はメスが群れをなす一方、オスは思春期に生まれた群れから移住します。カニクイザルは、日常の採餌に石器を使用することが知られている唯一の旧世界ザルであり、一部の観光地では略奪や物々交換を行うことがあります。

カニクイザルは霊長類の中で最も取引量が多く、科学研究でも最も多く利用されています。こうした脅威により、カニクイザルは2022年にIUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されました。 [ 1 ]

語源

マカカはポルトガル語の「マカコ」に由来し、これは中央アフリカの言語であるイビンダ語の「マカク」に由来しています（イビンダ語で「カク」はサルを意味します）。[ 3 ] [ 4 ]種小名の「ファシキュラリス」はラテン語で「小さな帯」または「縞」を意味します。 1821年にこの動物に学名を与えたトーマス・ラッフルズ卿は、この言葉の使用によって何を意味していたのかを明確に述べていません。[ 5 ]

インドネシアとマレーシアでは、カニクイザルやその他のマカク属の動物は総称してケラと呼ばれています。[ 1 ] [ 5 ]

カニクイザルにはいくつかの俗称があります。体長と頭長を合わせた長さの尾を持つため、しばしばロングテールマカクと呼ばれます。[ 6 ] [ 1 ]カニクイザルという名前は、海岸でカニを捕食している姿が見られることに由来しています。[ 7 ]実験室でよく使われるM. fascicularisの別名は、カニクイザル（cynomolgus monkey）で、これはギリシャ語の「犬の乳搾り屋」を意味するKynamolgoiに由来します。[ 8 ] [ 9 ]また、ビザンツ帝国のアリストパネスによれば、カニクイザルは、狩りに犬を使っていた長髪と立派なあごひげを持つ人種を指すとも言われている。アリストパネスは、カニクイザルがメスの犬の乳を搾っていたと主張し、ギリシャ語の κύων, cyon「犬」（属名cyno-s）と動詞ἀμέλγειν , amelgein「乳を搾る」（形容詞amolg-os ）からカニクイザルの語源を導き出したと思われる。[ 10 ]

認識と用語

カニクイザルは、賢い、有害、搾取される、神聖、害獣、侵略的など、様々な意味で理解され、認識されています。[ 11 ]

2000年、カニクイザルは侵略的外来種トップ100のリストに挙げられた。[ 12 ]例えば、モーリシャスでは侵略的外来種（IAS）とみなされており、記事ではオナガザルが侵略的植物の種子を拡散させ、[ 13 ]モーリシャスオオコウモリなどの在来種と競合し、[ 14 ]在来の絶滅危惧種に悪影響を与えていると主張されている。[ 15 ]複数の著者は、現在の証拠はサルによる鳥類の捕食が過大評価されている可能性があることを示していると指摘している。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]これらの非難に対処し、カニクイザルは原生林を好まないため、モーリシャスのマカクが在来林破壊の主な原因であった可能性は低いと指摘している。鳥類絶滅の主な要因は、人間による生息地の破壊である。サスマンとタッターソールは、1710年から1712年にかけて、サルやネズミがプランテーションを荒らしたため、オランダ人が島を放棄したと述べています。彼らは、当時の人口は少なく、カニクイザルには利用できる原生林が豊富にあったにもかかわらず、プランテーションを襲撃するという危険を冒してまでカニクイザルを選んだと指摘しています。彼らは、モーリシャスのマカクが鳥の卵を捕食し、外来植物の種子を散布していることを否定していませんが、モーリシャスにおける種の主要な絶滅は、人間による生息地の喪失によるものです。マカクは二次林や撹乱された生息地を好むため、生存に成功しているのです。[ 18 ]これは重要な点です。なぜなら、カニクイザルが侵略的で「在来」の生物多様性を破壊するという認識が、生物医学研究への利用を正当化するために利用されているからです。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

「雑草」と「非雑草」の種は、人間の居住地との近接性や共存性に基づいて区別されます。この分類は、カニクイザルを貶めるために意図的に提案されたものではありません。しかし、「害虫」や「侵略的」といった用語と同様に、この種に対する人々の認識に影響を与え、否定的な認識を誘発する可能性があります。[ 22 ] [ 23 ]

分類

以前はMacaca fascicularisに10の亜種がありましたが、フィリピンカニクイザル（Mf philippinensis ）は議論の的となっており、 Mf fascicularisに含まれる個体とともにIUCNレッドリストの評価から暫定的に除外されています。[ 23 ]

Mf fascicularis が最も広い分布範囲を持ち、次いでMf aureaが続く。他の7亜種は小島嶼に隔離されている。Mf antriceps、Mf condorensis、Mf karimondjiwaeはいずれも浅瀬の小周縁島に生息し、Mf umbrosa、Mf fusca、Mf lasiae、Mf tua はいずれも深海の周縁島に生息する。[ 24 ]

進化

マカク属は約700万年前にアフリカ北東部で起源を持ち、550 万年前までにアジア大陸の大部分に広がり、4つのグループ（シルバヌス、シニカ、シレヌス、ファシキュラリス）に細分化されました。マカク属における最も古い分岐は、約450万年前に、シレヌスグループの祖先と、後にシレヌス以外の種が進化したファシキュラリスに似た祖先との間で起こったと考えられます。ファシキュラリスグループの種（m. fascicularis、m. mulatta、m. fuscataを含む）は、250万年前に生息していた共通の祖先を共有していますM. fascicularisはfascicularis系統群の中で最も原始的な（祖先的な）分類群であると示唆されており、したがってM. mulattaは100万年前頃にインドネシアの故郷から本土に到達したfascicularisに似た祖先から進化したと主張されている。[ 25 ] [ 26 ] 

系統解析の結果、ファシキュラリス群は、約386万年前に二つの親系統（プロトシニカとプロトシレヌス）が最初に分離した直後、約345万～356万年前にかけてシニカ群とシレヌス群の間で古代に交雑が起こったことが示唆されました。この分岐とその後の交雑は、更新世初期における急速な氷河期・ユースタティック変動の時期に起こりました。海面上昇がプロトシニカとプロトシレヌスの最初の分離を促し、その後の海面低下が交雑に必要な二次的な接触を促進したと考えられます。[ 26 ] 

既知の化石によると、カニクイザルは少なくとも更新世初期、約100万年前からスンダ棚に生息していたことが示唆されています。カニクイザルは、ウォレス線の東側に位置するティモール島とフローレス島に、約4,000～5,000年前に人間によって持ち込まれたと考えられます。[ 2 ]カニクイザルはウォレス線の両側に生息する唯一の種です。[ 24 ]

カニクイザルの進化と分散の考えられる段階は以下の通りである[ 2 ]。

  • ステージ1： 100 万年以上前、カニクイザルはスンダ棚地域に分散しました。カニクイザルの最古の化石記録はジャワ島で発見されました（このコレクションには、ホモ・エレクトスやリーフモンキーの種が含まれていました）。彼らはおそらく、氷河の前進と海面低下の時期に陸路でジャワ島に到達したと考えられます。
  • ステージ2：約16万年前、強く分化した深海裾野島嶼集団の祖先が分散し、孤立しました。これらには、Mf umbrosa、Mf fusca、Mf tua（Mf foodenにはMf philippinensisが含まれますが、その亜種の地位については現在議論が続いています）が含まれます。これらの亜種の祖先は、海面が現在よりも低かった最終氷期極大期に深海生息地に到達したと考えられています。これらの集団は、約12万年前の間氷期に孤立しました。
  • ステージ3：1万8000年以上前、インドシナ半島とクラ地峡北部の集団の祖先が分化しました。これらの亜種には、Mf aureaとMf fascicularisが含まれます。これら2つの亜種は、最終氷期極大期以前に分化しました。
  • ステージ4：1万8千年前、弱分化した深海裾島集団の祖先の分散と隔離が起こった（M. f. fascicularis）
  • 第5段階：1万8千年未満前、浅海域の島嶼縁部集団とペニダ島およびロンボク島（深海）の集団の祖先が分離した。これらの亜種には、Mf karimondjawae、Mf atriceps、Mf condorensis、Mf fascicularisが含まれる。
  • ステージ 6: 4,500 年前、小スンダ列島東部 (深海) の個体群の祖先の分散と隔離が起こりました ( Mf fascicularis )。

特徴

カニクイザルは性的二形性があり、オスの体重は4.7～8.3kg、メスの体重は2.5～5.7kgです。成体のオスの体高は412～648mm、成体のメスは385～505mmです。[ 2 ] [ 6 ]尾の長さは頭と体の長さを合わせた長さです。[ 1 ]背側の毛皮は一般的に灰色または茶色がかっており、下腹部は白く、頭頂部と顔の周りには黒と白のハイライトがあります。顔の皮膚は、まぶただけが白いことを除いて、茶色からピンク色です。成体は通常、鼻先と目の周りを除いて、顔全体と周囲に髭が生えています。年老いたメスは最も濃い髭を持ち、オスはよりひげのような髭をしています。[ 2 ] [ 1 ]島嶼部に生息する亜種は毛皮が黒っぽく、大きな島や本土に生息する亜種はより明るい色をしています。[ 24 ]

  • 成体雄、カンボジア
    成体雄、カンボジア
  • 成体雌、カンボジア
    成体雌、カンボジア
  • 少年、ボルネオ
    少年、ボルネオ
  • 少年、タイ
    少年、タイ

遺伝学

ゲノム情報
NCBI ID9541
倍数性二倍体
ゲノムサイズ2,946.84 Mb
染色体数21組

雑種性

分布域の北部では、カニクイザルはアカゲザル（M. mulatta ）と雑種を形成します。また、ミナミブオザル（M.  nemestrina ）とも雑種を形成することが知られています。亜種間でも雑種が見られます。[ 1 ]アカゲザルとカニクイザルは、分布域が重なる接触帯内で雑種を形成します。この接触帯は北緯15度から20度の間とされており、タイ、ミャンマー、ラオス、ベトナムが含まれます。彼らの子孫は繁殖力があり、交配を続けるため、幅広い混合比率が生じます。アカゲザルからカニクイザルへの遺伝子移入はインドシナ半島とクラ地峡を越えて広がっていますが、カニクイザルからアカゲザルへの遺伝子移入はより限定されていますアカゲザルとカニクイザルの個体群の間ではアカゲザルに偏った、またオスに偏った遺伝子流動があり、この2つの種の間で異なる程度の遺伝的混合が起こっているようだ。 [ 27 ]

分布と生息地

カニクイザルの生息域は、マレー半島やシンガポール、スマトラ島、ジャワ島、ボルネオ島といった東南アジアの海上諸島、沖合の島々、フィリピン諸島、ベンガル湾のニコバル諸島に至る東南アジア大陸部のほとんどを覆っている。この霊長類は、ウォレス線に違反する陸生哺乳類の珍しい例であり、小スンダ列島全体で発見されている。[28] カニクイザルは、原生低地熱帯雨林、撹乱された二次熱帯雨林、灌木地、ニッパヤシやマングローブの河川沿いや海岸沿いの森林など、さまざまな生息地に生息している。また、人間の居住地にも容易に適応し、一部のヒンズー教寺院や小島では神聖な動物とされているが、[ 29 ]農場や村の周りでは害獣とされている。通常、撹乱された生息地や森林の周辺を好む。

他の地域の紹介

人間はカニクイザルを少なくとも5つの島（モーリシャス、西パプア、ンゲウル、ジャワ島近くのティンジル島、スラウェシ島沖のカバエナ島、香港の九龍ヒルズ）に運びました。[ 2 ] [ 24 ]

モーリシャスには先住民はいなかった。フェニキア人、スワヒリ人、アラブ商人による初期のモーリシャス探検が示唆されているが、島に人間が存在したという確かな証拠は16世紀初頭になって初めてであり、ポルトガル人がリフレッシュ拠点として利用していた。オランダ人は1598年に島に到達し、1638年から1658年まで永住を試みた後島を放棄した。彼らは1664年から1710年にかけて再び移住したが、サルやネズミがプランテーションを破壊したこともあり、再び島を放棄した。[ 30 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 19 ]カニクイザルは1500年代後半から1600年代初期にポルトガル人かオランダ人によってモーリシャスに持ち込まれた。この創始集団はおそらくジャワ島から来たものだが、混血説も唱えられている。[ 19 ] [ 16 ] [ 31 ] 1980年代半ばから1990年代半ばにかけて、モーリシャスのカニクイザルの個体数は35,000～40,000頭と推定されました。現在の個体数は不明ですが、8,000頭程度まで減少している可能性が示唆されています。[ 17 ]この個体数の大幅な減少は、モーリシャスにおけるマカク繁殖産業の急成長と関連している可能性があります。カニクイザルは侵略的で破壊的であると考えられているため、生物医学研究に利用されています。[ 19 ] [ 21 ]モーリシャスでは、マカクは神聖な動物、観光資源、ペット、害虫、食料としても認識されています。[ 17 ]

カニクイザルは20世紀初頭のドイツ統治時代にゲオール島に初めて現れました。個体数は800頭から400頭の間で変動しています。駆除活動により個体数は減少しましたが、島は台風や第二次世界大戦の爆撃にも関わらず生き残りました。九龍ヒルズには異なる種とその雑種の群れがおり、1910年代に放されました。アカ​​ゲザルとカニクイザルは交雑しました。チベットマカクも放されましたが、交雑しませんでした。この場所は人気の観光スポットになっています。[ 24 ]雌に不妊症を引き起こす豚透明帯（PZP）免疫ワクチンは現在香港で個体数制御の可能性を調べるために試験されています。[ 28 ]

カニクイザルは西パプアに40年から100年ほど生息していますが、生息域はそれほど拡大しておらず、50～70頭程度にとどまっています。[ 32 ]スラウェシ島カバエナ島の個体群についてはほとんど知られていません。これらのカニクイザルは独特の形態をしており、これは彼らがこの島に長期間生息していたことを示唆している可能性があります。[ 24 ]

1988年から1994年の間に、自然生息地繁殖施設を開設する目的で、58頭のオスと462頭のメスを含む合計520頭のカニクイザルがティンジル島に放たれました。[ 33 ] [ 34 ]これは研究用にサルを供給する持続可能な方法かもしれませんが、野生捕獲（W）ではなく飼育繁殖コード（F、C）を使用しているため、取引規制の法的グレーゾーンにあります。[ 35 ]

個体数

カニクイザルは共人相的な動物であり、人間にとっての視認性を高めるため、個体数は過大評価される傾向があります。[ 36 ] [ 1 ]研究者たちは、少なくとも1986年以降、カニクイザルの個体数減少について警鐘を鳴らしてきました。[ 37 ]多くの研究者は、1980年から2006年の間にカニクイザル全体の個体数が40%減少したと述べています。[ 36 ] [ 1 ]これは、1980年代から90年代の個体数が500万頭と推定されたことに由来しています。[ 2 ] [ 38 ] 2006年の個体数は300万頭と推定されています。300万頭という推定値がどのようにして得られたのかは不明です。[ 39 ]

非侵襲的確率モデルを用いて最大個体群数を推定したところ、カニクイザルの現在の個体数は100万頭と推定されました。これは個体数が継続的に減少していることを示しており、35年間で80%減少しています。この研究では個体数を過大評価したモデルが用いられたため、実際の減少はさらに大きいと考えられます。[ 40 ]カニクイザルの個体群生存力分析（PVA）では、個体群におけるメスの有無が、その短期および長期の生存力の鍵となることが明らかになりました。メスに悪影響を与えるものはすべて、個体群の生存力を脅かす可能性があります。例えば、生物医学研究のための捕獲はメスを標的としています。[ 41 ]

行動と生態

カニクイザルは適応力が非常に高く、人間の近くに生息し、環境の変化から恩恵を受けています。[ 1 ] [ 36 ]

グループの規模と構造

カニクイザルは10〜85頭の母系グループで生活しているが、ほとんどの場合35〜50頭の範囲である。[ 17 ] [ 42 ]グループのサイズは大きく異なり、特に食料のないグループと食料のあるグループでは大きく異なる。[ 40 ]大きなグループは二次林、サバンナ、棘のある低木林、都市部、寺院に生息する。小さなグループは原生林、湿地、マングローブ林に生息する。[ 17 ]グループは生息域全体で日中にサブグループに分かれる。[ 2 ] [ 17 ] [ 42 ]グループの構成は複数のオスと複数のメスだが、メスがオスを上回り、性比は1：5〜6から1：2の間で変化する。[ 16 ]グループはメスの群れに寄生し、オスは思春期に生まれたグループから移動する。[ 17 ] [ 43 ]オスは7歳になる前に後期幼体または亜成体として出生群を離れる。[ 2 ]平均して、成体メスと群れ内の幼体はいとこレベルの血縁関係にあるが、成体オスは血縁関係にない。メスの血縁関係はメスの親近性により高くなると予想される。[ 43 ]

社会組織

マカクの社会集団は、メスの間に明確な優位性の階層構造を持っており、これらの順位はメスの生涯を通じて安定しており、母系の順位は世代を超えて維持される可能性があります。[ 42 ]母系は興味深い集団力学を生み出します。例えば、オスは個体レベルではメスに対して優位ですが、近縁のメスの集団はオスに対してある程度の優位性を持つことがあります。[ 17 ]集団内の優位なオスは安定していないことが多く、オスは生涯に何度か群れを変える可能性があります。優位なオスの下位の順位も一貫性がなく安定していません。オスは優位性の移行に関して洗練された意思決定を示します。[ 2 ] [ 17 ] [ 42 ]

集団間の遭遇

隣接する非補給集団間の直接的な遭遇は比較的まれであり、これは相互回避を示唆している。[ 2 ]

種間行動

上唇を負傷したカニクイザル

カニクイザルとブタオザル、コロブス科の種、テングザル、テナガザル、オランウータンの間での交流が報告されている。[ 2 ]ドブリーフモンキー、カニクイザル、シロモモヒメザルは、幼獣同士が一緒に遊ぶなど、寛容な採餌行動群を形成している。マレーシアでは、カニクイザルがラッフルズラングールをグルーミングしている様子も観察されている。[ 44 ]

対立

すべての種における集団生活は、他の集団メンバーの寛容さに依存しています。カニクイザルでは、社会集団生活を成功させるには、対立後の解決が必要です。通常、対立が発生すると、支配力の低い個体は上位の個体に負けます。対立が発生した後、下位の個体は対立の勝者をより強く恐れる傾向があります。ある研究では、これは一緒に水を飲む能力において見られました。対立後の観察では、支配的な個体が水を飲み始める時間と、従属的な個体が水を飲み始める時間の間にずれがあることが示されました。長期的な研究では、対立が過去に遡るにつれて、飲水時間の差が縮まることが明らかになっています。[ 45 ]

霊長類間の紛争におけるグルーミングと支援は、相互利他主義の行為であると考えられています。カニクイザルを用いた実験では、個体同士が3つの条件下でグルーミングを行う機会が与えられました。1つは、相手にグルーミングされた後、もう1つは相手をグルーミングした後、もう1つはグルーミングを事前に行っていない場合です。グルーミング後、グルーミングを受けた個体は、グルーミングを事前に行っていない個体よりも、グルーミングを行った個体を支援する可能性がはるかに高くなりました。[ 46 ]

カニクイザルは、示唆されている3つの紛争後行動のうち2つの形態を示す。飼育下および野生下での研究の両方において、カニクイザルは和解、すなわちかつての敵対者同士の親和的な相互作用と、方向転換、すなわち第三者への攻撃的な行動を示した。慰め行動はどの研究でも見られなかった。[ 47 ]カニクイザルは、採餌中に他の個体が近づくと、離れる傾向がある。[ 48 ]

攻撃行動を行ったカニクイザルにおいて、紛争後不安が報告されている。集団内での紛争後、攻撃者は紛争前よりも高い頻度で体を掻く傾向がある。この掻く行動を不安行動と明確に区​​別することはできないが、証拠はそうであることを示唆している。攻撃者の掻く行動は和解後に著しく減少する。これは、紛争の性質ではなく、和解が掻く行動の減少の原因であることを示唆している。これらの結果は直感に反するように思えるが、攻撃者の不安は、相手との協力関係を損なうリスクに根ざしているように思われる。 [ 49 ]

親族間の利他主義と悪意

シンガポールのブキティマ自然保護区にあるカニクイザル。ビデオクリップ

ある研究で、カニクイザルの群れに食物の所有権が与えられた。成体のメスは、受動的ながらも優先的に、自分の子孫が持っている食物を食べることを許した。若い個体が食物を所有している場合、母親はそれを奪い、他の若い個体と比較して自分の子孫に対してより高い割合で攻撃的行動をとった。これらの観察結果は、母親の血縁者は平均して母親に近いため、近さが所有権における行動に影響を与えることを示唆している。食物以外の物体と、血縁者とそうでない所有者の2人を与えた場合、ライバルは血縁関係に関わらず年上の個体を攻撃対象として選ぶ。母親と若い個体の関係が所有権の社会学習を促進するという仮説は依然として有効だが、これらの結果を総合すると、最も脅威の少ない個体への攻撃が明らかに示唆される。[ 50 ]

11匹のメスに餌を与える研究が行われました。メスは、餌を血縁者と非血縁者と分け合うか選択しました。血縁利他主義仮説によれば、母親は自分の子に優先的に餌を与えるとされています。しかし、11匹のメスのうち8匹は血縁者と非血縁者を区別しませんでした。残りの3匹は、実際には血縁者に多くの餌を与えていました。この結果は、血縁選択ではなく、血縁者への優先的な餌やりを促したのは悪意であることを示唆しています。これは、血縁者に餌が与えられる期間が、必要以上に長かったという観察に基づいています。母親は餌の供給量が減るため利益が減少し、非血縁者は餌を受け取れないことで大きな損失を被ります。もしこれらの結果が正しければ、カニクイザルは動物界において特異な存在であり、血縁選択理論に従って行動するだけでなく、互いに悪意を持って行動するように見えるからです。[ 51 ]

再生

162～193日の妊娠期間の後、メスは1頭の幼獣を出産する。出生時の幼獣の体重は約320 g（11オンス）である。[ 52 ]幼獣は黒い体毛で生まれ、生後約3か月を過ぎると灰色または赤褐色（亜種によって異なる）に変わっていく。[ 6 ]この出生時の体毛は、他の個体に幼獣のステータスを示すことがあり、他のグループメンバーは幼獣を丁寧に扱い、苦しんでいる場合には急いで守りにあたる。移入してきたオスは、出産間隔を短くするため、自分の子ではない幼獣を殺すことがある。地位の高いメスは、地位の低いメスの幼獣を誘拐することがある。こうした誘拐は、もう一方のメスが通常は授乳していないため、幼獣の死につながることがある。若い子どもは主に母親や親戚と一緒にいる。オスの若い個体は成長するにつれて、グループから外れていく。ここで彼らは共に遊び、生まれた群れを離れる際に役立つであろう重要な絆を築きます。パートナーと共に移住するオスは、単独で移住するオスよりも成功率が高いです。しかし、若いメスは群れに留まり、生まれた母系に統合されます。[ 53 ]

カニクイザルのオスは、交尾の可能性を高めるためにメスにグルーミングを行います。メスは、グルーミングをしていないオスよりも、最近グルーミングをしたオスと性行為を行う可能性が高くなります。[ 54 ]

研究によると、優位なオスは群れ内の他のオスよりも交尾を多く行うことが明らかになっています。[ 2 ] [ 55 ] DNA検査によると、カニクイザルの自然発生的な群れでは、優位なオスが子孫のほとんどを生んでいます。[ 2 ]メスの繁殖成功率も優位性と関連しています。上位のメスは下位のメスよりも生涯を通じて多くの子孫を残します。上位のメスはより若い年齢で繁殖し、その子孫の生存率も高くなります。[ 42 ]

  • 授乳
    授乳
  • 赤ちゃんを抱っこする
    赤ちゃんを抱っこする
  • 赤ちゃんと一緒に
    赤ちゃんと一緒に

食事

モーリシャスでバナナを食べるカニクイザルとその子ども

カニクイザルは雑食性の果食動物で、果実、葉、花、新芽、根、無脊椎動物、小動物などをさまざまな量で食べる。[ 7 ]彼らはDurio graveolensやD. zibethinusなどのドリアンを食べ、後者の種の主要な種子散布者である。 [ 56 ]彼らは種子を飲み込むことに対して特に耐性が低く、3～4 mm (0.12～0.16 インチ) より大きい種子は吐き出す。種子を吐き出すというこの決定は適応的であると考えられている。つまり、エネルギーとして使用できない無駄でかさばる種子でサルの胃を満たすのを避けるのだ。[ 57 ]果物は、野生のカニクイザルの食事の 40%～80% 以上を占めるが、食料が豊富な個体群や非常に撹乱された環境においてはこの限りではない。[ 17 ]

カニクイザルは、畑で若い乾燥米、キャッサバの葉、ゴムの実、タロイモ、ココナッツ、マンゴーなどの作物を食べて人間の資源を食糧とする共人間化（シンアントロピー）を起こす可能性があり、地元農家に多大な損失をもたらすことが多い。村や町、都市では、ゴミ箱やゴミの山から餌を奪うことが頻繁にある。 [ 58 ]バリ島のパダンテガルでは、マカクの食事の70%は食料である。[ 59 ]このような状況下では、マカクは人間を恐れなくなり、受動的にも攻撃的にも、人間から直接餌を奪うようになる。[ 60 ]

道具の使用

タイのレームソン国立公園におけるカニクイザルの石器使用
石を道具として使うカニクイザル

カニクイマカカは、日常の採餌に石器を使用することが知られている唯一の旧世界ザルである。[ 61 ]これは主にタイとミャンマーの海沿いの個体群で観察されている（Mf aurea亜種）。 1887年の報告書では、ミャンマーの個体群における道具使用の観察について説明されている。 100年以上経った2007年に、最初の報告書が出版された。[ 62 ]タイのカニクイマカカが斧の形をした石を使って、イガイ、外れた腹足類、二枚貝、ワタリガニを割っていることを説明している。 またタイでは、カニクイマカカが道具を使って放棄されたプランテーションでアブラヤシの実を割っているのが観察されており、アブラヤシの実割りが急速に普及したことは、マカカカが人為的変化を利用する能力があることを示しており、この行動が最近確立されたことは、マカカカが文化的傾向を示す可能性があることを示している。[ 63 ]残念なことに、人間の活動は道具を使うマカクに悪影響を及ぼし、石器を使う伝統の存続を阻害する可能性があります。[ 64 ]

道具の使用のもう一つの例は、サツマイモ、キャッサバの根、パパイヤの葉などの食物を食べる前に洗ったりこすったりすることです。カニクイザルはこれらの食物を水に浸したり、まるで清潔にするかのように手でこすったりします。また、サツマイモの皮を剥く際にも、切歯と犬歯を使用します。青年期の個体は、年長の個体の観察学習によってこれらの行動を習得するようです。[ 65 ]

強盗と物々交換

強盗と物々交換は、野生の非ヒト霊長類が人間から物を自発的に盗み、その人間または他の人間が食べ物を提供して交換を求めるまでその物を保有し続ける行動パターンである。[ 66 ]この行動はバリ島ウルワツに生息するカニクイザルに見られ、世代を超えて一般的かつ持続的であり、顕著な集団間変異を特徴とする集団特有の行動慣習である。[ 66 ] [ 67 ]強盗と物々交換の同期表現は社会的に影響され、より具体的には反応促進によって説明された。この結果は、強盗と物々交換の文化的性質をさらに裏付けている。[ 68 ]トークン強盗とトークン/報酬物々交換はウルワツマカクにとって認知的に難しい課題であり、価値に基づくトークン選択と報酬最大化という前例のない経済的意思決定プロセスを明らかにした。この自発的で、個体群特異的で、一般的で、世代を超えて、学習され、社会的に影響を受けた慣行は、放し飼いの動物における文化的に維持されたトークン経済の最初の例である可能性があります。[ 69 ]

脅威

カニクイザルはIUCNレッドリストで絶滅危惧種に分類されています。東南アジアの急速な土地利用の変化と、 COVID-19パンデミック中の医療業界の需要の急増により、生息地の喪失が脅かされています。[ 1 ] 2008年の個体群動向のレビューでは、野生生物取引の増加と人間とカニクイザルの衝突の増加により、本種が広く分布しているにもかかわらず、全体的な個体数は減少し続けているため、個体群のより良い監視の必要性が示唆されました。[ 70 ]

亜種ごとに脅威のレベルは異なり、一部の亜種については情報が不足しているため、その状態を評価することができません。M . f. umbrosaは生物学的に重要な種である可能性が高く、ニコバル諸島では保護対象種として推奨されていますが、その小規模な在来個体群は深刻に分断されています。[ 71 ] IUCNレッドリストでは危急種に指定されています。フィリピンオナガザル（M. f. philippensis）は準絶滅危惧種、M. f. condorensisは危急種に指定されています。その他の亜種はすべてデータ不足でさらなる研究が必要ですが、[ 1 ]最近の研究ではM. f. aureaとM. f. karimondjawaeは保護を強化する必要があると示されています。[ 71 ]

貿易

カニクイザルは、ワシントン条約（CITES）附属書に掲載されている哺乳類の中で最も広く取引されている種の一つです。[ 35 ]カニクイザルの国際取引は数十億ドル規模の産業です。[ 72 ]カニクイザルは最大2万ドルから2万4000ドルで取引され、供給が減少すると価格は上昇します。カニクイザルの国際取引は特定の傾向をたどっているようには見えず、時間の経過とともに変化し続けています。ただし、輸出のピークは、公衆衛生上の緊急事態の宣言と相関することがよくあります。[ 73 ]

1970年代、インドは主にアカゲザルを中心としたマカク属の最大の供給国でしたが、軍事兵器の実験にサルが利用されていることが明らかになったため、輸出を禁止しました。[ 74 ]この禁止措置の後、カニクイザルは生物医学研究でより多く利用されるようになりました。インドからのアカゲザルの輸出が世界的に減少し、その後禁止された時期、米国をはじめとする国々におけるカニクイザルの輸入は増加し始めました。[ 37 ]

1980年代にカニクイザルが中国に導入され、飼育施設で繁殖が始まりました。それ以来、飼育下のマカクはバイオメディカル取引で好まれてきました。[ 73 ] [ 75 ]

1990年代には、中国の企業家が経営する4つの主要な商業サル農場が、野生捕獲されたマカクを飼育下で繁殖させた状態で輸出し始めました。これらの取引には、ラオスとカンボジアから密輸されたサルも含まれていたと考えられます。[ 37 ] 2001年までに、中国はアカゲザルよりもカニクイザルの輸出量が大幅に増加しました。[ 75 ]カンボジアは、輸出用にカニクイザルを繁殖させるために、5つのサル農場に採取許可を与えました。保護区の近くに農場や飼育場が設立されたため、カニクイザルの採取は加速し始めました。[ 37 ]この頃、カニクイザルの国際取引は急速に拡大しました。[ 35 ]

2000年から2018年の間、米国はカニクイザルの最大の輸入国であり、輸入量の41.7%から70.1%を占めていました。その他の主要輸入国は、フランスが最大17.1%、イギリスが最大15.9%、日本が最大37.9%、中国が最大33.5%でした。この間、中国はカニクイザルの最大の輸出国でした。その他の輸出国には、モーリシャス、ラオス、カンボジア、タイ、インドネシア、ベトナムなどがあります。[ 73 ] 2008年から2019年の間に、少なくとも45万頭の生きたカニクイザルと70万頭以上の標本が取引され、そのうち5万頭以上が野生捕獲と確認されています。[ 72 ]

2018年以降、カンボジアはカニクイザルの最大の輸出国となり、2019年と2020年に取引されたマカク全体の59%を占めた。[ 73 ] 2019年から2020年にかけて、中国のカニクイザルの取引は96%減少した。中国はCOVID-19への懸念から2020年1月に動物の取引を禁止したが、2019年のカニクイザルの輸出量の大幅な減少を説明できず、この減少の要因は依然として不明である。[ 73 ] [ 72 ]

カニクイザルは国際的に最もよく取引されている哺乳類の一つであり、国内取引でも最も一般的な霊長類であり、ペットや食用として最も多く取引されている。[ 76 ] [ 77 ]マカクは中国、ベトナム、インドネシアでペットとして定期的に販売され、飼育されている。インドネシアではペット用のマカクは通常野生から捕獲されるが、これは2009年以来違法であったが、2021年にインドネシア政府は捕獲禁止を解除し、捕獲割当量を復活させた。[ 78 ]インドネシアでは、カニクイザルとブタオマカクは保護種リストに含まれていない唯一の霊長類である。[ 23 ]幼児や若年者が捕獲され、野生生物市場で売られることが多い。[ 77 ]

洗濯リング

2022年11月、米国司法省と米国魚類野生生物局による5年間の調査を経て、司法省はカンボジア政府関係者と、カンボジアのマカク繁殖センターであるVanny Bio Research Corporation Ltd.のカンボジア人オーナーおよびスタッフを、野生捕獲されたマカクを飼育下で繁殖させたとしてロンダリングに関与した疑いで起訴しました。[ 36 ] [ 79 ]チャールズリバー研究所も捜査中です。[ 36 ]残念ながら、チャールズリバーが輸入したカンボジアの密輸組織に関与したカニクイザルは宙ぶらりんの状態です。研究には不適格ですが、野生に戻すこともできません。[ 80 ] [ 81 ]このロンダリングは、巧妙な国境を越えた野生生物密売ネットワークです。カニクイザルはカンボジア、ラオス、ミャンマーなどの場所で捕獲され、ベトナムを経由してロンダリングされ、中国などの場所に違法に密輸されます。[ 23 ]

保全

カニクイザルはワシントン条約（CITES）附属書IIに掲載されている。IUCNレッドリストでは、その広範な生息域とさまざまな生息地への適応能力にもかかわらず、狩猟や人間との厄介な相互作用による個体数の減少の結果として、2008年の軽度懸念分類から2020年と2022年に引き上げられた。これらの相互作用には、 COVID-19パンデミック中の医療業界によるカニクイザルの需要の急増や、東南アジアにおける景観の急速な開発などが含まれる。[ 1 ] 2008年の個体群調査では、野生生物取引の増加と人間とマカクの衝突レベルの上昇により、種の広範な分布にもかかわらず全体的な個体数が減少し続けているため、個体群のより良い監視の必要性が示唆された。[ 82 ]

Long-Tailed Macaque ProjectとMacaque Coalitionは、研究と市民参加を通じてカニクイザルの保護に取り組んでいます。[ 83 ] [ 84 ]

人間との関係

盗まれた喘息吸入器を持ち、人間の近くに住むカニクイザル

カニクイマカシは東南アジアの生息域全体で人間と広範囲に重複しており、多くの場所で共存している。これらの地域には、インドネシア、タイ、カンボジアのバリ島のモンキーフォレストや寺院のように宗教的な場所や地元の慣習に関係するものもあれば、生息地の喪失や食料と場所をめぐる競争の結果として対立が特徴となる地域もある。[ 85 ] 人間とカニクイマカシは先史時代から環境を共有しており、どちらも森林や川辺の生息地によくいる傾向がある。カニクイマカシは、一部の先住民の森林居住民族の食料源として時々使用される。モーリシャスでは捕獲されて製薬業界に売られ、パラオのアンガウル島ではペットとして売られている。[ 28 ]マカクはサトウキビなどの作物を食べ、農業や生活に影響を与えており、人間に対して攻撃的になることもある。マカクはヘルペスBウイルスなど、潜在的に致命的な人間の病気を媒介している可能性がある。[ 28 ]シンガポールでは、彼らは都市環境に適応しています。[ 86 ] [ 87 ] 

タイやシンガポールなどの地域では、人間とマカクの衝突に対処するための特別委員会が設立され、こうした衝突の解決に努めている。[ 23 ]

科学研究において

M. fascicularisは、特に神経科学や疾患に関連する医学実験において、モデル生物として広く使用されています。生理学的にヒトと近いため、ヒトと感染を共有する可能性があります。懸念される事例としては、フィリピンから米国に輸送された飼育下で繁殖された集団で発見されたレストンエボラウイルスの単発的な発生があり、これは後にアフリカの株とは異なり、ヒトに病理学的影響が知られていないエボラウイルス株であることが判明しました。[ 85 ]さらに、M. fascicularisは、主にアカゲザル（M. mulatta ）を扱う一部の研究員に病気を引き起こしたサルBウイルス（Herpesvirus simiae ） の既知の保菌者です。[ 85 ] M. fascicularisでマラリアを引き起こすPlasmodium knowlesiもヒトに感染する可能性があります。ヒトでの症例はいくつか記録されていますが、ヒトがこのマラリア株にどれくらいの期間感染してきたかは不明ですしたがって、これが新たに出現した健康上の脅威なのか、それともマラリア検出技術の向上によって新たに発見されただけなのかを評価することは不可能である。[ 85 ] 東南アジアで人間とマカクが共存してきた長い歴史を考えると、後者である可能性が高い。

カニクイザルは科学研究に最もよく使われる動物種の一つです。[ 73 ]カニクイザルは主にバイオテクノロジーや製薬業界で、新しい生物製剤や薬剤の薬物動態、薬力学、有効性、安全性の評価に使われています。[ 88 ]また、感染症、結核、HIV/AIDS、神経科学の研究にも使われています。[ 89 ]

カニクイザルやその他の非ヒト霊長類を実験に使用することは物議を醸しており、批評家は実験が残酷で不必要であり、疑わしい結果につながると非難している。[ 90 ] [ 91 ] カニクイザルを使った実験の最もよく知られた例の1つは、1981年のシルバースプリングサルの事件である。[ 92 ]

2014年には、実験に使用するために21,768匹のカニクイザルが米国に輸入されました。[ 93 ]

クローン

2018年1月24日、中国の科学者たちは、羊のドリーを生み出した複雑なDNA移入法を使って、 Zhong ZhongとHua Huaと名付けられた2匹のカニクイザルのクローンを作成したとCell誌に報告した。[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]

虐待スキャンダル

2023年6月、BBCは、インドネシアで飼育員がカニクイザルの赤ちゃんを拷問する動画を共有していたサディストたちの世界的なオンラインネットワークを暴露しました。拷問の方法は様々で、哺乳瓶でサルをいじめたり、ミキサーで殺したり、のこぎりで半分に切ったり、尾や手足を切り落としたりしました。愛好家たちは、飼育員にマカクを拷問する動画の撮影を依頼していました。捜査の結果、インドネシアとアメリカ合衆国の両方で、いくつかの刑務所が開設され、警察による捜索が行われました。拷問愛好家の多くは、アメリカ合衆国にいました。[ 99 ] [ 100 ]

参照

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