自由度の問題

神経科学と運動制御において、自由度問題または運動等価性問題とは、人間や動物が同じ目標を達成するために複数の動作を実行する方法が存在するという問題を指します。言い換えれば、通常の状況下では、運動上の問題（または課題）とその問題に対する運動的解決策との間に単純な一対一の対応は存在しません。運動等価性問題は、ロシアの神経生理学者ニコライ・バーンスタインによって初めて定式化されました。「協調における基本的な困難は、まさに自由度の極端に多いことにあることは明らかであり、神経中枢は当初、それらに対処できる状態にありません。」[ 1 ]

神経系がどのようにして運動においてどの自由度（DOF）を選択するかという問題は科学者にとって難問であるが、DOFの豊富さは哺乳類や無脊椎動物の神経系にとってほぼ確実に利点である。[ 2 ]人体には冗長な解剖学的DOF（筋肉や関節）、冗長な運動学的DOF（運動の軌道、速度、加速度が異なっていても同じ目的を達成できる）、冗長な神経生理学的DOF（複数の運動ニューロンが 同じ筋肉でシナプスを形成し、その逆も成り立つ）がある。 [ 1 ] [ 3 ]神経系がどのようにしてこれらのほぼ無限のDOFのサブセットを「選択」するのかは、運動制御と運動学習を理解する上での包括的な難しさである。

歴史

運動制御の研究は、歴史的に大きく二つの分野に分かれます。一つは「西洋」の神経生理学的研究、もう一つは「バーンスタイン流」の運動機能分析です。後者は運動制御において主流となっており、バーンスタインの理論は高い評価を受け、今日のこの分野の創始原理とみなされています。

バーンスタイン以前

19世紀後半から20世紀初頭にかけて、多くの科学者は、カエルの刺激実験でパターン化された運動（「運動原始」）が示され、脊髄を移植されたネコが歩行できることが示されたことから、すべての運動制御は脊髄に由来すると信じていました。この伝統は、当時提唱されていた厳格な神経系局在主義と密接に結びついていました。カエルの脊髄を異なる部位で刺激すると異なる運動が生じるため、すべての運動インパルスは脊髄に局在していると考えられていました。しかし、神経科学のセントラルドグマである固定構造と局在主義は徐々に崩壊していきました。現在では、一次運動野と最高レベルの運動前野がほとんどの随意運動を担っていることが知られています。しかしながら、動物モデルは運動制御において依然として重要であり、脊髄反射と中枢パターン発生器は依然として研究対象となっています。[ 4 ] [ 5 ]

バーンスタイン

運動等価性問題はラシュリー（1933）が初めて定式化しましたが[ 6 ]、自由度問題を現在の形で明確にしたのはバーンスタインでした。バーンスタインの定式化では、この問題は運動間の無限の冗長性と柔軟性に起因するため、神経系は活動するたびに特定の運動解を選択しなければならないように見えます。バーンスタインの定式化では、単一の筋肉が単独で活動することは決してありません。むしろ、多数の「神経中枢」が協力して全体的な運動を可能にします。中枢神経系の異なる部位からの神経インパルスが末梢に集まって運動を生み出すこともありますが、科学者にとって、インパルスと運動を結び付ける事実を理解し、調整することは非常に困難です。バーンスタインによる運動の合理的な理解と、現在「可塑性」と呼ばれるものによる運動学習の予測は、当時としては革命的なものでした[ 1 ] 。

バーンスタインの見解では、運動は常に「中枢インパルス」に含まれる内容を何らかの形で反映するものでなければならない。しかし、彼はエフェクター（フィードフォワード）が運動の唯一の重要な要素ではなく、フィードバックも必要であることを認識していた。したがって、バーンスタインは、運動を単純な目標への弧ではなく、神経系と感覚環境との間の相互作用の閉環として理解した最初の研究者の一人である。彼は運動協調を、冗長な末梢自由度による不確定性を克服する手段と定義した。自由度が増加するにつれて、神経系はより複雑で繊細な組織的制御を持つことがますます必要になる。[ 1 ]

人間は生存に適応しているため、「最も重要な」運動は反射であることが多い。古代の人間が過酷な環境で生き延びるためには、痛みや防御反射を非常に短い時間スケールで実行する必要があった。しかし、私たちの運動の大部分は随意的なものである。随意的な制御は歴史的に軽視され、あるいは全く無視されることさえあった。バーンスタインは、随意運動は「運動問題」を中心に構築されており、神経系が機能するには二つの要素が必要であると考えた。一つは、多感覚統合によって達成される完全かつ完全な現実知覚であり、もう一つは、神経系による信号の絶え間ない正確な認識による知覚の客観性である。この二つの要素が揃って初めて、神経系は適切な運動解決策を選択できるのである。[ 1 ]

困難

人体の神経筋系の複雑さゆえに、DOF問題は依然として研究対象となっています。問題自体の解決が非常に困難であるだけでなく、研究分野の広大さゆえに理論の統合も困難を極めています。

自由度を数える

筋肉（赤線）と関節に冗長な自由度を持つ猫の後肢筋骨格モデル

運動制御における最大の難しさの1つは、人体の複雑な神経筋システムにおける自由度の正確な数を定量化することです。筋肉と関節が冗長であることに加えて、筋肉は複数の関節にまたがる場合があり、システムをさらに複雑にします。筋肉の長さ自体が変化すると筋肉の特性も変化するため、機械モデルの作成と理解が困難です。個々の筋肉は複数の神経線維（運動単位）によって支配されており、これらの神経単位が動員される方法も同様に複雑です。各関節には主働筋と拮抗筋のペアがあると一般的に理解されていますが、すべての関節の動きが局所的に制御されるわけではありません。最後に、同じ動作を繰り返し実行した場合でも、運動の運動学は同じではありません。一見同じ動きであっても、手足の位置、速度、加速度に自然な変化が生じます。[ 1 ] [ 3 ] [ 7 ]

研究の種類

運動制御におけるもう一つの難しさは、運動を研究するための様々な方法を統一することです。運動制御の研究には、四肢力学、神経生理学、運動行動という3つの異なる領域が存在します。[ 3 ]

四肢の力学

四肢力学の研究では、筋活動パターンを目的のある運動に変換するフィルターとしての末梢運動系に焦点を当てています。このパラダイムでは、運動単位（ニューロンとそれが支配するすべての筋線維）が構成要素となり、運動に影響を与える多数の生物学的因子を理解するために複雑なモデルが構築されます。これらのモデルは、複数の関節や地面反力などの環境因子が加わると、ますます複雑になります。[ 3 ]

神経生理学

神経生理学的研究では、運動系は分散型で、しばしば階層的なシステムとしてモデル化されます。脊髄は伸張反射などの「最も自動的な」運動を制御し、大脳皮質は物体に手を伸ばすなどの「最も自発的な」動作を制御し、脳幹は両者の中間の機能を担います。このような研究は、一次運動野（M1）が運動課題の計画と実行をどのように制御するかを解明しようとします。従来、神経生理学的研究では、電気生理学的記録と刺激を用いた動物モデルを用いて、ヒトの運動制御をより深く理解してきました。[ 3 ]

運動行動

運動行動の研究は、運動制御における神経系の適応特性とフィードバック特性に焦点を当てています。運動系は、比較的短い時間スケールで機械的環境の変化に適応し、同時に滑らかな運動を生み出すことが示されています。これらの研究では、この驚くべきフィードバックがどのように起こるのかを解明しています。神経系がどの変数を制御し、どの変数がそれほど厳密に制御されていないのか、そしてどのように制御が行われているのかを解明します。一般的な研究パラダイムとしては、ヒトの自発的な手を伸ばす動作や立位バランスの乱れなどが挙げられます。[ 3 ]

豊富さか冗長性か

最後に、自由度問題の本質そのものが疑問を提起する。例えば、神経系は複数の自由度から選択することに本当に困難を感じているのだろうか、それとも進化的に生き残るためには自由度の多さが必要なのだろうか？非常に極端な運動において、人間は自由度の限界を使い果たしてしまうことがある。このような場合、神経系は一つの選択肢しか持たない。したがって、自由度は常に無限ではない。バーンスタインは、人間の持つ膨大な数の自由度が運動学習を可能にし、神経系は最適な解決策（例えば、歩くことや自転車に乗ることの学習）に落ち着く前に、可能な運動解決策の集合を「探索」するのだと示唆している。最後に、自由度が増加することで、脳損傷や脊髄損傷の患者は、生体力学的に限られた自由度に頼りながらも、運動を維持できる場合が多い。したがって、「自由度問題」という名称は誤りである可能性があり、「運動等価性問題」として理解するのがより適切である。冗長な自由度がこの問題に対する進化的解決策を提供する。[ 8 ]

仮説と提案された解決策

DOF問題を説明する解決策や概念モデルを提示する試みは数多く行われてきました。最初の仮説の一つはフィッツの法則で、これは到達課題において動作速度と動作精度の間にトレードオフが生じることを示唆しています。その後、多くの理論が提唱されてきました。

最適制御仮説

運動制御を理解するための一般的なパラダイムである最適制御は、「タスク遂行の特定の側面に対して運動制御を最適化すること」、あるいは動作に関連する特定の「コスト」を最小化する方法と定義されています。[ 3 ] [ 9 ]この「コスト関数」はタスク目標によって異なる場合があります。例えば、最小エネルギー消費は移動に関連するタスク変数である一方、正確な軌道と位置制御は物体への到達に関連するタスク変数である可能性があります。[ 10 ]さらに、コスト関数は非常に複雑になる場合があり（例えば、関数ではなく関数である場合もあります）、内部空間における表現にも関連しています。例えば、実行されたタスクに関連する制約（例えば、発声の質、舌の硬さ）の下で、内部空間を移動する経路の長さを最小化する内部モデルによって制御された生体力学的舌モデルによって生成された音声は、非常にリアルであることが確認されました。[ 9 ]本質的に、最適制御の目標は「原理的に自由度を減らす」ことです。[ 7 ]すべての最適制御システムの2つの主要な構成要素は、求心性感覚フィードバックと運動コマンドの遠心性コピーを含む、神経系にその動作を伝える「状態推定器」と、タスク目標に基づいて調整可能なフィードバックゲインです。 [ 11 ]これらの調整可能なゲインの構成要素の一つは、「最小介入原理」です。この場合、神経系は動作全体を大きく調整するのではなく、選択的なエラー修正のみを実行します。[ 10 ]

オープンループモデルとクローズドループモデル

最適制御のオープンループモデルとクローズドループモデルの両方が研究されてきた。前者は一般的に感覚フィードバックの役割を無視するのに対し、後者は運動に関わる感覚系に関連する遅延や不確実性を含む感覚フィードバックを組み込もうとする。 [ 12 ]オープンループモデルはより単純だが、重大な限界がある。運動を神経系に事前に記録されたものとしてモデル化し、感覚フィードバックを無視する。また、同じタスク目標を持つ運動間の変動をモデル化できない。どちらのモデルにおいても、主な困難は運動に関連するコストを特定することである。共通のパフォーマンス基準としては、最小エネルギー消費量などのコスト変数と「滑らかさ」関数の組み合わせが最も可能性の高い選択肢である。[ 10 ]

学習と最適制御

バーンスタインは、人間が動作を学習する際、まず筋肉を硬直させて自由度を減少させ、厳密な制御を実現し、その後、課題がより快適になるにつれて徐々に「緩めて」利用可能な自由度を探索し、そこから最適な解を見つけると示唆した。[ 1 ]最適制御の観点から、神経系は最適制御探索戦略を通じて課題特有の変数を見つけることを学習できると仮定されている。視覚運動到達課題における適応は、試行を重ねるごとに動作軌道のコストが減少するように最適に調整されることが示されている。これらの結果は、神経系が最適制御の非適応的プロセスと適応的プロセスの両方を実行できることを示唆している。さらに、これらの結果やその他の結果は、一貫した動作軌道と速度プロファイルは、制御変数ではなく、適応的な最適制御プロセスの自然な結果であることを示唆している。[ 13 ]

最適制御の限界

最適制御は運動制御と運動等価性問題を理解するための一つの方法ですが、神経系に関するほとんどの数学理論と同様に、限界があります。行動予測を行うには、運動のコストと報酬、タスクの制約、状態推定の仕組みなど、特定の情報が必要です。本質的に、最適制御の難しさは、神経系がどのように制御戦略を正確に実行するかを理解することにあります。[ 9 ]感覚遅延、筋疲労、外部環境の変化、コスト学習など、複数の動作時間スケールがこのプロセスを複雑にします。 [ 10 ] [ 11 ]

筋シナジー仮説

神経系が制御しなければならない筋骨格自由度の数を減らすため、神経系は個々の筋肉ではなく、筋シナジー、つまり協調的に活性化する筋肉群を制御するという提案がなされている。具体的には、筋シナジーは「相対的な筋活性化のパターンを指定するベクトルであり、各シナジーの絶対的な活性化は単一の神経指令信号によって調節されると考えられる」と定義されている。[ 14 ]各シナジーには、一定の協調活性化率で複数の筋肉が含まれており、複数のシナジーに同じ筋肉が含まれることもある。筋シナジーは、神経系と筋骨格系の制約と特性の相互作用から生じると提案されている。この構成では、個々の筋肉を制御する場合よりも神経系の計算量が少なくて済む可能性がある。これは、個々の筋肉を制御する場合よりもシナジーの数が少なくて済むためである。さらに、行動が学習または最適化されるにつれて、シナジー自体も変化する可能性があると提案されている。しかし、非常に若い年齢の人間の姿勢反応が示唆するように、相乗効果はある程度生得的なものでもあるかもしれない。 [ 14 ]

筋シナジー仮説の重要な点は、シナジーが低次元であるため、複雑な動きを説明できるシナジーはごくわずかであるという点です。[ 15 ]この構造の証拠は、カエル、ネコ、ヒトの筋電図（EMG）データから得られます。これらのデータでは、主成分分析や非負値行列因子分解といった様々な数学的手法を用いて、筋活動パターンからシナジーを「抽出」しています。 [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]カエルの蹴る、跳ぶ、泳ぐ、歩くといった異なる動作においても、シナジー構造に類似性が見られます。 [ 15 ]さらなる証拠として、脳卒中患者が特定の動作においてシナジーの使用頻度が低いことが観察されています。脳卒中患者の中には、健常者と同程度のシナジーを使用しているにもかかわらず、運動能力が低下している者もいました。これらのデータは、シナジーの定式化が堅牢であり、階層的神経制御器の最下層に位置する可能性があることを示唆しています。[ 14 ]

平衡点仮説と閾値制御

平衡点仮説では、すべての運動は、神経系が所望の軌道に沿って平衡点を徐々に遷移させることによって生成されるとされています。ここでの「平衡点」とは、場の力がゼロの状態、つまり、2本の輪ゴムが関節を安定した位置に引っ張るように、相対する筋肉が互いにバランスをとっている状態を指します。平衡点制御は「閾値制御」とも呼ばれます。これは、中枢神経系から末梢に送られる信号が各筋肉の閾値長を調節すると考えられるためです。この理論では、運動ニューロンが筋肉に命令を送り、筋肉内の力と長さの関係を変化させることで、システムの平衡点がシフトします。神経系は四肢のダイナミクスを直接推定する必要はなく、筋肉と脊髄反射がシステムの状態に関する必要な情報をすべて提供すると考えられます。[ 17 ]平衡点仮説は、適切な内部モデルによって制御される生体力学的ロボットの設計にも適していると報告されています。[ 9 ]

力制御と内部モデル

力制御仮説は、神経系が力の計算と直接的な指定を用いて運動軌道を決定し、自由度を低減すると述べている。この理論では、神経系は内部モデル、すなわち周囲の環境における身体の力学の表現を形成する必要があるとされている。[ 9 ]力を制御する神経系は、予測された運動学に基づいてトルクを生成する必要があり、このプロセスは逆動力学と呼ばれる。神経系における運動のフィードフォワード（予測）モデルとフィードバックモデルの両方が、このプロセスにおいて役割を果たしている可能性がある。[ 18 ]

非制御多様体（UCM）仮説

神経系はタスクの実行に関連する特定の変数を制御する一方で、他の変数は自由に変化できることが指摘されており、これは非制御多様体仮説 (UCM) と呼ばれています。[ 19 ]非制御多様体は、タスクの実行に影響を与えない変数の集合として定義され、ヤコビアン空間でこの集合に垂直な変数は制御変数 (CM) と見なされます。たとえば、座位から立位へのタスク中、水平面における頭と質量中心の位置は、手の動きなどの他の変数よりも厳密に制御されます。別の研究では、特別に設計された内部モデルによって制御されるバイオロボットによって生成される舌の動きの質は、舌の硬さと実質的に相関がないことを示しています。言い換えると、発話中に関連するパラメーターは発話の質であり、硬さはあまり関係ありません。[ 9 ]同時に、舌体の硬さのレベルを厳密に規定することは、発話の生成に影響を与え、ある程度の変動を生み出しますが、発話の質には重要ではありません（少なくとも、硬さのレベルが妥当な範囲内であれば）。[ 9 ] UCM理論は、神経系が個々の筋肉や関節を制御するのではなく、タスクのパフォーマンスに関連する変数のみを制御するように制限するため、バーンスタインの元の理論の観点から理にかなっています。[ 19 ]

統一理論

動作の選択に関する理論はすべて、相互に排他的というわけではない。必然的に、それらはすべて冗長な DOF の削減または除去を伴います。最適フィードバック制御は、最適制御法則が神経系にとって重要度の低い特定の次元(UCM) に沿って作用しない可能性があるという意味で、UCM 理論と関連しています。さらに、特定の方向におけるこの制御の欠如は、制御変数がより密接に相関することを意味します。この相関は、筋肉の相乗効果の低次元性に見られます。さらに、これらの理論のほとんどは、神経系が利用しなければならない何らかのフィードバック モデルとフィードフォワードモデルを組み込んでいます。これらの理論のほとんどは、通常、最上位に皮質領域、最下位に末梢出力がある、何らかの階層的な神経制御スキームも組み込んでいます。 [ 10 ]しかし、どの理論も完璧ではなく、神経系の理解が不完全な限り、DOF の問題は関連性を持ち続けます。

参照

参考文献

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